Механізми терморегуляції. Фізична терморегуляція Терморегуляція живих організмів через теплове випромінювання

У теплокровних тварин і людини (т.зв. гомойотермних організмів), на відміну холоднокровних (або пойкілотермних), постійна температура тіла є обов'язковою умовою існування, одним з кардинальних параметрів гомеостазу (або сталості) внутрішнього середовища організму.

Фізіологічні механізми, що забезпечують тепловий гомеостаз організму (його "ядра"), поділяються на дві функціональні групи: механізми хімічної та фізичної терморегуляції. Хімічна терморегуляція є регуляцією теплопродукції організму. Тепло постійно виробляється в організмі в процесі окисно-відновних реакцій метаболізму. При цьому частина його віддається у зовнішнє середовище тим більше, чим більша різниця температури тіла та середовища. Тому підтримання стійкої температури тіла при зниженні температури середовища потребує відповідного посилення процесів метаболізму та супроводжує їх теплоутворення, що компенсує тепловтрати та призводить до збереження загального теплового балансу організму та підтримки сталості внутрішньої температури. Процес рефлекторного посилення теплопродукції у відповідь зниження температури навколишнього середовища і носить назву хімічної терморегуляції. Виділення енергії у вигляді тепла супроводжує функціональне навантаження всіх органів і тканин та властиво всім живим організмам. Специфіка організму людини полягає в тому, що зміна теплопродукції як реакція на змінну температуру представляє у них спеціальну реакцію організму, що не впливає на рівень функціонування основних фізіологічних систем.

Специфічне терморегуляторне теплоутворення зосереджено переважно в скелетній мускулатурі і пов'язане з особливими формами функціонування м'язів, які не зачіпають їхньої прямої моторної діяльності. Підвищення теплоутворення при охолодженні може відбуватися і в м'язі, що покоїться, а також при штучному виключенні скорочувальної функції дією специфічних отрут.

Один із найбільш звичайних механізмів специфічного терморегуляторного теплоутворення у м'язах – так званий терморегуляційний тонус. Він виражений мікроскорочення фібрил, що реєструються у вигляді підвищення електричної активності зовні нерухомого м'яза при її охолодженні. Терморегуляційний тонус підвищує споживання кисню м'язом часом більш як на 150%. При сильнішому охолодженні поряд з різким підвищенням терморегуляційного тонусу включаються видимі скорочення м'язів у формі холодового тремтіння. Газообмін при цьому зростає до 300-400%. Характерно, що за часткою участі у терморегуляторному теплоутворенні м'язи нерівноцінні.

При тривалому впливі холоду скорочувальний тип термогенезу може бути тією чи іншою мірою заміщений (або доповнений) перемиканням тканинного дихання в м'язі на так званий вільний (нефосфорилуючий) шлях, при якому випадає фаза утворення та подальшого розщеплення АТФ. Цей механізм не пов'язаний із скорочувальною діяльністю м'язів. Загальна маса тепла, що виділяється при вільному диханні, практично така ж, як і при дріжджовому термогенезі, але при цьому більша частина теплової енергії витрачається негайно, а окислювальні процеси не можуть бути загальмовані недоліком АДФ або неорганічного фосфату.

Остання обставина дозволяє безперешкодно підтримувати високий рівень теплоутворення протягом тривалого часу.

Зміни інтенсивності обміну речовин, викликані впливом температури середовища на організм людини, закономірні. У певному інтервалі зовнішніх температур теплопродукція, що відповідає обміну організму, повністю компенсується його "нормальної" (без активної інтенсифікації) тепловіддачею. Теплообмін організму із середовищем збалансований. Цей температурний інтервал називають термонейтральною зоною. Рівень обміну у цій зоні мінімальний. Нерідко говорять про критичну точку, маючи на увазі конкретне значення температури, при якому досягається тепловий баланс із середовищем. Теоретично це правильно, але експериментально встановити таку точку практично неможливо через постійні незакономірні коливання метаболізму і нестабільність теплоізолюючих властивостей покривів.

Зниження температури середовища за межі термонейтральної зони викликає рефлекторне підвищення рівня обміну речовин і теплопродукції до врівноваження теплового балансу організму в нових умовах. Внаслідок цього температура тіла залишається незмінною.

Підвищення температури середовища межі термонейтральної зони також викликає підвищення рівня обміну речовин, що викликано включенням механізмів активізації віддачі тепла, потребують додаткових витрат за свою роботу. Так формується зона фізичної терморегуляції, протягом якої температура залишається стабільною. Після досягнення певного порога механізми посилення тепловіддачі виявляються неефективними, починається перегрів і зрештою загибель організму.

Ще 1902 р. Рубнер запропонував розрізняти два типи цих механізмів - терморегуляцію " хімічну " і " фізичну " . Перша пов'язана із зміною теплопродукції в тканинах (напругою хімічних реакцій обміну), друга – характеризується тепловіддачею та перерозподілом тепла. Поряд з кровообігом важлива роль у фізичній терморегуляції належить потовиділенню, тому особлива функція тепловіддачі належить шкірі - тут відбувається остигання нагрітої в м'язах або в "ядрі" крові, тут реалізуються механізми потоутворення та потовиділення.

ü У "нормі" теплопроводом можна знехтувати, т.к. теплопровідність повітря низька. Теплопровідність води у 20 разів вища, тому тепловіддача проведенням відіграє значну роль і стає суттєвим фактором переохолодження у разі вологого одягу, сирих шкарпеток тощо.

ü Більш ефективна тепловіддача шляхом конвекції (тобто переміщенням частинок газу або рідини, змішування їх нагрітих шарів з охолодженими). У повітряному середовищі навіть за умов спокою на тепловіддачу конвекцією доводиться до 30% втрат тепла. Роль конвекції на вітрі або під час руху людини ще більше зростає.

ь Передача тепла випромінюванням від нагрітого тіла до холодного здійснюється згідно із законом Стефана-Больцмана і пропорційна різниці четвертих ступенів температури шкіри (одягу) та поверхні навколишніх предметів. Цим шляхом в умовах "комфорту" роздягнена людина віддає до 45% теплової енергії, але для тепло одягненої людини особливої ​​ролі тепловтрати випромінюванням не відіграють.

