Клітинний цикл. розподіл клітин. Клітинний цикл - мітоз: опис фаз G0, G1, G2, S З яких двох етапів складається клітинний цикл

Фази G1, S та G2 клітинного циклу разом називаються інтерфазою. Клітка, що ділиться, проводить більшу частину свого часу саме в інтерфазі, оскільки при підготовці до поділу вона росте. Фаза мітозу пов'язана з поділом ядерних з наступним цитокінезом (розподіл цитоплазми на дві окремі клітини). Наприкінці мітотичного циклу утворюються дві різні. Кожна клітка містить ідентичний генетичний матеріал.

Час, необхідне завершення поділу клітини залежить від її типу. Наприклад, клітини в кістковому мозку, клітини шкіри, клітини шлунка та кишечника, діляться швидко та постійно. Інші клітини діляться за потреби, замінюючи пошкоджені або мертві клітини. До таких типів клітин відносяться клітини нирок, печінки та легень. Інші, у тому числі нервові клітини, припиняють поділ після дозрівання.

Періоди та фази клітинного циклу

Схема основних фаз клітинного циклу

Два основні періоди клітинного циклу еукаріотів включають інтерфазу та мітоз:

Інтерфаза

Під час цього періоду клітина подвоює свою і синтезує ДНК. За оцінками, клітина, що ділиться, витрачає близько 90-95% свого часу на інтерфазу, яка складається з наступних 3-х фаз:

Фаза G1:проміжок часу до синтезу ДНК. У цій фазі клітина збільшує свої розміри та кількість, готуючись до поділу. у цій фазі диплоїдні, що означає наявність двох наборів хромосом.
S-фаза:етап циклу, протягом якого синтезується ДНК У більшості клітин є вузьке часове вікно, протягом якого відбувається синтез ДНК. Зміст хромосом у цій фазі подвоюється.
Фаза G2:період після синтезу ДНК, але на початок мітозу. Клітина синтезує додаткові білки та продовжує збільшуватися у розмірах.

Фази мітозу

Під час мітозу та цитокінезу вміст материнської клітини рівномірно розподіляється між двома дочірніми клітинами. Мітоз має п'ять фаз: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза та телофаза.

Профаза:на цій стадії зміни відбуваються як у цитоплазмі, так і в клітині, що ділиться. конденсується у дискретні хромосоми. Хромосоми починають мігрувати до центру клітини. Ядерна оболонка ламається і волокна шпинделя утворюються на протилежних полюсах клітини.
Прометафаза:фаза мітозу в еукаріотичних соматичних клітинах після профази та попередня метафаза. У прометафазі ядерна мембрана розпадається на численні «мембранні везикули», а хромосоми усередині утворюють білкові структури, які називають кінетохорами.
Метафаза:на цьому етапі ядерна повністю зникає, формується веретений поділ, а хромосоми розташовуються на метафазній пластині (площина, яка однаково віддалена від двох полюсів клітини).
Анафаза:на цій стадії парні хромосоми () поділяються і починають рухатися до протилежних кінців (полюсів) клітини. Веретено поділу, не пов'язане з , витягується і подовжує клітину.
Телофаза:цьому етапі хромосоми досягають нових ядер, а генетичний вміст клітини ділиться порівну на частини. Цитокінез (розподіл еукаріотичної клітини) починається до кінця мітозу і закінчується незабаром після телофази.

Цитокінез

Цитокінез – процес поділу цитоплазми в еукаріотичних клітинах, які продукують різні дочірні клітини. Цитокінез виникає наприкінці клітинного циклу після мітозу або .

При розподілі клітин тварин цитокінез виникає, коли скорочувальне кільце утворює розщеплену борозну, яка затискає клітинну мембрану навпіл. У будується клітинна платівка, яка ділить клітину на дві частини.

Як тільки клітина завершить всі фази клітинного циклу, вона повертається у фазу G1 і весь цикл знову повторюється. Клітини організму також здатні перебувати у стан спокою, який називається фазою Gap 0 (G0) у будь-який момент свого життєвого циклу. Вони можуть залишатися на цій стадії протягом дуже тривалого періоду часу, поки не надійдуть сигнали проходження через клітинний цикл.

