Ферментативна обробка їжі в товстій кишці є незначною, оскільки харчові речовини майже повністю перетравлюються, і кінцеві продукти всмоктуються в тонкій кишці.

Товстий кишечник також виробляє травний сік у вигляді безбарвної каламутної рідини з рН - 8,5-9, 98% його становить вода, 2% - сухий залишок з органічними і неорганічними речовинами - солями.

Серед органічних речовин – ферменти, частина з яких переходить із тонкої кишки, а частина виробляється залозами товстого кишечника. Серед них можна назвати такі ензими: ліпаза, нуклеаза, пептидази, катепсин, лужна фосфатаза, амілаза, трипептидаза, амінопептидаза, карбоксипептидаза, катепсини, фосфатази, фосфорилази та інші. Однак у порівнянні з ферментами тонкої кишки, активність ензимів товстого кишечника в 20 – 25 разів нижча.

Про учасників травлення в товстому кишечнику - «пробіотиках»

В процесі беруть активну участь облігатні (обов'язкові) мікроорганізми - облігатно-анаеробні бактерії (біфідумбактерії - 90% всієї мікрофлори кишки) та факультативні анаеробні бактерії (стрептококи, кишкова паличка, бактерії молочнокислі). Інша назва цих мікроорганізмів "пробіотики", тобто. "Необхідні для життя". Вони концентруються в проксимальних відділах товстої кишки та термінальної частини клубової кишки.

Відсоток нормальної кишкової мікрофлори від загальної маси тіла повинен становити близько 5% – 3 – 5 кг. У нормі на 1 г вмісту товстої кишки припадає близько 250 млрд мікроорганізмів.

Роль лакто- та біфідобактерій в організмі надзвичайно важлива:

• надають різні впливи на роботу кишківника: посилюють секрецію травного соку, затримують рідину і т.д.;
• беруть участь у процесі розщеплення клітковини, залишків харчового хімусу;
• вони забезпечують якість мінерального та білкового обмінів;
• підтримують резистентність організму (від латинського “resistentia” – опір, протидія);
• мають антимутагенні та антиканцерогенні властивості.

На жаль, ненатуральні, рафіновані продукти, надмірне вживання їжі, різні лікарські препарати (особливо антибіотики), неправильне поєднання продуктів, екологія, що погіршується, стресові ситуації та інші фактори змінюють склад мікрофлори, коли підвищується вміст гнильних бактерій

У сукупному процесі травлення у товстому кишечникуможна виділити окремі процеси розщеплення поживних речовин до простіших сполук, де активну участь бере нормальна мікрофлора кишечника.

Розщеплення клітковини

Поживними речовинами, які забезпечують ріст мікрофлори товстої кишки, є те, що не перетравлюється травними ферментами в організмі людини. Ферменти, що синтезуються в товстому кишечнику, розщеплюють клітковину до оцтової кислоти, глюкози та інших продуктів. Кислоти та глюкоза всмоктуються в кров, газоподібні продукти – водень, вуглекислий газ, метан – виділяються з кишечника, стимулюючи моторну активність кишки.

Кишкова мікрофлора виробляє як кінцеві продукти леткі жирні кислоти (масляну, оцтову, пропіонову), що дають додаткову енергію (6-9% від загальної енергії організму) і живлять для клітин слизової оболонки кишечника.

Розщеплення проміжних продуктів жирів, білків та вуглеводів до мономерів

Під дією гнильних бактерій в товстій кишці руйнуються не всмокталися продукти перетравлення білка. В результаті синтезуються сполуки, отруйні для організму (скатол, індол), потім вони всмоктуються в кров і втрачають отруйні властивості в печінці.

Мікрофлора товстого кишечника також зброджує вуглеводи до оцтової та молочної кислоти та алкоголю.

Синтез вітамінів, ферментів, амінокислот у товстій кишці

Мікроорганізми товстого кишечника, харчуючись відходами, синтезують PP, біотин, фолієву та пантотенову кислоти, амінокислоти, деякі ферменти та інші необхідні речовини.

В результаті життєвого циклу біфідобактерій виробляються кислоти, що пригнічують розмноження хвороботворних і гнильних бактерій, що запобігають їх проникненню у верхні відділи кишки.

Всмоктування у товстому кишечнику

Формування калових мас

У товстому кишечнику формується кал, який приблизно на третину складається із бактерій. В результаті хвилеподібних рухів (маятникообразных, перистальтичних, тонічних скорочень) ободової кишки калові маси досягають прямої кишки, де на виході розташовані два сфінктери - внутрішній і зовнішній.

Калові маси складаються з нерозчинних солей, епітелію, різних пігментів, клітковини, слизу, мікроорганізмів (до 30%) та ін.

Якщо раціон харчування є змішаним, на добу з тонкої кишки до товстої кишки надходить чотири кілограми харчових мас, калу при цьому виробляється 150 - 250 г. У прихильників вегетаріанства калових мас утворюється більше у зв'язку зі значною кількістю баластних речовин у їжі. Також можна відзначити, що у вегетаріанців кишечник працює краще, і отруйні продукти часто не досягають печінки, тому що поглинаються пектинами, клітковиною та іншими волокнами.

Таким чином, формування калових масє завершальним етапом травлення у товстому кишечникута в організмі в цілому.

Будова

Товстий кишечник

Товстий кишечник слідує за тонкою кишкою, має більший діаметр (близько 7 см у початковій ділянці та близько 4 см у кінцевому). Загальна довжина товстої кишки коливається від 1 до 15 метрів. На вигляд товста кишка відрізняється не тільки діаметром, але і 1) наявністю в ній трьох зовнішніх поздовжніх м'язових тяжів, або стрічок, які на 1/6 коротше самої кишки; 2) характерних куполоподібних здуття стінки.