ü Випаровування вологи зі шкіри та поверхні легень також ефективний шлях тепловіддачі (до 25%) в умовах "комфорту". В умовах високої температури навколишнього середовища та інтенсивної м'язової діяльності тепловіддача випаровуванням поту грає домінуючу роль - з 1 грамом поту виноситься 0,6 ккал енергії. Неважко підрахувати загальний обсяг тепла, що втрачається з потом, якщо врахувати, що в умовах інтенсивної м'язової діяльності людина за восьмигодинний робочий день може віддати до 10 - 12 літрів рідини. На холоді втрати з потом у добре одягненої людини невеликі, але і тут треба враховувати тепловіддачу за рахунок дихання. При цьому процесі поєднуються відразу два механізми тепловіддачі - конвекція та випаровування. Втрати тепла та рідини з диханням досить значні, особливо при інтенсивній м'язовій діяльності в умовах низької вологості атмосферного повітря.

Істотним фактором, що впливає на процеси терморегуляції, є вазомоторні (судинно-рухові) реакції шкіри. При максимально вираженому звуженні судинного русла втрати можуть знизитися на 70%, при максимальному розширенні - зрости на 90%.

Видові відмінності хімічної терморегуляції виражаються в різниці рівня основного (в зоні термонейтральності) обміну, положення та ширини термонейтральної зони, інтенсивності хімічної терморегуляції (підвищення обміну при зниженні температури середовища на 1"С), а також у діапазоні ефективної дії терморегуляції. Всі ці параметри відображають екологічну специфіку окремих видів та адаптивним чином змінюються залежно від географічного положення регіону, сезону року, висоти над рівнем моря та низки інших екологічних факторів.

Регуляторні реакції, спрямовані на збереження постійної температури тіла під час перегріву, представлені різними механізмами посилення тепловіддачі у зовнішнє середовище. Серед них широко поширена і має високу ефективність тепловіддачі шляхом інтенсифікації випаровування вологи з поверхні тіла або (і) верхніх дихальних шляхів. При випаровуванні вологи витрачається тепло, що може сприяти збереженню теплового балансу. Реакція включається при ознаках перегріву організму, що починається.

Отже, адаптивні зміни теплообміну в організмі людини можуть бути спрямовані не лише на підтримку високого рівня обміну речовин, як у більшості людей, а й на встановлення низького рівня в умовах, що загрожують виснаженням енергетичних резервів.

При зниженні температури довкілля регулювання температури тіла, тобто. процес терморегуляції здійснюється трьома способами в наступній послідовності. Фізична терморегуляція - звуження судин шкіри та слизових оболонок дихальних шляхів, припинення потовиділення. Якщо за допомогою фізичної терморегуляції рівновагу не відновлено, включається хімічний компонент терморегуляції за рахунок «нескоротливого термогенезу» (ендокринна регуляція, зокрема підвищенням викиду норадреналіну, який називають «гормоном нескорочувального термогенезу»). При подальшому охолодженні підвищення теплоутворення здійснюється за рахунок специфічних форм скорочувальної активності поперечно-смугастої та гладкої мускулатури - холодового м'язового тремтіння, терморегуляційного м'язового тонусу і пилоромоторної реакції. Ця фаза «тремтливий термогенез» здійснюється з найбільш високою витратою енергії та утворенням тепла.

Отже, виділимо основні види терморегуляції організму людини:

• фізична терморегуляція;
• хімічна терморегуляція або ендокринна (нескоротливий термогенез);
• тремтливий термогенез.

У здорових людей за достатньої досконалості механізмів регуляції температурного гомеостазу досить тривалі охолодження компенсуються включенням хімічного термогенезу з підвищенням витрати енергії, але без «зривів» процесу регуляції.

Система регуляції температурного гомеостазу винятково багатокомпонентна, включає терморецептори шкіри та внутрішніх органів, які проводять шляхи (у складі спиноталамічного тракту), центр регуляції - гіпоталамус, кора головного мозку, що надає активуючий вплив тим більше виражений, чим вища частота аферентних імпульсів. Як ефекторні органи виступає вегетативний відділ нервової системи, ендокринні органи, серцево-судинна система. Для правильної регуляції мають значення та концентрація хімічних речовин в організмі та багато інших факторів.

Порушення терморегуляції організму людини

Недосконалість процесів регуляції (патології терморегуляції) може виражатися в тому, що в першій фазі процесу регулювання (узгодження та перерегуляція) – первинне звуження судин змінюється різким зниженням їх тонусу. З боку порожнини носа це виявляється у появі нападів чхання або утруднення носового дихання. При цьому спостерігається підвищення судинної проникності слизових оболонок носових раковин. Недостатність фізичної терморегуляції може зумовити необхідність включення хімічної ланки за більш високих температур, ніж у здорових осіб. Пацієнти з таким типом порушення регуляції мерзнуть і тремтять при дуже незначних пониження температури навколишнього середовища. Зрив регуляції з явищами, притаманними неадекватного реагування слизової оболонки носа, настає тоді, коли пацієнт замерз. Наступний тип порушення регуляції - недостатність фізичної терморегуляції - не компенсується хімічною ланкою та холодовим тремтінням. Внаслідок цього зрив регуляції настає без виражених холодових відчуттів і без тремтіння, тобто такі пацієнти не тремтять і не мерзнуть, проте простуджуються.

Механізм виникнення загострення хронічних запальних процесів ЛОР-органів при порушенні механізмів регуляції температурного гомеостазу пояснюється утворенням венозного стазу в ділянці слизової оболонки носа та глотки, підвищенням судинної проникності, що створює сприятливі умови для розвитку мікрофлори, що постійно є в осередку.