Клітини, які містять генетичні мутації, постійно поміщаються у фазу G0, щоб перешкоджати їх реплікуванню. Коли клітинний цикл йде не так, як треба, порушується нормальне зростання клітин. Можуть розвинутись, які отримують контроль над своїми власними сигналами зростання та продовжують розмножуватися безперешкодно.

Клітинний цикл та мейоз

Не всі клітини діляться через процес мітозу. Організми, які розмножуються статевим шляхом, також піддаються типу клітинного поділу, що називається мейозом. Мейоз виникає і аналогічний процесу мітозу. Однак після повного клітинного циклу в мейозі утворюються чотири дочірні клітини. Кожна клітина містить половину числа хромосом вихідної (батьківської) клітини. Це означає, що статеві клітини є . Коли гаплоїдні чоловічі та жіночі статеві клітини об'єднуються в процесі, що називається, вони утворюють одну, яку називають зиготою.

Клітинний цикл

Клітинний цикл - це період існування клітини від моменту її утворення шляхом поділу материнської клітини до власного поділу або смерті.

Тривалість клітинного циклу еукаріотів

Тривалість клітинного циклу в різних клітинах варіюється. Клітини дорослих організмів, що швидко розмножуються, такі як кровотворні або базальні клітини епідермісу і тонкої кишки, можуть входити в клітинний цикл кожні 12-36 год. Короткі клітинні цикли (близько 30 хв) спостерігаються при швидкому дробленні яєць голкошкірих, земноводних та інших тварин. В експериментальних умовах короткий клітинний цикл (близько 20 год) мають багато ліній клітинних культур. У більшості клітин, що активно діляться, тривалість періоду між мітозами становить приблизно 10-24 год.

Фази клітинного циклу еукаріотів

Клітинний цикл еукаріотів складається з двох періодів:

Період клітинного росту, званий «інтерфаза», під час якого йде синтез ДНК та білків та здійснюється підготовка до поділу клітини.

Період клітинного поділу, званий "фаза М" (від слова mitosis - мітоз).

Інтерфаза складається з кількох періодів:

G1-фази (від англ. gap – проміжок), або фази початкового зростання, під час якої йде синтез мРНК, білків, інших клітинних компонентів;

S-фази (від англ. synthesis – синтетична), під час якої йде реплікація ДНК клітинного ядра, також відбувається подвоєння центріолів (якщо вони, звичайно, є).

G2-фази, під час якої відбувається підготовка до мітозу.

У клітин, що диференціюються, більше не діляться, в клітинному циклі може бути відсутній G1 фаза. Такі клітини знаходяться у фазі спокою G0.

Період клітинного поділу (фаза М) включає дві стадії:

мітоз (розподіл клітинного ядра);

цитокінез (розподіл цитоплазми).

У свою чергу мітоз ділиться на п'ять стадій, in vivo ці шість стадій утворюють динамічну послідовність.

Опис клітинного поділу базується на даних світлової мікроскопії у поєднанні з мікрокінозйомкою та на результатах світлової та електронної мікроскопії фіксованих та пофарбованих клітин.

Регулювання клітинного циклу

Закономірна послідовність зміни періодів клітинного циклу здійснюється при взаємодії таких білків, як циклін-залежні кінази та цикліни. Клітини, що знаходяться в фазі G0, можуть вступати в клітинний цикл при дії на них факторів зростання. Різні фактори росту, такі як тромбоцитарний, епідермальний, фактор росту нервів, зв'язуючись зі своїми рецепторами, запускають внутрішньоклітинний сигнальний каскад, що призводить до транскрипції генів циклінів і циклін-залежних кіназ. Циклін-залежні кінази стають активними лише за взаємодії з відповідними циклінами. Зміст різних циклінів у клітині змінюється протягом усього клітинного циклу. Циклін є регуляторною компонентою комплексу циклін-циклін-залежна кіназа. Кіназа є каталітичним компонентом цього комплексу. Кінази не активні без циклінів. На різних стадіях клітинного циклу синтезуються різні цикліни. Так, вміст цикліну B в ооцитах жаби досягає максимуму на момент мітозу, коли запускається весь каскад реакцій фосфорилювання, що каталізуються комплексом циклін-В/циклін-залежна кіназа. До закінчення мітозу циклін швидко руйнується протеїназами.