Поділяється товстий кишечник на такі відділи:

• сліпа кишка з червоподібним відростком - апендиксом. Сліпа кишка лежить нижче за місце впадання в тонку кишку в товсту. Довжина апендикса в середньому дорівнює 8 см; довжина сліпої кишки близько 6 см та діаметр 7 - 7,5 см.
• висхідна ободова кишка
• поперечна ободова кишка
• низхідна ободова кишка
• сигмовидна кишка(має S-подібну форму)
• пряма кишказакінчується потужним м'язовим сфінктером, утвореним поперечно-смугастою скелетною м'язовою тканиною.

Стінка товстої кишки має таку ж будову, як і тонка кишка. Але слизова оболонка товстої кишки має гладку поверхню, не має ворсинок. Кільцеві складки відсутні, а є невеликі півмісячні складки слизової оболонки. На внутрішній поверхні товстої кишки в місці впадання тонкої кишки є заслінка, що складається з двох складок і перешкоджає зворотному попаданню харчової маси тонку кишку. У слизовій проти тонким кишечником негаразд численні кишкові залози.

Ферментативне перетравлення їжі з допомогою своїх ферментів тут майже відсутня, т.к. Кишковий сік товстої кишки містить мало ферментів, та й хімус, що надходить сюди, бідний неперетравленими харчовими речовинами. Товста кишка, на відміну від інших відділів травного тракту, багата симбіотичнимимікроорганізмами, в основному біфідобактеріями та лактобактеріями. Число бактерій у кишечнику здорової людини становить близько 10 15 . Травлення у товстому кишечнику дуже інтенсивно відбувається під дією кишкової мікрофлори. Симбіотичні бактерії розщеплюють речовини, що важко перетравлюються, наприклад, целюлозу, геміцелюлозу, пектинта ін, що входять до складу стінок рослинних клітин. Мікрофлора також перетравлює компоненти травних соків. Симбіотична мікрофлора товстого кишечника відіграє важливу роль у виробленні деяких амінокислот, вітамінів (наприклад, вітамінів К і В), придушенні росту чужорідних, у тому числі патогенних бактерій, придушенні гнильних процесів. Таким чином, кишкова мікрофлора відіграє важливу роль у підтримці не тільки процесів травлення, але виконує інші важливі для організму людини функції, у тому числі підтримує імунітет організму. Сліпа кишка є тим відділом, де відбувається розмноження кишкових мікроорганізмів. Отже, перетравлення їжі в товстому кишечнику відбувається переважно під впливом природної симбіотичної мікрофлори. Кишкова мікрофлора дуже чутлива до дії антибіотиків, токсичних речовин, стресів. Ослаблення мікрофлори веде до загального ослаблення організму, зниження його захисних властивостей. Одночасно з прийомом антибіотиків рекомендується приймати полівітаміни, препарати біфідо- та лактобактерій. До складу мікрофлори кишечника входять гнильні бактерії, які з продуктів білкового розпаду можуть утворювати отруйні речовини, які потрапляють у кров, але в нормальних умовах знешкоджуються печінкою. Тому необхідно регулярно випорожнити кишечник.

Процеси всмоктування продовжуються в товстому кишечнику, але особливо інтенсивно і у великих кількостях відбувається всмоктування води з харчової маси, тому екскременти містять її невелику кількість.

При змішаному харчуванні близько 10% їжі не засвоюється організмом людини. Неперетравлені залишки їжі та відмерлі бактерії, які становлять до 50% калових мас, склеєні слизом кишкового соку, видаляються через пряму кишку.

Травлення в товстому кишечнику

Діаметр товстого кишечника в розслабленому стані в середньому вдвічі більший за діаметр тонкого, а довжина дорівнює 1,3 м. У товстому кишечнику виділяють сліпу кишкуз червоподібним відростком(див. рис. 11.1), висхідну, поперечну, низхіднуі сигмоподібну кишкута кінцевий відділ - пряму кишку.

Слизова оболонка товстого кишечника позбавлена ​​кругових складок і ворсинок, у ній є численні лімфоїдні вузлики. В епітелії багато секреторних клітин, що виділяють велику кількість позбавлених ферментів слизу, що полегшує просування неперетравлених залишків їжі та формування калових мас. У товстому кишечнику всмоктується вода. На добу в товстий кишечник надходить із хімусом близько 1 – 1,5 л води, а виділяється з калом – не більше 100 мл. Разом із водою у цьому відділі кишечника всмоктуються й електроліти: іони натрію, хлору, бікарбонати. Інтенсивне всмоктування води стає можливим завдяки наявності досить великих пір між епітеліальними клітинами. У товстий кишечник потрапляє багато неперетравлених вуглеводів як клітковини (целюлози). У людини вона не розщеплюється амілазою в кишечнику, але може бути частково перетравлена ​​бактеріями, після чого всмоктується у вигляді низькомолекулярних кислот (оцтової, олійної та пропіонової).

У внутрішньоутробному періоді розвитку просвіт товстої кишки значно менше, ніж тонкої, внутрішня поверхня покрита складками та ворсинками. У міру розвитку кишечник росте, складки та ворсинки поступово розгладжуються, і у новонародженого їх вже немає. До 40 років маса кишечника поступово наростає, а потім починає зменшуватися в основному за рахунок стоншення м'язової оболонки. У людей похилого віку просвіт червоподібного відростка може повністю заростати.

Для жителів європейських країн, дієта яких містить невелику кількість грубоволокнистих речовин, характерне повільне (дві-три доби) просування хімусу від початку товстого кишечника до прямої кишки. У сільських жителів, які вживають продукти з великою кількістю клітковини, цей час скорочується до 36 годин. Скорочення циркулярних м'язів стінки товстого кишечника немає упорядкованого характеру і призводять швидше до перемішування хімусу, ніж його просування (рис. 11.19). Перистальтичні скорочення виникають рідко, але при цьому залишки їжі просуваються одразу на значні відстані. Двигуна активність стінки кишки може посилюватися після прийому жебрака (шлунково-кишковий рефлекс).