У кожного виду гомойотермних організмів є ділянки тіла, якими відбувається переважний обмін теплом із довкіллям, звані теплообмінники. У людини такими теплообмінниками є кисті рук та стопи ніг. Так, через кисті може бути відведено від 7 до 80% тепла від основного обміну, незважаючи на те, що кисті становлять лише 6% маси людського тіла. При необхідності кровообіг у пальцях може збільшуватись у 600 разів. Природно, що функціональне стан судинної регуляції у сфері теплообмінників позначається і стані слизових оболонок порожнини носа. Дослідженнями, проведеними в лабораторії М. Є. Маршака (1965), показано, що при зануренні стоп у холодну воду температура слизової оболонки носа знижується синхронно із температурою шкіри стоп (адекватна реакція). Однак у ряду осіб на певному етапі дії холодового подразника, незважаючи на низьку температуру в області стоп, настає різке підвищення температури слизової оболонки порожнини носа, яке супроводжується нападами чхання та рясними виділеннями з носа (неадекватна реакція). Крім зон теплообмінників велике значення мають безпосередньо область обличчя (спеціальна термочутлива область у людини) та область шиї. Зазначені зони широко застосовуються при розробці методичних прийомів загартовування осіб з патологією ЛОР-органів.

Обмін теплової енергії між організмом та навколишнім середовищем називається теплообміном. Один із показників теплообміну – температура тіла, яка залежить від двох факторів: утворення тепла, тобто від інтенсивності обмінних процесів в організмі, та віддачі тепла у навколишнє середовище.

Тварини, температура тіла яких змінюється залежно від температури довкілля, називаються пійкілотермними, або холоднокровними. Тварини з постійною температурою тіла називаються гомойотермними(теплокровними). Постійність температуритіла називається ізотер мією. Про на забезпечує незалежністьобмінних процесів у тканинах та органах від коливань температуридовкілля.

Температура тіла людини.

Температура окремих ділянок тіла людини різна. Найбільш низька температура шкіри відзначається на кистях і стопах, найбільш висока - в пахвовій западині, де її зазвичай і визначають. У здорової людинитемпература в цій області дорівнює 36-37 ° С.Протягом доби спостерігаються невеликі підйоми та спади температури тіла людини відповідно до добового біоритму:мінімальна температура відзначається в 2- 4 год ночі, максимальна – о 16-19 год.

Т емпература м'язовий тканини в стан спокою та роботи може коливатися в межах 7° С. Температура внутрішніх органів залежить від інтенсивності обмінних процесів. Найбільш інтенсивно обмінні процеси протікають у печінці, яка є «найгарячим» органом тіла: температура в тканинах печінки дорівнює 38-38,5° З. Температура у прямій кишці становить 37-37,5 ° С. Однак вона може коливатися в межах 4-5 ° С залежно від наявності в ній калових мас, кровонаповнення її слизової та інших причин. У бігунів великі (марафонські) дистанції наприкінці змагань температура у прямій кишці може підвищуватися до 39-40° З.

Здатність підтримувати температуру постійному рівні забезпечується з допомогою взаємозалежних процесів – теплоутворенняі виділення теплаз організму у зовнішнє середовище. Якщо теплоутворення дорівнює тепловіддачі, температура тіла залишається постійною. Процес утворення тепла в організмі отримав назву хімічної терморегуляції, процес, що забезпечує видалення тепла з організму, - фізичної терморегуляції.

Хімічна терморегуляція. Тепловий обмін в організмі тісно пов'язаний із енергетичним. При окисненні органічних речовин виділяється енергія. Частина енергії йде синтез АТФ. Ця потенційна енергія може бути використана організмом у подальшій його діяльності.Джерелом тепла в організмі є всі тканини. Кров, що протікає через тканини, нагрівається.

Підвищення температури довкілля викликає рефлекторне зниження обміну речовин, унаслідок цього в організмі зменшується теплоутворення. При зниженні температури навколишнього середовища рефлекторно збільшується інтенсивність метаболічних процесів та посилюється теплоутворення. Більшою мірою збільшення теплоутворення відбувається за рахунок підвищення м'язової активності. Мимовільні скорочення м'язів (тремтіння) є основною формою підвищення теплоутворення. Збільшення теплоутворення може відбуватися в м'язовій тканині та за рахунок рефлекторного підвищення інтенсивності обмінних процесів – нескорочувальний м'язовий термогенез.

Фізична терморегуляція.Цей процес здійснюється за рахунок віддачі тепла у зовнішнє середовище шляхом конвекції (теплопроведення), радіації (тепловипромінювання) та випаровування води.

Конвекція - Безпосередня віддача тепла прилеглим до шкіри предметам або частинкам середовища. Віддача тепла тим інтенсивніша, чим більша різниця температур між поверхнею тіла та навколишнім повітрям.

Тепловіддача збільшується під час руху повітря, наприклад при вітрі. Інтенсивність віддачі тепла багато в чому залежить від теплопровідності довкілля. У воді віддача тепла відбувається швидше, ніж повітря. Одяг зменшує чи навіть припиняє теплопроведення.

Радіація - Виділення тепла з організму відбувається шляхом інфрачервоного випромінювання з поверхні тіла. За рахунок цього організм втрачає основну масу тепла. Інтенсивність теплопроводу та тепловипромінювання багато в чому визначається температурою шкіри. Тепловіддачу регулює рефлекторна зміна просвіту шкірних судин. При підвищенні температури навколишнього середовища відбувається розширення артеріол та капілярів, шкіра стає теплою та червоною. Це збільшує процеси теплопроведення та тепловипромінювання. При зниженні температури повітря артеріоли та капіляри шкіри звужуються. Шкіра стає блідою, кількість крові, що протікає через її судини, зменшується. Це призводить до зниження її температури, тепловіддача зменшується і організм зберігає тепло.

Випаровування води з поверхні тіла (2/з вологи), а також у процесі дихання (1/з вологи). Випаровування води з поверхні тіла відбувається при виділенні поту. Навіть за повної відсутності видимого потовиділення через шкіру випаровується на добу. до 0,5 лводи - невидиме потовиділення. Випаровування 1 л поту в людини з масою тіла 75 кг може знизити температуру тіла на 10°С.

