Приватна гістологія. Приватна гістологія людини – Биков В.Л. Чутливий ганглій спинномозкового нерва

В.Л. БИКІВ

ГІСТОЛОГІЯ

ЛЮДИНИ

Опрацьовано студентом медичного факультету

в допомога іншим студентам

© Микита – [email protected]

УДК 611-018(075.В)

Биков ВЛ. Приватна гістологія людини (короткий курс огляду). 2-ге вид. - СПб.: СОТІС, 1997.

Книга в Стисненій формі містить систематизований виклад приватної гістології людини, заснований на сучасних даних функціональної морфології різних органів та систем. У зв'язку з медичною спрямованістю курсу в тексті наводяться короткі вказівки на клінічне значення порушення деяких морфофункціональних механізмів, що описуються.

Видання орієнтоване на ефективне освоєння або повторення курсу приватної гістології та призначене для студентів медичних ВНЗ, інтернів, клінічних ординаторів, аспірантів та лікарів різних спеціальностей.

Книга "Приватна гістологія" (перше видання, 1994 р.) постановою Президії Правління Всеросійського Наукового Товариства Анатомів, Гістологів та Ембріологів від 12.9.1996 р. відзначено ПОЧЕСНИМ ДИПЛОМОМ "За кращу публікацію

© Ст Л. Биков, 1999 © Ст Л Биков, 1999, ілюстрації

© СОТИС. 1999

Список основних скорочень

Глава 1 Серцево-судинна система

ЗАГАЛЬНІ ПОНЯТТЯ

Серцево-судинна система включає серце, кровоносні та лімфатичні судини. Вона виконує такіфункції:

1. трофічну - постачання тканин поживними речовинами;

2. дихальну - постачання тканин киснем;

3. екскреторну – видалення продуктів обміну з тканин;

4. інтегративну - об'єднання всіх тканин та органів;

5. регуляторну - регуляцію функцій органів у вигляді:

а - Зміни кровопостачання

б-перенесення гормонів, факторів росту, цитокінів

в - Вироблення біологічно активних речовин;

6. бере участь у запальних та імунних реакціях.

Функції окремих елементівсерцево-судинної системи та умови гемодинаміки визначають особливості їх будови.

Серце виконує роль м'язового насоса, що забезпечує ритмічне надходження крові до судинної системи. Це досягається сильним розвитком серцевої мускулатури та наявністю спеціальних клітин водіїв ритму.

Великі артерії поблизу серця (аорта, легенева артерія) розтягуються на час вступу порції крові із серця (в систолу) і повертаються до колишніх розмірів, викидаючи кров у дистальні ділянки судинного русла (в діастолу). Завдяки цьому кровотік залишається безперервним, а кровопостачання – постійним. Функція цих судин забезпечується сильним розвитком еластичних елементів у їхній стінці.

Середні та дрібні артеріїприносять кров до різних рун в їх частинах, регулюючи кровотік залежно від функціонального стану останніх. Це забезпечується значним розвитком м'язових елементів у їхній стінці. У зв'язку з тим, що кров у

артеріях тече під високим тиском, їхня стінка має велику товщину і містить добре розвинені еластичні елементи.

Артеріоли (найменші артерії) служать тими ділянками судинного русла, де відбувається різкий перепад тиску (від високого в артеріях до низького в капілярах). Це обумовлено значною кількістю цих судин, їх вузьким просвітом та наявністю м'язових елементів у стінці. Загальний тиск у артеріальній системі визначається тонусом артеріол.

Капіляри є ланкою, в якій здійснюється двосторонній обмін речовин між кров'ю та тканинами, що досягається завдяки їхній величезній загальній поверхні та тонкій стінці.

Венули збирають із капілярів кров, яка рухається під низьким тиском. Їхні стінки тонкі, що, як і в капілярах, сприяє обміну речовин і полегшує міграцію клітин із крові.

Відня забезпечують повернення крові, що повільно транспортується під низьким тиском, до серця. У зв'язку з цією функцією вони характеризуються широким просвітом, тонкою стінкою зі слабким розвитком еластичних та м'язових елементів (останні значно розвинені лише у венах, що несуть кров проти сили тяжіння, де є також особливі пристрої, що сприяють руху крові - клапани).

Загальні закономірності структурної організації судин.