Вживання рафінованих продуктів, малорухливий спосіб життя, частий прийом лікарських препаратів, що порушують кишкову флору, призводять до порушень моторики у вигляді запорів і проносів. При запорах спорожнення кишечника відбувається один раз на два-три дні або рідше. Пронос пов'язаний з порушенням здатності тонкого та товстого кишечника всмоктувати воду. Якщо таке порушення відбувається тільки в тонкому кишечнику, то товстий кишечник не здатний до всмоктування великої кількості рідини. Якщо в кишці виявляються якісь погано всмоктують-

Рис. 11.19.Моторика товстого кишечника ся речовини, наприклад сульфат магнію, це перешкоджає нормальному всмоктування води. Запалення тонкого кишечника, викликане токсинами та бактеріями, порушує всмоктування води та спричиняє пронос.

Видалення калових мас із товстого кишечника – дефекація (від лат. defaecatio- очищення) – це фізіологічний акт очищення кишечника. Він може бути довільним та мимовільним, тому що регулюється вегетативною нервовою системою. Порушення симпатичних волокон викликає замикання внутрішнього сфінктера прямої кишки, а парасимпатичних волокон - для його розслаблення (відкриття просвіту кишки). Зовнішній сфінктер може скорочуватися та розслаблятися довільно. Біль чи страх, діючи через симпатичний нерв, гальмують рефлекс дефекації. У дітей розтягування шлунка при перенасиченні може спричинити скорочення прямої кишки та позивання до дефекації після їжі.

Формування калу у товстій кишці відбувається ще під час внутрішньоутробного розвитку. Первинний кал, або меконій,утворюється внаслідок виділення деякої кількості травних соків та злущування епітелію. Меконій виділяється в перші години після народження, він темного кольору і не має запаху. Протягом наступних двох-трьох днів меконії зникає і з'являється кал, що складається з неперетравлених залишків їжі.

Калові маси формуються в міру проходження неперетравлених залишків їжі по товстій кишці. Потрапляючи у пряму кишку, вони розтягують її та рефлекторно викликають акт дефекації. У дитини до двомісячного віку вона здійснюється часто: від двох - чотирьох до восьми разів на добу. Кал має жовтий колір та кислуватий запах. На другому році життя акт дефекації здійснюється один-два рази на добу.

У дітей з віком виробляються позитивні та негативні умовні рефлекси, пов'язані з актом дефекації та певною зовнішньою обстановкою. Дитину потрібно висаджувати на горщик у певний час у момент можливого позову до дефекації (краще після першого прийому їжі). У цьому виробляється рефлекс тимчасово, що полегшує випорожнення кишечника. Тривала затримка дефекації може сприяти виникненню запорів.

У новонароджених товстий кишечник відрізняється вираженим недорозвиненням. Сліпа кишка лійкоподібної форми, розташована високо в черевній порожнині. Її формування завершується переважно до кінця першого року життя. Вхід в апендикс відкритий, відношення його довжини до довжини товстої кишки 1:10 (у дорослих – 1:20). Заслінка між тонким та товстим кишечником розвинена слабо, що є причиною запальних процесів у тонкому кишечнику через попадання до нього мікрофлори товстої кишки. Формування інших відділів товстої кишки протягом першого року життя також йде швидкими темпами, надалі вони розвиваються з різною швидкістю. До трьох-чотирьох років її будова стає подібною до відповідних відділів у дорослих. Лімфатичні вузли апендикса та інших відділів товстого кишківника формуються до 10-14 років.

У товстому кишечнику людини присутні понад 400 видів бактерій, що становлять мікрофлору кишечника. Серед них більшість анаероби (біфідобактерії та ін), але зустрічаються і аеробні види (кишкова паличка, ентерококи, лактобактерії). Нормальна, або дружня мікрофлора в кишечнику людини бере участь у процесі травлення. Бактерії розщеплюють неперетравлені у тонкому кишечнику вуглеводи (целюлозу), а також жири, які можуть частково розщеплюватися бактеріальними ліпазами. Крім того, мікрофлора кишечника виконує низку захисних функцій. Вона запобігає розвитку хвороботворних бактерій, бере участь в утворенні та всмоктуванні вітамінів, наприклад, вітамінів К і В 12 . Недолік мікроорганізмів ( дисбактеріоз) виникає при тривалому прийомі антибіотиків та інших лікарських речовин та призводить до розвитку низки захворювань. Фізичні навантаження погіршують умови існування бактерій, особливо лактобактерій. При фізичній напрузі порушується циркуляція крові у кишковій стінці. Лактобактерії не отримують необхідної кількості поживних речовин та кисню та гинуть.

Протягом першої доби після народження кишечника дитини в нормі практично не містить бактерій. Організм новонародженого починає заселятися мікрофлорою на другу - четверту добу після народження, причому основними стають біфідобактерії. Контакт із мікроорганізмами навколишнього середовища починається під час родового акту. У здорової жінки мікрофлора родових шляхів переважно представлена ​​лакто- та біфідобактеріями. Подальше заселення організму новонародженого цими бактеріями відбувається у період грудного вигодовування. У молозиві, а потім у молоці поряд з цими бактеріями є багато інших речовин, що захищають організм дитини від хвороботворних бактерій. Якщо організмі дитини з'являються шкідливі мікроби, у молоці матері збільшується вміст імуноглобулінів. Саме тому потрібно якнайдовше годувати дитину грудним молоком. У дітей, які перебували на грудному вигодовуванні, основні компоненти мікрофлори зберігаються навіть за високого ступеня забруднення навколишнього середовища. Перехід дитини на штучне вигодовування веде до зменшення кількості біфідобактерій та зростання кількості кишкової палички та умовно-патогенних бактерій.