У стані відносного спокою доросла людина виділяє у зовнішнє середовище 15% тепла шляхом теплопроведення, близько 66% за допомогою тепловипромінювання та 19% за рахунок випаровування води.

У середньому людина втрачає за добублизько 0,8 л поту, і з ним 500 ккал тепла.

При диханні людина такожвиділяє щодобово близько 0,5 л води.

При низькій температурі навколишнього середовища ( 15 ° С і нижче) близько 90% добової тепловіддачі відбувається за рахунок теплопроведення та тепловипромінювання. У умовах видимого потовиділення немає.

При температурі повітря 18-22°З тепловіддача за рахунок теплопровідності та тепловипромінювання зменшується, алезбільшується втрататепла організмом шляхом випаровуваннявологи з поверхні шкіри.При великій вологості повітря, коли випаровування води утруднене, може виникнути перегріваннятіла і розвинутисятепловий удар.

Малопроникна для пар води одягперешкоджає ефективному потовиділенню таможе бути причиною перегрівання організму людини.

У жарких країнах, при тривалих походах, гарячих цехах людина втрачає велику кількість рідини з потом. При цьому виникає почуття спраги, яка не вгамовується прийомом води. Це зв'язано з тим, що з потім губиться велика кількість мінеральних солей. Якщо додати до питної води сіль, то почуття спраги зникне і самопочуття людей покращиться.

Центри регулювання теплообміну.

Терморегуляція здійснюється рефлекторно. Коливання температури навколишнього середовища сприймаються терморецепторами. У великій кількості терморецептори розташовуються у шкірі, у слизовій оболонці ротової порожнини, верхніх дихальних шляхах. Виявлено терморецептори у внутрішніх органах, венах, а також у деяких утвореннях центральної нервової системи.

Терморецептори шкіри дуже чутливі до коливань температури довкілля. Вони збуджуються у разі підвищення температури середовища на 0,007° З пониженні - на 0,012° З.

Нервові імпульси, які у терморецепторах, по аферентним нервовим волокнам надходять у спинний мозок. По провідних шляхах вони досягають зорових пагорбів, а від них йдуть у гіпоталамічну область та до кори великого мозку. В результаті виникають відчуття тепла чи холоду.

У спинному мозкуперебувають центри деяких терморегуляторних рефлексів. Гіпоталамусє основним рефлекторним центром терморегуляції. Передні відділи гіпоталамусу контролюють механізми фізичної терморегуляції, тобто вони є центром тепловіддачі. Задні відділи гіпоталамуса контролюють хімічну терморегуляцію і є центром теплоутворення.

Важлива роль регуляції температури тіла належить корі головного мозку. Еферентними нервами центру терморегуляції є головним чином симпатичні волокна.

У регуляції теплообміну бере участь і гормональний механізм, зокрема гормони щитовидної залози та надниркових залоз. Гормон щитовидної залози тироксин, Підвищуючи обмін речовин в організмі, підвищує теплоутворення. Надходження тироксину в кров зростає при охолодженні організму. Гормон надниркових залоз адреналін- Підсилює окислювальні процеси, збільшуючи тим самим теплоутворення. Крім того, під дією адреналіну відбувається звуження судин, зокрема судин шкіри, завдяки цьому зменшується тепловіддача.

Пристосування організму до зниженої температури навколишнього середовища. При зниженні температури довкілля відбувається рефлекторне збудження гіпоталамуса. Підвищення його активності стимулює гіпофіз , результатом чого є посилене виділення тиреотропіну та кортикотропіну, що підвищують активність щитовидної залози та надниркових залоз. Гормони цих залоз стимулюють теплопродукцію.

Таким чином, при охолодженнівключаються захисні механізми організму, що підвищують обмін речовин, теплоутворення та зменшують тепловіддачу.

Вікові особливості терморегуляції. Діти першого року життя спостерігається недосконалість механізмів. Внаслідок цього при зниженні температури навколишнього середовища нижче 15 ° С виникає переохолодження дитячого організму. На першому році життя відбувається зменшення віддачі тепла за допомогою теплопровідності та тепловипромінювання та збільшення теплопродукції. Однак до 2 років діти залишаються термолабільними (підвищується температура тіла після їжі, за високої температури навколишнього середовища). У дітей віком від 3 до 10 років удосконалюються механізми терморегуляції, але їхня нестійкість продовжує зберігатися.

У препубертатному віці та в період статевого дозрівання (пубертатний період), коли відбуваються посилене зростання організму та перебудова нейрогуморальної регуляції функцій, посилюється нестійкість терморегуляційних механізмів.

У літньому віці спостерігається зниження утворення тепла в організмі порівняно із зрілим віком.

Проблема загартовування організму. У всі періоди життя необхідно загартовувати організм. Під гартуванням розуміють підвищення стійкості організму до несприятливих впливів довкілля і насамперед до охолодження. Загартовування досягається шляхом використання природних факторів природи – сонця, повітря та води. Вони діють на нервові закінчення та судини шкіри людини, підвищують активність нервової системи та сприяють посиленню обмінних процесів. За постійного впливу природних факторів відбувається звикання до них організму. Загартовування організму ефективно при дотриманні наступних основних умов: а) систематичне та постійне застосування природних факторів; б) поступове та систематичне збільшення тривалості та сили їх впливу (загартування починати з використання теплої води, поступово знижувати її температуру та збільшувати час проведення водних процедур); в) загартовування із застосуванням контрастних за температурою подразників (тепла – холодна вода); г) індивідуальний підхід до загартовування.

Застосування природних факторів загартовування необхідно поєднувати із заняттями фізичною культурою та спортом. Добре сприяє загартовуванню ранкова гімнастика на свіжому повітрі або в кімнаті при відкритій кватирці з обов'язковим оголенням значної частини тіла та наступними водними процедурами (обливання, душ). Загартовування є найдоступнішим засобом оздоровлення людей.

За здатністю підтримувати постійну температуру тіла тварини діляться на пойкілотермних, гомойотермних та гетеротермних.