Контрольні точки клітинного циклу

Для визначення завершення кожної фази клітинного циклу потрібна наявність у ньому контрольних точок. Якщо клітина «проходить» контрольну точку, вона триває «рухатися» по клітинному циклу. Якщо ж будь-які обставини, наприклад пошкодження ДНК, заважають клітині пройти через контрольну точку, яку можна порівняти зі свого роду контрольним пунктом, то клітина зупиняється і іншої фази клітинного циклу не настає принаймні доти, доки не будуть усунені перешкоди, які не дозволяли клітині пройти через контрольний пункт. Існує як мінімум чотири контрольні точки клітинного циклу: точка в G1, де перевіряється інтактність ДНК, перед входженням у S-фазу, звірювальна точка в S-фазі, в якій перевіряється правильність реплікації ДНК, звірювальна точка в G2, в якій перевіряються ушкодження, пропущені при проходженні попередніх точок звіряння, або отримані на наступних стадіях клітинного циклу. У фазі G2 детектується повнота реплікації ДНК і клітини, в яких ДНК недореплікована, не входять до мітозу. У контрольній точці складання веретена поділу перевіряється, чи всі кінетохори прикріплені до мікротрубочок.

Порушення клітинного циклу та утворення пухлин

Збільшення синтезу білка p53 веде до індукції синтезу білка p21 – інгібітора клітинного циклу

Порушення нормальної регуляції клітинного циклу причиною появи більшості твердих пухлин. У клітинному циклі, як уже говорилося, проходження контрольних пунктів його можливе лише у разі нормального завершення попередніх етапів та відсутності поломок. Для пухлинних клітин характерні зміни компонентів звірювальних точок клітинного циклу. При інактивації звірювальних точок клітинного циклу спостерігається дисфункція деяких пухлинних супресорів та протоонкогенів, зокрема p53, pRb, Myc та Ras. Білок p53 є одним з факторів транскрипції, який ініціює синтез білка p21, що є інгібітором комплексу CDK-циклін, що призводить до зупинки клітинного циклу G1 і G2 періоді. Таким чином, клітина, у якої пошкоджена ДНК, не вступає в S-фазу. При мутаціях, що призводять до втрати генів білка p53, або при їх змінах, блокади клітинного циклу не відбувається, клітини вступають у мітоз, що призводить до появи мутантних клітин, більшість з яких є нежиттєздатною, інша - дає початок злоякісним клітинам.

Цикліни - сімейство білків, що є активаторами циклін-залежних протеїнкіназ (CDK) (CDK - cyclin-dependent kinases) - ключових ферментів, що беруть участь у регуляції клітинного циклу еукаріотів. Цикліни отримали свою назву у зв'язку з тим, що їхня внутрішньоклітинна концентрація періодично змінюється в міру проходження клітин через клітинний цикл, досягаючи максимуму на його певних стадіях.

Каталітична субодиниця циклін-залежної протеїнкінази частково активується в результаті взаємодії з молекулою цикліну, яка утворює регуляторну субодиницю ферменту. Утворення цього гетеродимеру стає можливою після досягнення цикліном критичної концентрації. У відповідь зменшення концентрації цикліну відбувається інактивація ферменту. Для повної активації циклін-залежної протеїнкінази має відбутися специфічне фосфорилювання та дефосфорилювання певних амінокислотних залишків у поліпептидних ланцюгах цього комплексу. Одним із ферментів, що здійснюють подібні реакції, є кіназ CAK (CAK - CDK activating kinase).