З дисбактеріозом пов'язані як порушення у роботі травного тракту, а й порушення функцій нервової системи. Діти з нормальною мікрофлорою спокійніші, стійкіші до запальних та алергічних захворювань.

Система травлення виконує і «нетравні» функції. Через травний тракт відбувається виділення кінцевих продуктів обміну: неперетравлених залишків їжі, жовчних кислот, білірубіну, сечовини, солей важких металів, ліків. У тонкому кишечнику всмоктуються іони заліза і вітамін В 12 необхідні для нормального утворення клітин крові. Уздовж кишкової трубки розташовані численні лімфоїдні фолікули, а стінці глотки - мигдалики. У цих структурах утворюються лімфоцити, які формують гуморальний та клітинний імунітет. Кисле середовище травних соків має бактерицидну дію, знешкоджуючи бактерії, що потрапляють в організм людини з їжею та водою. Їхньому проникненню всередину організму перешкоджає також сама стінка травного тракту.

Запитання та завдання для самоконтролю

• 1. Дайте морфофункціональну характеристику травної системи. Як відбувається її розвиток в онтогенезі людини?
• 2. Як здійснюються травлення у ротовій порожнині, механічна та хімічна обробка їжі?
• 3. Як визначити біологічний вік дитини за зубною формулою? Розкажіть, як відбувається розвиток та зміна зубів.
• 4. Опишіть механізм травлення у шлунку. Які його вікові особливості?
• 5. Як здійснюється травлення у тонкому кишечнику? Опишіть його нервову та гуморальну регуляцію та вікові особливості.
• 6. Що ви знаєте про участь печінки та підшлункової залози у процесі травлення? Як функції цих органів змінюються із віком?
• 7. Охарактеризуйте процес травлення в товстому кишечнику та його регуляцію.
• 8. Як протікають процеси перетравлення та всмоктування харчових речовин у різних відділах травної системи? Як здійснюється їхнє регулювання?

Зміст статті: classList.toggle()">розгорнути

Товстий кишечник (intestinum crassum) є продовженням тонкого, виступає у ролі нижнього відділу травного тракту. У товстому кишечнику відбувається останній етап травлення.

Будова органу

Початкова ділянка кишки локалізується в правій здухвинній ділянці (клубово-сліпокишкова заслінка), на 4-5 см вище середини пахвинної зв'язки, знаходиться в черевній ділянці і порожнини малого тазу. З лівого боку і знизу товста кишка межує з петлями здухвинної кишки, спереду - з петлями тонкого кишечника.

Довжина товстої кишки становить 1,5 метра, коло 4-8 см., Що звужується біля входу в пряму кишку, товщина стінок 2-3 мм (у прямій досягає 8 мм). Внутрішня поверхня кишки гладка, стінка складається із серозного, м'язового шару, слизової оболонки, яка не має ворсинок, покрита циліндричним епітелієм.

Відділи товстого кишечника:

• Сліпа кишка з червоподібним відростком (апендикс);
• Ободова, яка складається з наступних частин: сигмовидна, висхідна, поперечна, низхідна;
• Пряма кишка.

Всі відділи товстого кишечника відокремлюються один від одного клапанами, які забезпечують рух харчової грудки лише в одному напрямку.

Кровопостачання товстого відділу кишечника відбувається за допомогою верхньої та нижньої брижової артерії, прямокишкових вен. Іннервація (постачання органу нервовими закінченнями) кишки здійснюється за допомогою верхнього та нижнього брижового відділу та гілок черевного сплетення.

Лімфовідтікання відбувається в лімфовузли, які розташовуються по ходу судин: в сигмовидні, ободові (ліві, середні та праві), верхні прямокишкові, засліплюшкові, апендикулярні, передсліпушкові, нижні і верхні брижкові.

Роль мікрофлори

У товстому кишечнику мешкає 400-500 видів мікроорганізмів (в 1 гр. калу є 30-40 мільярдів бактерій), в умовах нормального функціонування вони знищують умовно-патогенну мікрофлору («погані» бактерії).

Продукти життєдіяльності «корисних» бактерій стимулюють імунну систему, захищають організм від формування хвороб (у тому числі раку), регулюють дію вегетативної нервової системи, пригнічують ріст та розвиток шкідливих бактерій. Для того щоб мікрофлора виконувала свої функції повною мірою, у кишечнику має бути слабокисле середовище та харчові волокна.

Ферменти

Вся їжа, що надходить, здебільшого перетравлюється в тонкій кишці, в товстій відбувається обробка клітковини і пектину. Гідроліз (переробка) відбувається за рахунок соку товстої кишки, мікроорганізмів і ферментів хімусу (рідкий або напіврідкий вміст, що складається з частково перетравленої їжі, шлункового та кишкового соків).

Поза подразненням сік виділяється у невеликій кількості, при місцевому впливі його продукція посилюється у 8–10 разів. Він складається з рідкої та щільної (відкинуті кишкові епітеліоцити та слизові грудочки) складової, має лужну реакцію. Сік переважно містить такі ферменти:

Кишечник інтенсивно всмоктує воду (до 4-6 літрів на добу), хімус поступово перетворюється на фекалії, на добу відбувається формування 150-250 гр. калу.

Функції товстого кишечника

Найважливішими функціями товстого відділу кишечника є:

• Травна – обробка харчової грудки ферментами. Ферменти виділяють з їжі воду та поживні речовини (процес реабсорбції);
• М'язова – посилює (перистальтика збільшується на час вступу нової порції їжі) чи зменшує (може спокою) частоту м'язових скорочень просування харчових мас;
• Резервуарна - накопичення та утримання фекалій, газів;
• Всмоктувальна – корисні та поживні речовини всмоктуються у висхідному, сліпому та низхідному відділах товстої кишки, звідки вони розносяться по всіх органах за допомогою лімфатичних та кровоносних каналів;
• Захисна – слизова оболонка захищає орган від руйнування травними ферментами;
• Товста кишка виводить із організму токсичні речовини;
• Евакуаторна виведення калових мас.