Пийкілотермніорганізми (від грец. poikilos - мінливий) не здатні підтримувати температуру тіла на постійному рівні, тому що вони виробляють мало тепла та мають недосконалі механізми його збереження.

Гомойотермніорганізми (від грец. homeo - подібний, однаковий), до яких належить і людина, виробляють багато тепла, відрізняються відносною сталістю температури тіла, що незначно змінюється протягом доби.

Гетеротермніорганізми (від грец. heteros - інший) відрізняються тим, що коливання температури їхнього тіла перевищують межі, властиві гомойотермним тваринам. Це характерно для ранніх етапів онтогенезу, зимової сплячки деяких гомойотермних тварин, а також для ссавців та птахів з дуже малими розмірами тіла.

Температурний фактор визначає швидкість перебігу ферментативних процесів, всмоктування, проведення збудження та м'язового скорочення.

Відомо, що у поверхневих та глибоких ділянках тіла людини температура різна. Внутрішні області тіла, що становлять приблизно 50 % його маси, названі «ядром». Сюди відносять мозок, серце, печінку та інші внутрішні органи. Температура "ядра" варіюють незначно, становлячи величину порядку 36,7-37°С. Разом з тим, у різних ділянках «ядра» показники температури можуть кілька.

Для клінічних цілей оцінка температури «ядра» проводиться у певних легко доступних ділянках тіла, температура яких практично не відрізняється від температури внутрішніх органів. Такими доступними ділянками є пряма кишка, порожнина рота, пахва. Відомо, що оральна (під'язикова) температура зазвичай нижче за ректальну на 0,2-0,5 °С, аксиллярна (в області пахвової ямки) нижче на 0,5-0,8 °С. При щільному притисканні руки до грудної клітки межа внутрішнього шару «ядра» майже доходить до пахвової западини, проте для цього має пройти близько 10 хв. Аксиллярна температура здорової людини дорівнює 36,0-36,9 °С.

Температура поверхневого шару тіла товщиною 2,5 см, званого «оболонкою» тіла, варіює у різних областях тіла за різної температури навколишнього середовища. При комфортній температурі навколишнього середовища середня температура шкіри оголеної людини становить 33-34 °С. При цьому температура шкіри стопи значно нижча від температури проксимальних ділянок нижніх кінцівок і ще більшою мірою - тулуба і голови. Температура шкіри в області стопи в комфортних умовах може дорівнювати 24-28 ° С, а при змінах зовнішньої температури - 13-53 ° С, що визначається двома факторами - температурою зовнішнього середовища та кровопостачанням шкіри стопи.

Більшість ссавців температура тіла відповідає діапазону 36-39 °З, попри широкі варіації розмірів тіла в різних тварин. Інтенсивність метаболізму (теплопродукції) визначається як масою тіла, і величиною віддачі тепла з тіла. Відповідно до цього теплопродукція на 1 кг маси повинна бути вищою у тварин з невеликими розмірами тіла і з більшим, ніж у великих тварин, ставленням площі поверхні до величини маси тіла.

Температура тіла визначається співвідношенням двох процесів - теплопродукції та тепловіддачі. Коли вони не відповідають один одному та виникає загроза змін температури тіла, процеси регуляції у складі функціональної системи терморегуляції адаптивно змінюють теплопродукцію (хімічна терморегуляція) та тепловіддачу (фізична терморегуляція). Тим самим забезпечується відносна стабільність температурної константи внутрішнього середовища організму, що було названо Бернаром основою «вільного, незалежного життя». Насправді температура тіла оголеної людини може залишатися стабільною протягом декількох хвилин при змінах температури навколишнього середовища в межах 21-53 °С.

Під хімічною терморегуляцією розуміють зміни інтенсивності метаболічних екзотермічних реакцій, у яких утворюється тепло. При дії на організм людини холоду утворення тепла може збільшитися в 3-5 разів.

Розрізняють скорочувальну та нескоротливу теплопродукцію.

Скорочувальна теплопродукція пов'язана з довільними та мимовільними скороченнями скелетних м'язів.

Довільні скорочення можуть призвести до багаторазового збільшення теплоутворення, при цьому підвищуються і втрати втрати за рахунок посилення віддачі тепла конвекцією.

Одним із видів мимовільної теплопродукції є тремтіння - специфічний тип м'язового скорочення, що виникає у людини при значному зниженні температури зовнішнього середовища організму і підвищує утворення тепла в кілька разів. На відміну від теплоутворення при довільних м'язових скороченнях теплоутворення при тремтіння є економним способом теплопродукції, так як особливий тип скоротливої ​​активності високопорогових рухових одиниць при тремтіння забезпечує перехід в теплову енергію майже всієї енергії м'язового скорочення.

Іншим видом мимовільної теплопродукції є терморегуляторні тонічні скорочення (терморегуляторний тонус), що розвиваються в області м'язів спини, шиї та деяких інших областях. Теплопродукція у своїй зростає приблизно 40-50 %. Терморегуляторні тонічні скорочення скелетних м'язів починаються при зниженні температури довкілля приблизно на 2°С щодо рівня комфорту. Такі скорочення мають характер зубчастого тетанусу, близького до режиму одиночних скорочень. Терморегуляторний тонус є більш тонким засобом підвищення теплопродукції, ніж два попередні.

Нескорочувальний термогенез також є механізмом хімічної терморегуляції, що значно виражений в адаптованому до холоду організмі. Частка такого механізму забезпечення приросту теплопродукції на холоді може становити 50-70 %. Розвивається це явище у різних тканинах. Специфічним субстратом такої теплопродукції вважається бура жирова тканина, після видалення якої стійкість організму до холоду суттєво знижується. Маса бурої жирової тканини, яка зазвичай становить 1-2 % маси тіла, при адаптації до холоду може збільшуватися до 5 % маси тіла. Рівень енергетичного обміну цієї тканини, виражений на одиницю маси, більш ніж утричі перевищує рівень м'язів;

швидкість окислення жирних кислот у бурій жировій тканині в 20 разів перевищує цю швидкість у білій жировій тканині.