Судина є трубкою, стінка якої складається з трьох оболонок: 1) внутрішньої - інтими, 2) середньої - медії і 3) зовнішньої - адвентиції (рис. 1- 1).

1. Інтима утворена (1) ендотелієм (див. нижче);

2. Середня оболонкавключає шари циркулярно розташованих гладком'язових клітин та мережу колагенових, ретикулярних та еластичних волокон, основну речовину; зустрічаються окремі фібробластоподібні клітини.

3. Адвентиція утворена (1) зовнішньою еластичною мембраною (може бути відсутнім) н (2) пухкою волокнистою тканиною,

містить нерви і судини судин, що живить власну стінку судин діаметром понад 1 мм. В артеріях вони забезпечують адвентицію, у венах проникають глибоко в середню оболонку. Безмієлніові нервові волокна, що утворюють сплетення в адвентиції, дають вазомоторні закінчення на гладких клітинах середньої оболонки; мієлінові (чутливі) проникають до інтиму.

Мал. 1-1. Загальний план структурної організації кровоносної судини (з прикладу артерії середнього калібру). І – інтима, СО – середня оболонка, А – адвентиція, Е – ендотелій, БМЕ – базальна мембрана ендотелію, ЛЕС – подендотеліальний шар ВЕМ – внутрішня еластична мембрана, ГМК – гладком'язові клітини, НЕМ – зовнішня еластична мембрана,

Ендотелій вистилає серце, кровоносні та лімфатичні судини. Его одношаровий плоский епітелій, клітини якого (ендотеліоцити) мають полігональну форму, зазвичай подовжену по ходу судини, і пов'язані один з одним щільними і щілинними сполуками. В організмі є 1012-1013 ендотеліоцитів, загальна маса яких становить близько 1 кг, а площа поверхні перевищує 1000 м2. Їхня цитоплазма витончена до 0.2-0.4 мкм і містить велику популяцію транспортних бульбашок діаметром 60-70 нм. які можуть утворювати трансендотеліальні канали. Органели нечисленні, локалізуються навколо ядра, для цитоскелету характерні промінні віментинові філаменти. В ендотеліоцитах виявляються спеціальні паличкоподібні структури довжиною до 3 мкм (тільця Вейбелл-Паладе), що містять фактор VIII системи згортання крові. У фізіологічних

ких умовах ендотелій оновлюється повільно (виняток - циклічні процеси зростання судин ендометрію, фолікулів та жовтих тіл яєчника). Відновлення ендотелію різко посилюється при пошкодженні.

Функції ендотелію:

1. транспортна - через нього здійснюється вибірковий двосторонній транспорт речовин між кров'ю та іншими тканинами. Механізми: дифузія, везикулярний транспорт (з можливим метаболічним перетворенням молекул, що транспортуються).

2. гемостатична- Відіграє ключову роль у згортанні крові. У нормі утворює атромбогенну поверхню; виробляє прокоагулянти (тканинний фактор, фактор VIII, інгібітор плазміногену) та антикоагулянти (активатор плазміногену, простациклін).

3. вазомоторна – бере участь у регуляції судинного тонусу: виділяє судинозвужувальні (ендотелін) та судинорозширювальні (простациклін, ендотеліальний релаксуючий фактор – окис азоту) речовини; бере участь в обміні вазоактивних речовин – ангіотензину, норадреналіну, брадикіїну.

4. рецепторна - експресує на плазмолемі ряд сполук, що забезпечують адгезію та подальшу трансендотеліальну міграцію лімфоцитів, моноцитів та гранулоцитів. Експресія цих молекул вибірково посилюється при запаленні та імунних реакціях. Одночасно сам ендотелій має рецептори різних цитокінів (ІЛ-1, фактор некрозу пухлин) та адгезивних білків.

5. секреторна - виробляє мітогени, інгібітори та фактори росту, цитокіни, що регулюють кровотворення, проліферацію та диференціювання Т-

та В-лімфоцитів (КСФ-Г, КСФ-М, КСФ-ГМ), що залучають лейкоцити у вогнище запалення.