Захворювання товстої кишки:

Інші захворювання кишечника та їх лікування можна переглянути.

Частина хімусу, що не всмокталася, з тонких кишок переходить у початкову ділянку товстого кишечника через ілеоцекальний сфінктер. Він пропускає вміст лише одному напрямку. Сфінктер відкривається періодично кожні 30-60 с, і хімус невеликими порціями надходить у сліпу кишку. Розкриття сфінктера - це рефлекторний процес, що відбувається в результаті подразнення рецепторів у відділах травного тракту. При наповненні сліпої кишки та її розтягуванні сфінктер щільно закривається і не допускає виходу вмісту тонких кишок.

Залози товстих кишок виділяють невелику кількість соку. У ньому містяться такі ж ферменти, що і в соку тонких кишок, але їх мало і сила, що перетравлює, у них не велика. У слизовій оболонці товстих кицьок багато келихоподібних клітин, що виділяють слиз. Реакція вмісту в передній та середній частині товстого кишечника лужна, а в задній частині, ближче до прямої кишки, стає кислою. Секреція соку в товстих кишках обумовлена ​​переважно механічним подразненням стінок кишечника. Травлення в товстому кишечнику здійснюється головним чином за рахунок ферментів, принесених із хімусом із тонких кишок. У м'ясоїдних перетравлення поживних речовин корму в товстому кишечнику має невелике значення, оскільки він майже повністю перетравлюється і всмоктується в тонкому кишечнику.

У товстому кишечнику знаходиться величезна кількість бактерій (до 15 млрд. в 1 г вмісту), які викликають зброджування вуглеводів і гниття білків. Під впливом бактерій із залишків поживних речовин хімусу утворюються кислоти та різні газоподібні речовини: сірководень, двоокис вуглецю, метан, водень. При гнильному руйнуванні білка і невсмокталися його продуктів утворюються отруйні для організму сполуки: крезол, фенол, скатол, індол та інші, які всмоктуються в кров і знешкоджуються, в печінці. У товстому кишечнику відбувається зміна деяких речовин. Так, за рахунок сірководню утворюються сульфіди, білірубін перетворюється на стеркобілін, холестерин на копростерин.

Товсті кишки є і органами виділення: через їхні стінки виділяються мінеральні та деякі інші речовини. У задніх відділах товстого кишечника вміст згущується внаслідок всмоктування води. Тут утворюється кал.

Для процесів травлення в товстому кишечнику важливе значення мають бактерії, що розщеплюють клітковину. Якщо у жуйних клітковина розщеплюється в основному в передшлунках, то у тварин з однокамерним шлунком, особливо у коня, це відбувається у сліпій кишці. Сліпа кишка у коня це як би «другий шлунок»; об'єм її 32-36 л, тут перетравлюється до 40-50% клітковини та до 39% білка. У сліпій кишці є бактерії, які викликають зброджування клітковини з утворенням летких жирних кислот. Лужне середовище, необхідне життєдіяльності бактерій, створюється слизом. Травні процеси продовжуються і у великій ободової кишці, але в малій ободової кишці їх майже немає, реакція середовища тут кисла.

У свиней у товстому кишечнику хімус знаходиться від 16 до 20 год. Незважаючи на тривале перебування залишків поживних речовин корму, процеси перетравлення тут йдуть у значно менших розмірах. У товстий кишечник свиней надходить зазвичай невелика кількість вуглеводів і білків корму, які не встигли перетравитись і всмоктатися в попередніх відділах шлунково-кишкового тракту. У товсті кишки цих тварин надходить близько 14% вуглеводів та близько 12% білка корму, а перетравлюється тут лише до 9% вуглеводів та до З% білка.

У товстому кишечнику жуйних зброджується і всмоктується до крові 15-20% клітковини корму. У хімусі сліпої кишки овець знаходиться значна кількість загального азоту та його фракцій (білкового азоту 81,8-82,6 %, небілкового - 16,7-18,1 %) та ідентифікуються до 17 амінокислот (Т. Н. Несипбаєв, 1985) .

Рухи товстого кишечника вивчають тими самими методами, як і тонкого. Рухи товстих кишок носять такий самий характер, як і тонких, але вони слабші і дуже повільні. У сліпій та ободової кишках поряд з перистальтичними відбуваються і антиперистальтичні рухи, що забезпечує краще перемішування вмісту. Зі сліпої кишки вміст сильними перистальтичними скороченнями перекидається у велику ободову кишку.

Товсті кишки мають автоматію, яка виражена слабше, ніж у тонких. Сліпа кишка і частина великої ободової кишки іннервуються блукаючими нервами, що йдуть від крижової частини спинного мозку. Симпатичну іннервацію товсті кишки одержують від верхнього і в основному від нижнього брижового вузлів. Вплив нервової системи на рухи товстих кишок вивчений мало. Рухи товстої кишки збуджуються переважно внаслідок механічного подразнення слизової оболонки.

У сільськогосподарських тварин існують самі закономірності рухових явищ у товстих кишках, як у собаки. У коня та дрібних жуйних при скороченні м'язів у задньому відділі товстого кишечника утворюються перехоплення, що замикають весь просвіт кишки. Вони найбільш виражені у тому відділі, де відбувається формування та ущільнення калу.

Всмоктування. Всмоктуванням називають процес надходження різних речовин у кров та лімфу через складні біологічні мембрани (шкіру, клітковину, слизову та ерозну оболонки черевної порожнини тощо). Найбільше біологічне значення має всмоктування в травному тракті, оскільки цим шляхом організм отримує всі необхідні речовини для енергетичних і пластичних процесів.