Терморегуляторна роль бурої жирової тканини повністю незрозуміла. Припускають, що вона є багатим джерелом вільних жирних кислот - субстрату окисних реакцій, швидкість яких за дії холоду зростає. У найбурішій жировій тканині при дії холоду ростуть кровотік і рівень обміну речовин, збільшується температура, незважаючи на зниження температури шкіри над цією тканиною. Звідси виникла популярна в даний час гіпотеза про калориферну роль бурої жирової тканини: при дії холоду вона обігріває довколишні судини, що направляють кров до головного мозку. У дорослої людини ця тканина локалізована в ділянці шиї, в міжлопатковій ділянці, в середостінні біля аорти, великих вен і симпатичного ланцюжка. У зимову пору року у людей, які працюють поза приміщенням, бура жирова тканина гіпертрофована і активніша, ніж у літню пору.

Тепловіддача здійснюється за допомогою внутрішнього та зовнішнього потоків тепла. Більше половини внутрішнього потоку джерел освіти тепла до поверхні тіла забезпечується шляхом конвекції кров'ю, решта тепло проводиться через інші тканини. При цьому теплопровідність тканини залежить від її товщини та кількості жирової клітковини, а також від рівня кровотоку в цьому шарі.

Роль кровотоку пов'язана з тим, що він може значно варіювати за рахунок змін просвіту судин, зокрема стану артеріоло-венулярних анастомозів.

Кровопостачання поверхневих ділянок тіла відіграє важливу терморегуляторну роль, забезпечуючи зовнішній потік тепла. «Гра» судин шкіри пальців може змінювати кровотік у ній у 100 разів. При повній вазодилатації тепловіддача може збільшитись у 8 разів у порівнянні з рівнем повної вазоконстрикції.

Теплопровідність тканин, крім того, визначається характером використання протиточної системи судин, яка є, наприклад, у кінцівках. Так, в умовах холоду венозна кров відтікає в основному не за поверхневими венами, як це буває в теплі, а за глибокими венами. В результаті венозна кров зігрівається кров'ю паралельно проходять поруч артерій і не охолоджується такою мірою, як це буває при поверхневому потоці крові.

Однак значне зниження кровотоку в поверхневих шарах тіла при дії холоду може призводити до порушення кровопостачання цих тканин та відморожень.

Зовнішній потік тепла забезпечується шляхом його проведення, конвекції, випромінювання та випаровування.

1. Якщо шкіра тепліше оточуючого повітря, відбувається природна конвекція, тобто. переміщення шару повітря вгору, що нагрівається шкірою, і його заміщення холоднішим повітрям. Форсована конвекція, що має місце під час рухів тіла або повітря, значно підвищує інтенсивність тепловіддачі.

2. При зануренні людини у воду, температура якої нижча за нейтральну (для більшості людей ця температура води дорівнює 31-36 °С), може в 2-4 рази підвищитися зовнішній потік тепла за рахунок проведення,оскільки теплопровідність води у 25 разів перевищує теплопровідність повітря. Основним механізмом віддачі тепла тілом людини у воді є, однак, конвекція. За рахунок неї охолодна дія проточної води в 50-100 разів перевищує дію повітря. Якщо температура води близька до нуля («крижана вода»), то тіло людини охолоджується зі швидкістю 6 ° С на годину, а через 1-3 години може настати смерть.

Плавання у воді, температура якої нижча за рівень комфорту, значно підвищує віддачу тепла конвекцією. Збільшення вмісту жиру в організмі може обмежити такий ефект.

3. Тепловіддача випромінюванням забезпечується інфрачервоними променями із довжиною хвилі 5-20 мкм. Ці промені випромінюються шкірою за наявності певній відстані від неї предметів з нижчою температурою. Оголена людина може втрачати в такий спосіб до 60% тепла.

4. Близько 20% тепловіддачі тіла людини в умовах комфортної температури середовища здійснюється за рахунок випаровування. Цей шлях є єдиним способом віддачі тепла у навколишнє середовище, якщо його температура виявляється рівною температурі тіла. Шляхом випаровування 1 л води людина може віддати третину всього тепла, що виробляється за умов спокою протягом доби. Підвищення швидкості потовиділення є одним із основних механізмів адаптації до жаркого клімату.

Існує два варіанти випаровування води з поверхні тіла: 1) випаровування поту в результаті його виділення; 2) випаровування води, що опинилася на поверхні шляхом дифузії, - «невідчутні» втрати води. Останній механізм забезпечує втрати води (до 600 мл на добу) та тепла, наприклад, через слизові оболонки повітроносних шляхів. Значний внесок у забезпечення адаптивних механізмів зміни тепловіддачі робить поведінковий компонент функціональної системи терморегуляції. В умовах холоду поведінкова регуляція може бути дуже ефективною, суттєво обмежуючи контакт організму із зовнішнім середовищем. Одяг людини приблизно вдвічі зменшує втрати тепла в порівнянні з тепловіддачею оголеного тіла, одяг арктичного типу може зменшувати віддачу тепла в 5-6 разів.

Зона температурного комфорту людини залежить від характеру зовнішнього середовища, що визначається її видом, температурою, вологістю (якщо цим середовищем є повітря), швидкістю руху, наявністю предметів з іншою температурою порівняно з температурою тіла. У певних умовах розвивається стан температурного комфорту, у своїй активність механізмів терморегуляції виявляється мінімальною. Зона комфорту (термонейтральна зона) при вологості повітря близько 50 % і рівності температур повітря та стін приміщення для легко одягненої людини, яка перебуває у положенні сидячи, відповідає температурі 25-26 °С. Для оголеної людини температура комфорту цих умовах зміщується до 28 °З.

Регулювання температури тіла.

Периферичні терморецептори, утворені вільними закінченнями тонких сенсорних волокон типу А (дельта) та С, локалізовані у шкірі та внутрішніх органах. Існують і центральні , локалізовані у гіпоталамусі, терморецептори.