Циклін-залежна кіназа

Циклін-залежні кінази (англ. cyclin-dependent kinases, CDK) - група білків, що регулюються цикліном та цикліноподібними молекулами. Більшість CDK беруть участь у зміні фаз клітинного циклу; також вони регулюють транскрипцію та процесинг мРНК. CDK є серин\треоніновими кіназами, фосфорилуючи відповідні залишки білків. Відомо кілька CDK, кожна з яких активується одним або більше циклінами та іншими подібними молекулами після досягнення їх критичної концентрації, причому переважно CDK гомологічні, відрізняючись в першу чергу конфігурацією сайту зв'язування циклінів. У відповідь зменшення внутрішньоклітинної концентрації конкретного цикліну відбувається оборотна інактивація відповідної CDK. Якщо CDK активуються групою циклінів, кожен з них як би передаючи протеїнкінази один одному, підтримує CDK в активованому стані тривалий час. Такі хвилі активації CDK виникають протягом G1- та S-фаз клітинного циклу.

Список CDK та їх регуляторів

CDK1; циклін A, циклін B

CDK2; циклін A, циклін E

CDK4; циклін D1, циклін D2, циклін D3

CDK5; CDK5R1, CDK5R2

CDK6; циклін D1, циклін D2, циклін D3

CDK7; циклін H

CDK8; циклін C

CDK9; циклін T1, циклін T2a, циклін T2b, циклін K

CDK11 (CDC2L2); циклін L

Амітоз (або прямий поділ клітини), відбувається в соматичних клітинах еукаріотів рідше, ніж мітоз. Вперше він описаний німецьким біологом Р. Ремаком у 1841 р., термін запропонований гістологом. У. Флеммингом пізніше – 1882г. У більшості випадків амітоз спостерігається в клітинах зі зниженою мітотичною активністю: це старіючі або патологічно змінені клітини, які часто приречені на загибель (клітини зародкових оболонок ссавців, пухлинні клітини та ін.). При амітозі морфологічно зберігається інтерфазний стан ядра, добре видно ядерце та ядерна оболонка. Реплікація ДНК відсутня. Спіралізація хроматину немає, хромосоми не виявляються. Клітина зберігає властиву їй функціональну активність, майже повністю зникає при мітозі. При амітозі ділиться лише ядро, причому без утворення веретена поділу, тому спадковий матеріал розподіляється випадково. Відсутність цитокінезу призводить до утворення двоядерних клітин, які надалі не здатні вступати до нормального мітотичного циклу. При повторних амітоза можуть утворюватися багатоядерні клітини.

Це поняття ще фігурувало у деяких підручниках до 1980-х років. В даний час вважається, що всі явища, що відносяться до амітозу - результат неправильної інтерпретації недостатньо якісно приготовлених мікроскопічних препаратів, або інтерпретації як поділ клітин явищ, що супроводжують руйнування клітин або інші патологічні процеси. У той же час деякі варіанти поділу ядер еукаріотів не можна назвати мітозом або мейозом. Таке, наприклад, розподіл макронуклеусів багатьох інфузорій, де без утворення веретена відбувається сегрегація коротких фрагментів хромосом.

Життєвий цикл клітини включає початок її утворення та кінець існування як самостійна одиниця. Почнемо з того, що клітина утворюється в ході поділу її материнської клітини, а закінчує своє існування через наступний поділ або загибель.

Життєвий цикл клітини складається з інтерфази та мітозу. Саме в цьому період, що розглядається, рівнозначний клітинному.

Життєвий цикл клітини: інтерфаза

Це період між двома мітотичними клітинними поділками. Відтворення хромосом протікає подібно до редуплікації (напівконсервативної реплікації) молекул ДНК. В інтерфазі ядро клітини оточене особливою двомембранною оболонкою, а хромосоми розкручені, і при звичайному світловому мікроскопуванні непомітні.

При фарбуванні та фіксації клітин відбувається скупчення сильно забарвленої речовини – хроматину. Варто зазначити, що цитоплазма містить усі необхідні органоїди. Це забезпечує повноцінне існування клітини.

У життєвому циклі клітини інтерфазу супроводжується трьома періодами. Розглянемо кожен із них докладніше.

Періоди життєвого циклу клітини (інтерфази)

Перший з них називається пересинтетичним. Результат попереднього мітозу - зростання числа клітин. Тут протікає транскрипція нових молекул РНК (інформаційної), і навіть систематизуються молекули інших РНК, в ядрі і цитоплазмі синтезуються білки. Деякі речовини цитоплазми поступово розщеплюються з формуванням АТФ, її молекули мають макроергічні зв'язки, вони переносять енергію туди, де її недостатньо. При цьому клітина збільшується, за розмірами вона досягає материнської. Цей період триває довго у спеціалізованих клітин, на його протязі вони здійснюють свої спеціальні функції.