Всмоктування у травному тракті вивчають методом прямих та непрямих досліджень. За допомогою прямих методів проводять дослідження на фістульних тваринах. Наприклад, тварині з фістулами шлунка та дванадцятипалої кишки вводять у шлунок досліджувані розчини і збирають через фістулу дванадцятипалої кишки. Тварини з фістулами кишечнику або зовнішніми анастомозами розчини вводять в одну ділянку кишечника, а витягають з іншого. Всмоктування досліджують також на тваринах із ізольованим павлівським шлуночком або із ізольованою петлею кишечника. Крім того, проводять гострі досліди на тваринах з перев'язкою шлунка або ділянки кишківника з двох кінців. В ізольовані ділянки вводять розчини і зміни їх складу визначають ступінь всмоктування.

За допомогою непрямих методів вивчають хімічний склад крові та лімфи, що відтікають від різних відділів травного тракту. Для цієї мети застосовують методику ангіостомії – накладання канюлі на кровоносні судини. Операцію здійснюють наступним чином: на зовнішній стінці кровоносної судини за допомогою швів зміцнюють тонку металеву трубку. Інший кінець її виводять на поверхню шкіри. Для взяття крові в кровоносну судину через трубку вводять голку шприца. Ця методика дозволяє брати кров у будь-який час із різних кровоносних судин. Широко використовують також метод мічених атомів, який дає можливість простежити швидкість всмоктування окремих речовин у різних відділах травного тракту, їх долю в організмі. Застосовують і гістологічний метод, досліджують появу різних речовин у слизовій оболонці травного тракту.

Слизові оболонки різних відділів травного тракту мають різний ступінь всмоктування. У ротовій порожнині всмоктування майже немає, оскільки корм тут перебуває нетривалий час. У шлунку всмоктуються вода, глюкоза, амінокислоти, мінеральні речовини, але у невеликій кількості. Це зумовлено тим, що у шлунку відбувається виділення соку з проток залоз у його порожнину, і тому всмоктування проти струму рідини не може.

У передшлунках жуйних йде інтенсивне всмоктування. Слизова оболонка передшлунків вістлана багатошаровим епітелієм, що має дуже тонкий ороговілий шар, з великою кількістю кровоносних судин. Всмоктувальна поверхня слизової оболонки передшлунків велика, оскільки вона покрита багатою ворсинчастих утворень. У книзі всмоктувальна поверхня значно збільшена за рахунок листочків. У передшлунках жуйних всмоктуються вода, леткі жирні кислоти, глюкоза, амінокислоти, розчини мінеральних солей та інші речовини. Всмоктування у передшлунках залежить від інтенсивності процесів травлення корму.

У дванадцятипалій кишці розміри всмоктування невеликі, кишка коротка, і в ній мала поверхню, що всмоктує.

Найінтенсивніше всмоктування у всіх тварин відбувається в тонкому кишечнику, де дуже велика поверхня, що всмоктує. Слизова оболонка тонких кишок утворює дуже багато складок. На ній є величезна кількість ворсинок (до 2500 на 1 см що в 20-25 разів збільшує поверхню слизової оболонки кишечника. У корови загальна поверхня ворсинок досягає 17 м у коня - 12, у собаки - 0,52 м. Дуже багато ворсинок в початковому відділі кишечника, у напрямку до товстої кишки кількість їх зменшується.Ворсинки покриті одношаровим каемчатым циліндричним (призматичним) епітелієм.На кожній епітеліальній клітині розташовані дрібні мікроворсинки (до 3000), що в 30 разів підвищує всмоктувальну поверхню ворсинки. поверхню слизової оболонки кишечника, наприклад, у собак вона сягає 500 м-коду.

До кожної ворсинки підходять дрібні артерії, які розгалужуються на капіляри. Поза періодом всмоктування більшість капілярів не функціонує. Кров відтікає від ворсинок по венах, У центрі ворсинки знаходиться лімфатична порожнина, яка є початком лімфатичної судини. Усередині ворсинки присутні гладкі м'язові волокна, і навіть нервові волокна з нервовими сгтлетениями, які у підслизовому шарі (рис. 34).

Всмоктування поживних речовин відбувається і в товстих кишках, але тут воно невелике, оскільки більшість із них всмоктується раніше.

У товстих кишках всмоктуються леткі жирні кислоти і вода.

У процесах всмоктування здійснюються фільтрація, дифузія та осмос. На рівень фільтрації впливає гідростатичний тиск у кишечнику. Підвищення його до 8-10 мм рт. ст. прискорює всмоктування, але при досягненні тиску до 80-100 мм рт. ст. кровоносні судини ворсинок здавлюються та всмоктування припиняється. Однак у кишечнику гідростатичний тиск зазвичай не перевищує 3-5 мм рт. ст., тому фільтрація трохи прискорює всмоктування.

Більш істотне значення, ніж фільтрація, мають дифузія та осмос. Наприклад, законами осмосу пояснюють всмоктування води із гіпотонічних розчинів. Якщо ввести в кишку розчин глюкози з меншою концентрацією порівняно з концентрацією її в крові, спочатку всмоктується вода, а потім глюкоза. При введенні в кишку розчину глюкози в концентрації, що перевищує її вміст у крові, спочатку всмоктується глюкоза, а потім вода.