6. судинно-освітня- Забезпечує новоутворення капілярів (ангіогенез) - як в ембріональному розвитку, так і при регенерації. Ангіогенез відбувається шляхом: а) лекального руйнування ендотеліоцитамн базальної мембрани; б) їх проліферації та міграції в міжклітинну речовину; в) диференціювання ендотілноцитів з утворенням трубчастої структури. Ангіогенез контролюється рядом цитокінів та шляхом адгезивної взаємодії ендотеліоцитів з міжклітинною речовиною.

Артерії поділяються на три типи: 1) еластичні, 2) м'язові і 3) м'язово-еластичні.

Артерії еластичного типу характеризуються великим просвітом відносно тонкою стінкою (близько 10% діаметра) з потужним розвитком еластичних елементів. До них відносяться найбільші судини - аорта та легенева артерія, в яких кров рухається з високою швидкістю та під великим тиском.

Аорта – найбільша артерія організму; її стінка включає три оболонки

Мал. 1-2. Стінка аорти: малюнок з препарату, пофарбованого орсеїном для виявлення еластичних елементів. І – інтима, СО – середня оболонка, А – адвентиція. Е – ендотелій, ПЕМ – подендотеліальний шар, ОЕМ – остаточні еластичні мембрани, ГМК – гладком'язові клітини, ЕВ – еластичні волокна, СС – судини судин.

1. Інтима порівняно товста; представлена ​​ендотелієм та подендотеліальним шаром з високим вмістом пластичних волокон. Внутрішня еластична мембрана виражена невиразно. З віком товщина інтими збільшується.

2. Середня оболонкаутворює основну частину стінки; містить потужний еластичний каркас, що складається з 40-70 еластичних мембран, які мають вигляд циліндрів, вставлених один в одного (на зрізах - паралельно лежачих лінійних переривчастих структур). Між закінченими еластичними мембранами розташовується мережа еластичних і ретикулярних волокон, основна речовина, клітини гладком'язів і фібробласти.

3. Адвентиція – відносно тонка, не містить зовнішньої еластичної мембрани. У її сполучній тканині - велика кількість колагенових та еластичних волокон, нерви та судини судин.

Артерії м'язового типурозподіляють кров по органах і тканинах і становлять більшість артерій організму, їх стінка містить значну кількість гладких клітин, які, скорочуючись, регулюють кровотік. У цих артеріях стінка відносно товста порівняно з просвітом (див. рис. 1-1 та 1-3) і має такі особливості:

1. Інтима порівняно тонка, складається з ендотелію, подендотеліального шару (добре вираженого лише у великих артеріях), фенестрнованої внутрішньої еластичної мембрани.

2. Середня оболонка- Найбільш товста; містить циркулярно розташовані гладком'язові клітини, що лежать шарами (10-60 шарів у великих артеріях і 3-4 у дрібних). Між ними – мережа колагенових, ретикулярних та еластичних волокон, основна речовина, окремі фібробластоподібні клітини.

3. Адвентиція утвореназовнішньої еластичної мембраною (відсутня в дрібних артеріях) і пухкої волокнистої тканини, що містить еластичні волокна. Судини судин (відсутні в дрібних артеріях з діаметром менше 1 мм) проникають з адвентиції до периферичних відділів середньої оболонки.

Артерії м'язово-еластичного типу розташовуються між артеріями еластичного і м'язового типів і мають ознаки

Надіслати свою гарну роботу до бази знань просто. Використовуйте форму нижче

Студенти, аспіранти, молоді вчені, які використовують базу знань у своєму навчанні та роботі, будуть вам дуже вдячні.

Розміщено на http://www.allbest.ru/

НАВЧАЛЬНИЙ ПОСІБНИК

ПРИВАТНА ГІСТОЛОГІЯ

ІЖЕВСЬК - 2009

Укладачі:

Професор, зав. кафедрою гістології ІДМА Г.В. Шуміхіна,

д.м.н., професор Ю.Г. Васильєв,

к.м.н., доцент О.О. Соловйов,

к.м.н, помічник В.М. Кузнєцова,

к.м.н., ст. виклад. С.В. Кутявіна,

помічник С.А. Соболевський,

к.б.н.,ст.виклад. Т.Г. Глушкова,

к.б.н., асистент І.В. Титова

ІЖЕВСЬК - 2009

УДК 611.018 (075.08)

Упорядники: проф., зав. кафедрою гістології ІДМА Г.В. Шуміхіна, д.м.н., проф. Ю.Г. Васильєв, к.м.н., доцент О.О. Соловйов, к.м.н, помічник В.М. Кузнєцова, к.м.н, ст. виклад. С.В. Кутявіна, помічник С.А. Соболевський, к.б.н., ст. виклад. Т.Г. Глушкова, к.б.н., помічник І.В. Титова.