Другий період відомий як синтетичний(Синтез ДНК). Його блокада може призвести до зупинки всього циклу. Тут протікає реплікація молекул ДНК, і навіть синтез білків, що у формуванні хромосом.

ДНК-молекули починають зв'язуватися з білковими, у результаті хромосоми потовщуються. Поруч із спостерігається репродукція центріолей, у результаті їх утворюється 2 пари. Нова центріоль у всіх парах розміщується щодо старої під кутом 90°. Згодом кожна пара в період наступного мітозу відсувається до клітинних полюсів.

Синтетичний період характеризується як підвищеним ДНК-синтезом, і різким стрибком формування молекул РНК, і навіть білків у клітини.

Третій період - постсинтетичний. Він характеризується наявністю підготовки клітини до подальшого поділу (мітотичного). Триває цей період, як правило, завжди менше за інших. Іноді він взагалі випадає.

Тривалість генераційного часу

Інакше кажучи, це те, що триває життєвий цикл клітини. Тривалість генераційного часу, а також окремо взятих періодів набуває різних значень у різних клітин. Це можна побачити з таблиці нижче.

Період				Генераційний час	Тип популяції клітини
пресинтетичний період інтерфази	синтетичний період інтерфази	постсинтетичний період інтерфази	мітоз	Генераційний час	Тип популяції клітини
					шкірний епітелій
					дванадцятипалої кишки
					тонкої кишки
					клітини печінки 3-тижневої тварини

Отже, найкоротший життєвий цикл клітини – у камбіальних. Буває, що випадає третій період - постсинтетичний. Наприклад, у 3-тижневого щура в клітинах її печінки він зменшується до півгодини, тривалість генераційного часу при цьому становить 21,5 год. Тривалість синтетичного періоду - найстабільніша.

В інших ситуаціях у першому періоді (пресинтетичному) клітина накопичує властивості для здійснення специфічних функцій, це пов'язано з тим, що її будова стає складнішою. Якщо спеціалізація занадто далеко не зайшла, вона може пройти повний життєвий цикл клітини з утворенням 2-х нових у мітозі клітин. У цій ситуації перший період може суттєво збільшитись. Наприклад, у клітинах шкірного епітелію миші генераційний час, саме 585,6 годин, посідає перший період - пресинтетичний, а клітинах периоста дитинча щура - 102 години з 114.

Головна частина цього часу називається G0-періодом - це здійснення інтенсивної специфічної функції клітини. Багато клітин печінки перебувають у такому періоді, через що вони втратили свою здатність до мітозу.

Якщо буде видалена частина печінки, більшість її клітин перейдуть до повного проживання спочатку синтетичного, потім післясинтетичного періоду, в кінці - мітотичного процесу. Отже, для різноманітних клітинних популяцій вже доведено оборотність такого G0-періоду. У інших ситуаціях ступінь спеціалізації настільки збільшується, що з типових умов клітини що неспроможні вже ділитися мітотично. Зрідка у них протікає ендорепродукція. У деяких вона повторюється неодноразово, хромосоми товщають настільки, що їх можна побачити у звичайний світловий мікроскоп.

Таким чином, ми дізналися, що у життєвому циклі клітини інтерфазу супроводжується трьома періодами: пресинтетичним, синтетичним та постсинтетичним.

Розподіл клітин

Воно є основою розмноження, регенерації, передачі спадкової інформації, розвитку. Сама собою клітина існує лише у проміжному періоді між поділами.

Життєвий цикл (розподіл клітини) - період існування аналізованої одиниці (починається з її появи у вигляді розподілу клітини материнської), зокрема і саме поділ. Закінчується своїм розподілом чи смертю.