Шкірні терморецептори реалізують передачу до центрів терморегуляції сигналів про зміни температури середовища, а також забезпечують формування температурних відчуттів. Число холодових рецепторів шкіри у багато разів перевищує кількість теплових рецепторів. У внутрішніх органах та тканинах також переважають холодові рецептори.

У спинному та середньому мозку, а також у гіпоталамусі (найбільше в його медіальній преоптичній ділянці) знайдено центральні терморецептори, звані також термосенсорами. Це нейрони, які можуть порушуватись при їх безпосередньому охолодженні, нагріванні на 0, 1 про С або більше і в результаті змінювати інтенсивність як теплопродукції, так і тепловіддачі організму в цілому. Наприклад, при нагріванні преоптичної області гіпоталамусу негайно збільшується потовиділення, розширюються судини шкіри, при цьому зменшується теплопродукція. Почастішання розрядів теплових нейронів передує підвищенню частоти дихання, при якому також зростає тепловіддача. Із заднім гіпоталамусом у свою чергу пов'язані термочутливі структури середнього та спинного мозку. Таким чином, центральні апарати функціональної системи терморегуляції мають велику кількість вхідних каналів.

Центр терморегуляції. Провідну роль терморегуляції грають структури гіпоталамуса, що було підтверджено шляхом перерізок мозку. Так, у кішки перерізка ростральніша за гіпоталамус не призводить до суттєвих змін терморегуляції, але після порушення зв'язків гіпоталамуса з середнім мозком тварини практично втрачають здатність змінювати теплопродукцію і тепловіддачу при температурному подразненні.

Передбачається наявність у гіпоталамусі трьох видів терморегуляторних нейронів:

1) аферентних нейронів, які приймають сигнали від периферичних та центральних терморецепторів;

2) вставних або інтернейронів;

3) еферентних нейронів, аксони яких контролюють активність ефекторів системи терморегуляції.

Від периферичних терморецепторів інформація надходить у передній гіпоталамус – його медіальну преоптичну область. Тут відбувається порівняння отриманих із периферії сигналів з активністю центральних термосенсорів, що відображають температурний стан мозку.

На основі інтеграції інформації цих двох джерел задній гіпоталамус забезпечує вироблення сигналів, що керують процесами теплопродукції та тепловіддачі. Саме тут виявлено нейрони, активність яких залежить від локального теплового подразнення як преоптичної області гіпоталамуса, так і нейронів шийно-грудного відділу спинного мозку.

Вищі структури головного мозку, зокрема нова кора, також беруть участь у терморегуляції. Доведено роль умовнорефлекторного механізму в організації випереджаючих вегетативних та поведінкових реакцій, спрямованих на підтримку оптимальної величини температурної константи організму за випередженням. У розвитку індивідуальної стійкості до холоду важливу роль відіграє імпринтинг - рання форма пам'яті.

Еферентні шляхи терморегуляції. Система терморегуляції є класичним прикладом функціональної системи, оскільки немає підкреслено вираженого власного виконавчого (ефекторного) компонента. Регуляція теплопродукції здійснюється соматичною нервовою системою, що запускає скорочувальні терморегуляторні реакції, та симпатичною нервовою системою, що активує нескоротливу теплопродукцію. При фармакологічній блокаді бета-адрено-рецепторів участь тремтливого механізму теплопродукції виключається. Норадреналін, що звільняється симпатичними нервовими закінченнями, стимулює виділення з бурої жирової тканини вільних жирних кислот та подальше включення їх у метаболічні реакції. Виділення катехоламінів із надниркових залоз викликає ті ж ефекти. В результаті посилюється неузгодженість процесів окислення та фосфорилювання, підвищується виділення первинного тепла.

Участь гуморальних механізмів терморегуляції є особливо значною при адаптації до повторних змін температури середовища. Роль щитовидної залози в адаптації до холоду людини точно не з'ясована. У тварин підвищення секреції тироксину розвивається при дії холоду протягом кількох тижнів, причому на 20-40 % збільшується маса залози. Підвищення секреції тироксину призводить до активації клітинного метаболізму. Людина рідко піддається такому охолодженню. Однак у деяких роботах показано, що з солдатів, які несуть службу в арктичних районах тривалий час, і навіть в ескімосів спостерігається підвищення основного обміну. Можливо, стимулююча дія холоду на щитовидну залозу є однією з причин підвищення частоти розвитку у жителів холодних районів токсичного тиреоїдного зобу.

Регуляція тепловіддачі пов'язана з активністю симпатичних норадренергічних нейронів, збудження яких може призводити до зниження просвіту кровоносних судин шкіри, і холінергічних симпатичних нейронів, що збуджують потові залози. Розширення кровоносних судин шкіри в умовах спеки може сприяти виділенню з потових залоз брадикініну. Є дані щодо участі кінінів у формуванні холодової вазодилатації.

При значній психічній напрузі звуження кровоносних судин шкіри кистей та стоп може супроводжуватися виділенням у цих ділянках поту. Таке парадоксальне з погляду терморегуляції явище можна назвати емоційним потовиділенням; воно не є адаптивним та обумовлене надмірною активацією симпатичної нервової системи.

При відхиленні середньої інтегральної температури тіла невелику величину змінюється лише тепловіддача з допомогою судинних реакцій оболонки. Якщо відхилення температури зберігаються, то розвиваються поведінкові пристосувальні реакції, а за високої зовнішньої температури також підвищується потовиділення. При низькій температурі зовнішнього середовища з'являється далі м'язова реакція: спочатку підвищується тонус, а при зниженні внутрішньої температури з'являється тремтіння.

Регульованим параметром у системі виступає температура внутрішнього середовища організму. Для деякого стійкого стану функціональної системи регульована температура - це сумарна температура «ядра» тіла, за якої не включаються ні механізми виділення надлишків тепла, ні механізми, які забезпечують захист організму від холоду

При тенденції зниження температури ядра тіла (температура циркулюючої крові) відбувається активація холодових гіпоталамічних терморецепторів. Крім гіпоталамічних термочутливих нейронів (холодові термосенсори), відбувається активація холодових судинних та органних терморецепторів. Їхня імпульсація викликає додаткову активацію нейронного апарату гіпоталамічного центру хімічної терморегуляції. Внаслідок підвищення активності цього центру посилюється робота периферичних апаратів хімічної терморегуляції – апаратів виробництва тепла в організмі. Нейрофізіологічна активність центру фізичної терморегуляції, і навіть периферичних апаратів тепловіддачі у цій ситуації знижується. Тим самим тенденція, що позначилася, зменшення температури внутрішнього середовища організму блокується.