Рецензент

кафедрою медичної біології ІГМА, професор Н.М. Чучкова

Даний методичний посібник складено згідно з програмою з гістології, цитології та ембріології для студентів вищих навчальних закладів ВУНМЦ МОЗ РФ. Посібник призначений для студентів медичних вузів усіх факультетів. Наведено сучасні уявлення про мікроанатомічну, гістологічну та клітинну організацію органів і тканин людини. Посібник викладено у лаконічній формі, супроводжується контрольними питаннями та клінічними прикладами.

Видання підготовлене співробітниками кафедри гістології, ембріології та цитології Іжевської державної медичної академії.

Г.В. Шуміхіна, Ю.Г. Васильєв, А.А. Соловйов, В.М. Кузнєцова, С.А. Соболевський, Т.Г. Глушкова, І.В. Титова, С.В. Кутявіна.

Приватна гістологія. Навчально-методичний посібник. Іжевськ: 2009.

ПЕРЕДМОВА

Посібник розроблено співробітниками кафедри гістології та ембріології Іжевської медичної академії у 2001 році та перероблено у 2004 та 2009 роках. Призначений для представлення студентам базових положень, без яких важко уявити весь обсяг знань. У процесі життєдіяльності відбувається зміна мікроструктури органів та тканин. Будь-який патологічний процес також супроводжується морфологічними змінами. Знання мікроанатомії, тканинної, клітинної та субклітинної мікроархітектоніки дозволяє глибше зрозуміти механізми розвитку та перебігу захворювань. До кожного органу входять різні різновиди тканин. Навіть відносно прості організації органи включають кілька тканин, активно взаємодіючих між собою. Взаємодія елементів тканин, міжтканинні відносини визначають функції органів та систем. Ці відносини закріплені генетично.

Запропонований Вашій увазі посібник у жодному разі не претендує на заміну підручника та лекції, а покликаний лише полегшити засвоєння програмного курсу. Посібник може бути використаний для самоперевірки. Для цього служать контрольні питання та завдання.

Як користуватися посібником?

У будь-якій науці є базові поняття, фундаментальні знання. Гістологія дає знання про мікроскопічну будову клітин, тканин, органів, систем. Людина має близько 200 типів клітин основних диферонів. Клітини формують структурно-фукціональні композиції – тканини. Аранжування тканин закладається генетично і є основою формування органів. Кожен орган чи органне освіту має закріплені у еволюції принципи взаємодії клітин, міжклітинних структур. Міжклітинні, міжтканинні відносини можуть мати індивідуальні, статеві відмінності та ці відмінності в рамках встановленої норми. Менш передбачуваними є варіанти відмінностей у ході розвитку захворювань, оскільки кожна хвороба має свою історію, а лікарю, досліднику складно з високою точністю прогнозувати зміни в органах у момент дослідження. Головним орієнтиром для аналізу структурно-функціональних змін у розвитку захворювання є знання структурі незмінених (здорових) клітин, тканин, органів, систем. База даних про структурно-функціональні параметри зазначених структур може бути ефективно використана лікарем тільки при алгоритмічному пізнанні. Виділення основних, специфічних структур органу дозволяє використовувати логічний апарат порівняння. Наявність надмірної деталізації робить порівняльний аналіз громіздким та неспроможним.

Тому ми виділили у цьому посібнику базову інформацію, переважно про структуру органів та систем. Ця інформація може бути доповнена даними підручників, посібників. Додаткові відомості будуть надані іншими кафедрами. Наявність такого персонального довідника сприятиме успішному освоєнню патологічної анатомії, ця інформація буде потрібна на клінічних дисциплінах.

У посібнику виділено базовий матеріал підготовки до лабораторних занять. Після опрацювання цього матеріалу теми вивчіть матеріал лекції, рекомендованих підручників, практикумів. Виконайте розділ: «Завдання та контрольні питання». Випишіть запитання, які потребують пояснення викладача. Після цього можна приступати до лабораторної роботи, вивчення мікропрепаратів, фотограм.