Фази клітинного циклу

Їх лише шість. Відомі такі фази життєвого циклу клітини:

Тривалість життєвого циклу, а також кількість фаз у ньому у кожної клітини своє. Так, у нервовій тканині клітини після завершення початкового ембріонального періоду припиняють ділитися, потім лише функціонують протягом усього життя самого організму, а згодом гинуть. А ось клітини зародка у стадії дроблення спочатку завершують 1 розподіл, а потім відразу, минаючи інші фази, приступають до наступного.

Способи поділу клітини

З усього два:

Мітоз- це непрямий поділ клітин.
Мейоз- це характерне для такої фази, як дозрівання статевих клітин, поділ.

Тепер докладніше дізнаємося, що є життєвий цикл клітини - мітоз.

Непрямий поділ клітин

Мітоз є непрямим поділом саме соматичних клітин. Це безперервний процес, результат якого – спочатку подвоєння, потім однаковий розподіл між дочірніми клітинами спадкового матеріалу.

Біологічне значення непрямого поділу клітин

Воно полягає в наступному:

1. Результат мітозу – утворення двох клітин, кожна містить таку ж кількість хромосом, як і материнська. Їхні хромосоми утворюються за допомогою точної реплікації материнської ДНК, через що гени дочірніх клітин включають ідентичну спадкову інформацію. Вони генетично однакові з батьківською клітиною. Отже, можна сказати, що мітоз забезпечує ідентичність передачі спадкової інформації дочірнім клітинам від материнської.

2. Підсумком мітозів є певна кількість клітин у відповідному організмі – це один із найважливіших механізмів росту.

3. Велика кількість тварин, рослин розмножується саме безстатевим шляхом у вигляді мітотичного клітинного поділу, тому мітоз становить основу вегетативного розмноження.

4. Саме мітоз забезпечує повну регенерацію втрачених частин, а також заміщення клітин, яке протікає певною мірою у будь-яких багатоклітинних організмів.

Таким чином, стало відомо, що життєвий цикл соматичної клітини складається з мітозу та інтерфази.

Механізм мітозу

Поділ цитоплазми та ядра - 2 самостійні процеси, які протікають безперервно, послідовно. Але з метою зручності вивчення подій, що відбуваються в період поділу, він штучно розмежовується на 4 стадії: про-, мета-, ана-, телофазу. Їхня тривалість різна залежно від типу тканини, зовнішніх факторів, фізіологічного стану. Найтривалішими виступають перша та остання.

Профаза

Тут спостерігається помітне збільшення ядра. Через війну спіралізації відбувається ущільнення, укорочування хромосом. У пізнішій профазі вже добре видно структуру хромосом: 2 хроматиди, які з'єднані центроміром. Починається пересування хромосом до екватора клітини.

З цитоплазмового матеріалу в профазі (пізній) утворюється веретено поділу, яке формується за участю центріолей (у тварин клітинах, у ряду нижчих рослин) або без них (клітини деяких найпростіших, вищих рослин). Згодом від центріолей починають з'являтися 2-типові нитки веретена, точніше:

опорні, які з'єднують клітинні полюси;
хромосомні (які тягнуть), які перехрещуються в метафазі до хромосомних центромірів.

На завершення цієї фази зникає ядерна оболонка, а хромосоми розташовуються вільно у цитоплазмі. Зазвичай ядро пропадає трохи раніше.

Метафаза

Її початок – зникнення ядерної оболонки. Хромосоми спершу вишиковуються в екваторній площині, утворюючи метафазну пластинку. При цьому хромосомні центроміри розташовуються в екваторній площині. Нитки веретена приєднуються до хромосомних центромірів, а деякі з них проходять від одного полюса до іншого, не прикріплюючись.

Анафаза

Її початком вважається поділ центроміру хромосом. У результаті хроматиди трансформуються на дві відокремлені дочірні хромосоми. Далі останні починають розходитись до клітинних полюсів. Вони, як правило, в цей час набувають особливої V-подібної форми. Така розбіжність здійснюється у вигляді прискорення ниток веретена. У той самий час протікає подовження опорних ниток, результатом чого стає віддалення полюсів друг від друга.

Телофаза

Тут хромосоми збираються на клітинних полюсах, потім диспіралізуються. Далі відбувається руйнація веретена поділу. Навколо хромосом утворюється ядерна оболонка дочірніх клітин. Так завершується каріокінез, згодом здійснюється цитокінез.