При підвищенні температури внутрішнього середовища організмурозігруються процеси протилежного плану – активуються гіпоталамічні теплові терморецептори, теплові рецептори судин, внутрішніх органів. При цьому активуються центральні та периферичні механізми фізичної терморегуляції. Процес скидання тепла посилюється, продукція тепла в організмі гальмується.

Аналогічні механізми терморегуляції запускаються за температурних впливів. на шкірні терморецептори,реагують зміну температури довкілля організму. При дії на терморецептори шкіри зниженої температури за рахунок аферентної імпульсації відбувається збудження центру, що контролює виробництво тепла - центру хімічної терморегуляції. Це призводить до активації периферичних механізмів виробництва тепла в організмі, механізми скидання тепла гальмуються. При підвищенні температури навколишнього середовища відбувається збудження теплових рецепторів, робота апаратів скидання тепла посилюється, продукція тепла в організмі гальмується. Наявність шкірних терморецепторів дозволяє функціональній системі тонше організувати процес стабілізації регульованої константи оптимальному рівні.

Гіпертермія- Підвищення температури ядра тіла вище 37 °С. Вона виникає внаслідок тривалої дії високої температури зовнішнього середовища, щодо недостатньої тепловіддачі організму та надмірної теплопродукції.

Незважаючи на те, що протягом коротких періодів часу людина може витримувати температуру тіла на рівні 43 °С, граничною для її виживання протягом більш тривалого періоду часу є температура 42 °С. Проте вже за нормальної температури 40-41 °З розвиваються важкі поразки мозку - набряк тканини мозку, загибель нейронів.

Гіпотермія- Зниження температури ядра тіла до 35 ° С і більше. Вона може бути результатом тривалого перебування організму серед низької температури. На початковій стадії охолодження організму процеси терморегуляції значно активізуються, проте, якщо воно триває, температура тіла починає знижуватися; при досягненні нею 31 ° С відбувається непритомність, а при температурі 24-28 ° С зазвичай настає смерть.

Механізми тепловіддачі організму в умовах холоду та тепла.

Механізми тепловіддачі організму в умовах холоду та тепла: а) перерозподіл крові між судинами внутрішніх органів та судинами поверхні шкіри; б) перерозподіл крові у судинах шкіри.

Фізична терморегуляція виникла більш пізніх етапах еволюції. Її механізми не торкаються процесів клітинного обміну. Механізми фізичної терморегуляції включаються рефлекторно і мають як будь-який рефлекторний механізм три основні компоненти. По-перше, це рецептори, що сприймають зміну температури всередині організму чи навколишнього середовища. Друга ланка – це центр терморегуляції. Третя ланка – ефектори, які змінюють процеси тепловіддачі, зберігаючи температуру тіла на постійному рівні. В організмі, крім потової залози, немає власних ефекторів рефлекторного механізму фізичної терморегуляції.

Значення фізичної терморегуляції

Фізична терморегуляція – це регуляція тепловіддачі. Її механізми забезпечують підтримку температури тіла на постійному рівні як за умов, коли організму загрожує перегрів, і при охолодженні.

Фізична терморегуляція здійснюється за допомогою змін віддачі тепла організмом. Особливо важливого значення вона набуває у підтримці сталості температури тіла під час перебування організму за умов підвищеної температури довкілля.

Тепловіддача здійснюється шляхом тепловипромінювання (радіаційна тепловіддача), конвекції, тобто руху і перемішування повітря, що нагрівається тілом, теплопроведення, тобто. віддачі тепла речовиною, що стикається з поверхнею тіла. Характер віддачі тепла тілом змінюється залежно від інтенсивності обміну речовин.

Втраті тепла перешкоджає той шар нерухомого повітря, що знаходиться між одягом та шкірою, оскільки повітря поганий провідник тепла. Значною мірою перешкоджає тепловіддачі шар підшкірної жирової клітковини у зв'язку з малою теплопровідністю жиру.

Регуляція температури

Температура шкіри, а отже інтенсивність тепловипромінювання та теплопроведення можуть змінюватися в холодних або спекотних умовах зовнішнього середовища внаслідок перерозподілу крові в судинах та зміні об'єму циркулюючої крові.

На холоді кровоносні судини шкіри, переважно артеріоли, звужуються; більша кількість крові надходить у судини черевної порожнини і тим самим обмежується тепловіддача. Поверхневі шари шкіри, отримуючи менше теплої крові, випромінюють менше тепла, тому тепловіддача зменшується. Крім того, при сильному охолодженні шкіри відбувається відкриття артеріовенозних анастомозів, що зменшує кількість крові, що надходить до капілярів, і тим самим перешкоджає тепловіддачі.

Перерозподіл крові, що відбувається на холоді, - зменшення кількості крові, що циркулює через поверхневі судини, та збільшення кількості крові, що проходить через судини внутрішніх органів, - сприяє збереженню тепла у внутрішніх органах, температура яких підтримується на постійному рівні.

При підвищенні температури навколишнього середовища судини шкіри розширюються, кількість крові, що в них циркулює, збільшується. Зростає також обсяг циркулюючої крові у всьому організмі внаслідок переходу води з тканин у судини, а також тому, що селезінка та інші кров'яні депо викидають до загального кровообігу додаткову кількість крові. Збільшення кількості крові, що циркулює через судини поверхні тіла, сприяє тепловіддачі за допомогою радіації та конвекції. Для збереження сталості температури тіла за високих температур навколишнього середовища має значення і потовиділення, що відбувається за рахунок тепловіддачі в процесі випаровування води.