При введенні в ділянку кишки, ізольований шляхом перев'язки з двох кінців, ізотонічного розчину хлористого натрію або сироватки крові вони швидко всмоктуються, не дивлячись на однаковий осмотичний тиск у крові та порожнини кишечка. Всмоктування цих випадках не можна пояснити дифузією та осмосом. Однак, якщо отруїти епітелій кишечника фтористим натрієм, кишкова стінка поводитиметься до звичайної напівпроникної мембрани і всмоктування не відбудеться, оскільки перехід речовин через неї здійснюється за законами осмосу. Вода з кишки всмоктується у 100 разів швидше, ніж якби вона всмоктувалась у точній відповідності до процесів дифузії та осмосу. Все свідчить про те, що всмоктування виходить у результаті активної діяльності клітин епітелію слизової оболонки кишечника. Воно пов'язане з процесами обміну речовин в епітеліальних клітинах, у яких при всмоктуванні збільшується споживання кисню та утворюється теплова енергія. Зниження температури або застосування отрут, що пригнічують обмін речовин, пригнічує всмоктування.

Рух ворсинок прискорює всмоктування: скорочуючись, вони вичавлюють із себе кров і лімфу, а при розслабленні створюється розрідженість у лімфатичних порожнинах і судинах, і в результаті всмоктуються речовини, розчинені в хімусі.

Рух ворсинок викликають різні подразники, у тому числі значної ролі грають речовини, що утворюються при травленні в кишечнику. До них відносять продукти перетравлення білка – пептиди та амінокислоти, глюкозу, жовчні кислоти, екстрактивні речовини. У слизовій оболонці кишки виробляється особливий гормон – вілікінін, який збуджує рух ворсинок. Наявність гуморальної стимуляції руху ворсинок підтверджується тим, що введення крові ситого собаки в кров голодної викликає в останній рух ворсинок. Скорочення ворсинок регулюється сплетенням Мейсснера, закладеним у підслизовому шарі біля основи ворсинок. Механічні подразнення їх щільними частинками хімусу під час руху кншок посилюють рухи ворсинок.

Всмоктування білків. Білки всмоктуються в кишечнику переважно у вигляді амінокислот і частково у вигляді низькомолекулярних поліпептидів. Ступінь всмоктування останніх точно не встановлено. Поліпептиди можуть утворюватися з амінокислот у стінці кишечника та надходити в кров. Деякі білки при надмірному надходженні їх із кормами частково всмоктуються без розщеплення. Подібні явища відзначають у новонароджених тварин. У них глобул молозива всмоктуються без змін, і в результаті організм отримує готові імунні тіла. У травоїдних тварин, головним чином у жуйних, розщеплення білка під впливом мікроорганізмів починається в шлунку, де відбувається їх часткове всмоктування.

Всмоктування вуглеводів. Вуглеводи всмоктуються в основному в кишечнику, головним чином у вигляді моносахаридів – глюкози, галактози, фруктози та маннози. При уникненні в кормі дисахаридів частина їх може всмоктуватися без попереднього розщеплення до моносахаридів. Різні моносахариди всмоктуються з різною швидкістю. Швидше всмоктуються глюкоза та галактоза; швидкість всмоктування фруктози менша у 2 рази, а маннози – у 6 разів у порівнянні з глюкозою. Отже, епітеліальна клітина кишечника має високу вибірковість у резорбції вуглеводів. Це, мабуть, визначається наявністю на мембрані мікроворсинок специфічних транспортних систем для перенесення різних цукрів. За даними Угольова, на мембранах мікроворсинок є транспортний конвеєр, який здійснює передачу ферментів та їх переносників.

У жуйних кількість глюкози, що всмоктується, та інших моносахаридів невелика, оскільки велика частина вуглеводів зброджується у них до летких жирних кислот у передшлунках і в такому вигляді тут і всмоктується. За швидкістю всмоктування їх можна розташувати в наступному порядку: оцтова, масляна, про півонія. Суміші кислот всмоктуються швидше, ніж кожна кислота окремо. Всмоктування цих кислот викликає активні процеси епітелію рубця.

Всмоктування жирів. Розщеплення жирів у травному тракті невелике. Розщеплюється лише приблизно 30-45 % усієї кількості жиру, що надходить із кормом. Тому всмоктування жиру відбувається як у вигляді продуктів розщеплення гліцерину і жирних кислот, так і у вигляді нерозщепленого емульгованого жиру. Всмоктування жирів без попереднього розщеплення можливе лише тоді, коли вони добре емульговані та утворюють тонкодисперсну систему, що складається з дрібних крапель жиру, діаметр яких менше 0,5 мкм. Жири з високою точкою плавлення емульгуються і всмоктуються її, ніж з низькою. Без попереднього розщеплення може всмоктатися 97-98% олії, а тристеаринів - 10-15%.

Гліцерин добре розчиняється у воді і тому швидко всмоктується. Жирні кислоти нерозчинні у воді, для їх всмоктування потрібна присутність жовчних кислот у порожнині кишечника. Жовчні кислоти вступають у зв'язок з жирними кислотами і утворюють складні комплексні сполуки, що добре розчиняються у воді і легко проникають в епітеліальні клітини ворсинок кишечника. Тут вони розпадаються свої компоненти.

Звільнені жирні кислоти проникають у лімфатичні судини, потім надходять у печінку. У всмоктуванні жиру важливу роль відіграє жовч. Це показує досвід Дастра. Якщо у кролика перев'язати жовчну протоку і з'єднати жовчний міхур із тонкою кишкою нижче звичайного місця впадання жовчної протоки, то спостерігають наступне. Лімфатичні судини будуть заповнені жиром тільки нижче за нове місце надходження жовчі, а в ділянці, куди вона зазвичай надходила, лінфатичні судини не містять жиру.

У слизовій оболонці кишечника жирні кислоти швидко вступають у взаємодію з гліцерином, в результаті чого утворюються частинки нейтрального жиру. Їх можна виявити, розглядаючи під мікроскопом препарати зі слизової оболонки кишечника, оброблені осмієвою кислотою, яка забарвлює жир у чорний колір. Всмокталися жири в основному надходять в лімфатичну систему і лише в невеликій частині - капіляри кровоносної системи. У товстих кишках жир всмоктується переважно як емульсії.