Механізми влучення вірусу в клітину

Їх лише два:

1. За допомогою злиття вірусного суперкапсиду та мембрани клітини. Внаслідок цього вивільняється нуклеокапсид у цитоплазму. Згодом спостерігається реалізація властивостей геному вірусу.

2. За допомогою піноцитозу (рецепторопосередкованого ендоцитозу). Тут відбувається зв'язування вірусу в місці облямованої ямки з рецепторами (специфічними). Остання вп'ячується всередину клітини, а потім трансформується в так званий облямований пляшечку. Він, у свою чергу, містить поглинений віріон, зливається з тимчасовою проміжною бульбашкою, яка називається ендосомою.

Внутрішньоклітинне розмноження вірусу

Після проникнення у клітину геном вірусу цілком підпорядковує її життя власним інтересам. Через білоксинтезуючу систему клітини та її систем генерацій енергії він втілює власне відтворення, жертвуючи, як правило, життям клітини.

На малюнку нижче представлений життєвий цикл вірусу в клітині господаря (ліси Семлики – представник роду Alphvirus). Його геном представлений однонитковою позитивною нефрагментованою РНК. Там віріон оснащений суперкапсидом, що складається з ліпідного бішару. Через нього проходить близько 240 копій низки глікопротеїнових комплексів. Вірусний життєвий цикл починається з його абсорбції на мембрані господарської клітини, там він з'єднується з рецептором білка. Проникнення в клітину здійснюється за допомогою піноцитозу.

Висновок

У статті було розглянуто життєвий цикл клітини, описано його фази. Детально розказано про кожний період інтерфази.

Зростання тіла людиниобумовлений збільшенням розміру та кількості клітин, при цьому останнє забезпечується процесом поділу, або мітозом. Проліферація клітин відбувається під впливом позаклітинних факторів росту, а самі клітини проходять через послідовність подій, що повторюється, відому як клітинний цикл.

Розрізняють чотири основні фази: G1 (пресинтетична), S (синтетична), G2 (постсинтетична) та М (мітотична). Потім слідує поділ цитоплазми і плазматичної мембрани, внаслідок чого виникають дві однакові дочірні клітини. Фази Gl, S та G2 входять до складу інтерфази. Реплікація хромосом відбувається під час синтетичної фази або S-фази.
Більшість клітинне схильне до активного поділу, їх мітотична активність пригнічується під час фази GO, що входить до складу фази G1.

Тривалість М-фазистановить 30-60 хв, тоді як весь клітинний цикл проходить приблизно 20 год. Залежно від віку нормальні (не пухлинні) клітини людини зазнають до 80 мітотичних циклів.

Процеси клітинного циклуконтролюються послідовно повторюваними активацією та інактивацією ключових ферментів, званих цикдин залежними протеїнкіназами (ЦЗК), а також їх кофакторів - циклінів. При цьому під впливом фосфокіназ і фосфатаз відбуваються фосфорилювання та дефосфорилювання спеціальних циклін-ЦЗК-комплексів, відповідальних за початок тих чи інших фаз циклу.

Крім того, на відповідних стадіях подібні до ЦЗК-білкивикликають ущільнення хромосом, розрив ядерної оболонки та реорганізацію мікротрубочок цитоскелета з метою формування веретена поділу (мітотичного веретена).

G1-фаза клітинного циклу

G1-фаза- проміжна стадія між М- та S-фазами, під час якої відбувається збільшення кількості цитоплазми. Крім того, наприкінці фази G1 розташована перша контрольна точка, на якій відбуваються репарація ДНК та перевірка умов навколишнього середовища (достатньо вони сприятливі для переходу до S-фази).

Якщо ядерна ДНКпошкоджено, посилюється активність білка р53, який стимулює транскрипцію р21. Останній зв'язується зі специфічним циклін-ЦЗК-комплексом, відповідальним за переведення клітини в S-фазу, і гальмує її поділ на стадії Gl-фази. Це дозволяє репараційним ферментам виправити пошкоджені фрагменти ДНК.

У разі виникнення патологій білка Р53 реплікація дефективної ДНКтриває, що дозволяє клітинам, що діляться, накопичувати мутації і сприяє розвитку пухлинних процесів. Саме тому білок р53 часто називають «вартовим геному».

G0-фаза клітинного циклу

Проліферація клітин у ссавців можлива лише за участю секретованих іншими клітинами позаклітинних факторів зростання, які мають свій вплив через каскадну сигнальну трансдукцію протоонкогенів. Якщо під час фази G1 клітина не отримує відповідних сигналів, вона виходить із клітинного циклу і перетворюється на стан G0, у якому може бути кілька років.

Блок G0 відбувається за допомогою білків - супресорів мітозу, один з яких - ретинобластомний білок(Rb-білок), що кодується нормальними алелями гена ретинобластоми. Цей білок прикріплюється до особливих регуляторних протеїнів, блокуючи стимуляцію транскрипції генів, необхідні проліферації клітин.

Позаклітинні фактори зростання руйнують блок шляхом активації Gl-специфічних циклін-ЦЗК-комплексів, які фосфорилируют Rb-білок та змінюють його конформацію, в результаті чого розривається зв'язок з регуляторними білками. При цьому останні активують транскрипцію кодованих ними генів, які запускають процес проліферації.

S фаза клітинного циклу

Стандартна кількість подвійних спіралей ДНКу кожній клітині, що відповідає диплоїдному набору одноланцюжкових хромосом, прийнято позначати як 2С. Набір 2С зберігається протягом фази G1 та подвоюється (4С) під час S-фази, коли синтезується нова хромосомна ДНК.

Починаючи з кінця S-фазиі до М-фази (включаючи фазу G2) кожна видима хромосома містить дві щільно пов'язані один з одним молекули ДНК, які називаються сестринськими хроматидами. Таким чином, у клітинах людини, починаючи з кінця S-фази і до середини М-фази, присутні 23 пари хромосом (46 видимих одиниць), але 4С (92) подвійні спіралі ядерної ДНК.

В процесі мітозувідбувається розподіл однакових наборів хромосом за двома дочірніми клітинами таким чином, щоб у кожній з них містилося по 23 пари 2С-молекул ДНК. Слід зазначити, що фази G1 і G0 - єдині фази клітинного циклу, під час яких у клітинах 46 хромосом відповідає 2С-набір молекул ДНК.

G2-фаза клітинного циклу

Друга контрольна точка, на якій перевіряється розмір клітини, знаходиться в кінці фази G2, розташованої між S-фазою та мітозом. Крім того, на цій стадії, перш ніж перейти до мітозу, відбувається перевірка повноти реплікації та цілісності ДНК. Мітоз (М-фаза)

1. Профаза. Хромосоми, кожна з яких складається з двох однакових хроматид, починають ущільнюватись і стають видимими всередині ядра. На протилежних полюсах клітини навколо двох центросом із волокон тубуліна починає утворюватися веретеноподібний апарат.

2. Прометафаза. Відбувається поділ мембрани ядра. Навколо центромір хромосом формуються кінетохори. Волокна тубуліна проникають всередину ядра і концентруються поблизу кінетохор, з'єднуючи їх з волокнами, що виходять із центросом.

3. Метафаза. Натяг волокон змушує хромосоми шикуватися посередині в лінію між полюсами веретена, формуючи тим самим метафазну пластинку.

4. Анафаза. ДНК-центромір, розділена між сестринськими хроматидами, дуплікується, хроматиди поділяються і розходяться ближче до полюсів.

5. Телофаза. Розділені сестринські хроматиди (які відтоді вважають хромосомами) досягають полюсів. Навколо кожної групи виникає ядерна мембрана. Ущільнений хроматин розсіюється і відбувається формування ядерців.

6. Цитокінез. Клітинна мембрана скорочується і посередині між полюсами утворюється борозна дроблення, яка згодом поділяє дві дочірні клітини.

Цикл центросоми

У час фази G1відбувається поділ пари центріолей, зчеплених із кожною центросомою. Протягом S- та G2-фаз праворуч від старих центріолей формується нова дочірня центріоль. На початку М-фази центросома розділяється, дві дочірні центросоми розходяться до полюсів клітини.