Механізм всмоктування жирів ще зовсім з'ясований. До останнього часу вважали, що продукти їхнього гідролізу всмоктуються в кров з кишечника шляхом піноцитозу. Проте дослідження, проведені із застосуванням електронного мікроскопа, показали, що роль піноцитозу у всмоктуванні жирів є незначною. Всмоктування їх проходить складніше при тісній взаємодії між структурою ентероцитів і жировими частинками, що транспортуються.

Р. О. Файтельберг ділить процес всмоктування жирів на кілька етапів: 1) транспорт продуктів порожнинного та пристінкового ліполізу через апікальну мембрану; 2) транспорт хіломікронів через мембрани ендотелію лімфатичних та кровоносних судин; 3) транспорт жирових частинок мембранами канальців цитоплазматичної мережі у вакуолі пластинчастого комплексу. Жири всмоктуються з різною швидкістю залежно від кількості, якості та хімічної будови їх молекул.

Всмоктування води та мінеральних речовин. Вода всмоктується у всіх відділах травного тракту. У шлунку її всмоктується небагато, бо вона затримується мало. Основне всмоктування води відбувається у кишечнику.

У різних видів сільськогосподарських тварин через особливості процесів травлення всмоктування води в шлунково-кишковому тракті відбувається неоднаково. У жуйних резорбція води починається у передшлунках. Інтенсивне всмоктування води відбувається в рубці та сітці овець. Активно всмоктується вода в ізольованому рубці великої рогатої худоби та овець. За даними Синещекова, у багатокамерному шлунку жуйних всмоктується до 70% випитої води. Однак, незважаючи на те, що шлунок резорбує більшу частину випитої води, усієї здатністю всмоктувати її володіє і кишечник. Так, в ізольованій петлі тонкої кишки овець за 1 хв всмоктується від 47 до 53 % води.

У травному тракті циркулює велика кількість води, що зумовлено переважно секрецією травних соків. Так, у корови протягом доби разом із травними соками виділяється 100-180 л води, яка майже повністю всмоктується в кишечнику, з калом виділяється близько 10 % води. Швидкість всмоктування води змінюється, якщо вона змішана із солями, цукром чи хімусом. Перехід води кишківника в кров залежить від осмотичного тиску розчину. З гіпертонічних розчинів вода не всмоктується, навпаки вона переходить з крові в порожнину кишечника і знижує концентрацію розчину.

При всмоктуванні ізотонічних розчинів, таких як вода, так і розчинені в ній солі проходять через слизову оболонку кишечника незалежно один від одного.

Мінеральні речовини всмоктуються переважно у тонкому кишечнику. Всмоктування хлористих солей натрію та калію йде краще з гіпо- та ізотонічних розчинів. Солі кальцію всмоктуються в кишечнику внаслідок утворення комплексних сполук із жирними та жовчними кислотами. На інтенсивність всмоктування кальцію впливає кількість солей натрію та калію. Надлишок калію порівняно з сватрієм погіршує всмоктування кальцію.

Фосфор всмоктується з органічних та неорганічних сполук. Швидкість його всмоктування залежить від прихильності розщеплення цих сполук.

Залізо засвоюється як окисних і закисних солей, причому всмоктування закисних солей відбувається швидше. Мікроелементи мідь, цинк, йод, бром, кобали та інші всмоктуються як органічних і не органічних сполук.

Регулювання процесів всмоктування. Роль нервового регулювання процесів всмоктування вивчена недостатньо. Вважають, що її участь проявляється в межах тих самих закономірностей, які спостерігають щодо регулювання секреторної та моторної діяльності травного тракту. Ступінь активності моторних та секреторних процесів визначає розміри всмоктування кишковим епітелієм. На процеси всмоктування впливає кора великих півкуль, що доводиться виробленням умовних рефлексів, що гальмують чи прискорюють процес всмоктування різних речовин.

Регулюючий вплив на всмоктування мають гормони кори над ниркових залоз, а також вітаміни групи В і аскорбінова кислота, що впливають на всмоктування вуглеводів, заліза, кальциферол - кальцію та фосфору.

Дефекація. У нижньому відділі товстої кишки в результаті всмоктування води вміст згущується в 15-20 разів і починається формування калу. До складу його входять кишковий слиз, залишки відмерлого епітелію слизової оболонки кишечника, холестерин, ферменти, жовч, що надає калу характерного кольору, мінеральних речовин і мікроорганізмів. Останні становлять близько 20-30% від обсягу калу. Крім того, в калі містяться частини корму, що залишилися неперетравленими, у тому числі клітковина.

Загальна кількість калу у тварин залежить від характеру та кількості корму. При рослинному кормі калу більше, ніж при тваринному. Корова щодобово виділяє близько 40 кг, вівця - близько 3, кінь при годівлі лучним сіном - 16-17, а при дачі вівса та сіна -9-10 кг калу.

Калові маси накопичуються у задньому відділі товстої кишки перед виходом у пряму. Дефекація – це звільнення товстих кишок від калових мас. Вона настає в результаті подразнення слизової прямої кишки, що накопичується в ній калом. Постійного викидання калу не відбувається, так як у виходу з прямої кишки є сфінктера. Внутрішній сфінктер складається з гладкої мускулатури, зовнішній – із поперечнополосатої. Ці сфінктери перебувають у стані постійного тонічного скорочення.

Роздратування рецепторів прямої кишки викликає рефлекторне скорочення м'язів товстої та прямої кишок розкриття внутрішнього та зовнішнього сфінктерів. Одночасно з цим скорочуються м'язи, що піднімають анальний сфінктер, створюється опора для поздовжньої мускулатури прямої кишки, що перешкоджає випаданню останньої. Акту дефекації сприяють скорочення діафрагми і м'язів черевного рессу, що підвищують внутрішньочеревний тиск і вичавлюють калові маси з товстої кишки в пряму, а з прямої - назовні.