До посібника включено теми з основних розділів курсу приватної гістології. Сподіваємось, що це видання допоможе студентам ефективніше організувати самостійну роботу.

1. ВВЕДЕННЯВ ОРГАНОЛОГІЮ

1.1 Принципи будови паренхіматозних та порожніх органів

У початковий період закладки органів (3-4 тиждень ембріогенезу) вони представлені скупченням щодо однорідних клітин. У результаті розвитку органу відбувається диференціювання його клітин, встановлення специфічних міжклітинних, міжтканинних, судинно-нервових взаємовідносин. Це дозволяє органам виконувати свої функції. Кожен із органів характеризується специфікою конструкції. Специфічні як міжклітинні відносини і органні конструкції, а й характер кровопостачання, іннервації. Усі конструктивні та цитологічні параметри полагоджені необхідності оптимального функціонування органу.

Органи поділяють на паренхіматозні та порожнисті. Кожен орган має кілька тканин, кілька диферонів. Важливо виокремити ті елементи органу, які визначають його функції.

Паренхіматозні органи

До паренхіматозних органів належать такі органи, як печінка, селезінка, ендокринні та екзокринні залози, головний мозок та інші. Вони виділяють капсулу, внутриорганную строму (сполучна тканина) і паренхіму. Слід окремо розглядати кровоносні та лімфатичні судини, що лежать у сполучно-тканинному оточенні. Основу органу становить паренхіма. Паренхіма сформована епітеліальною, нервовою, мієлоїдною, лімфоїдною або м'язовою тканинами. Наприклад, у печінці та нирці це будуть епітеліальні клітини, в органах нервової системи – нейрони. Паренхіма є визначальним елементом, який забезпечує основні специфічні функції органу. У кожному органі паренхіму формує спеціалізовані архітектонічні (просторові) конструкції. У печінці це балки та часточки. У нирці – нефрони, у селезінці – фолікули з центральною артерією тощо.

Порожні органи

Порожнисті органи містять порожнину, оточену оболонками. Мають у своєму складі зазвичай не менше 3-4 оболонок. Серед них внутрішня оболонка (слизова, інтима тощо) забезпечує взаємодії із зовнішнім і внутрішнім середовищами (наприклад, органи шлунково-кишкового тракту) або з внутрішніми середовищами (кровоносні судини). Назовні від внутрішньої оболонки в травному каналі виділяють підслизову основу, що містить судинне та нервове сплетення, лімфоїдні фолікули. Вона також забезпечує механічну рухливість внутрішньої оболонки по відношенню до зовнішніх оболонок. Зовнішня оболонка (адвентиційна, серозна) відокремлює орган від навколишніх структур, відокремлює його, несе механічну функцію. Між внутрішніми та зовнішніми в більшості органів та органних структур є м'язова оболонка (органи травного каналу, артерії, матка, яйцепровід, бронхи та ін.).

Порожнина в органах може бути використана для діагностичних (забір клітин у складі пунктатів, біопсій, аспіратів) та лікувальних цілей (введення лікарських засобів та ін.)

2. ОРГАНИКРОВОТВОРЕННЯ ТА ІМУННОГО ЗАХИСТУ

2.1 Червоний кістковий мозок, тимус

1. Вивчіть питання: 2,3,4,5

2. Види формених елементів крові, їх функціональне значення

3. Стадії розвитку клітин крові

4. Локалізація ембріонального та постембріонального гемопоезу

5. Регуляція гемопоезу, склад та будова ретикулярної тканини.

6. Розробте матеріал лекції, підручника, додаткової літератури.

На основі отриманих знань дайте відповіді на контрольні запитання.

7. Виконайте завдання.

Мета заняття: вивчити розвиток, будову, тканинний склад та функції центральних органів кровотворення, навчитися визначати на мікроскопічному рівні структурні елементи червоного кісткового мозку та тимусу.

Червоний кістковий мозок

Червоний кістковий мозок (ККМ) - центральний орган кровотворення та імуногенезу, в якому зі стовбурових клітин крові (СКК) розвиваються еритроцити, гранулоцити, моноцити, тромбоцити, В-лімфоцити та попередники Т-лімфоцитів.

Джерелом розвитку ККМ є мезенхіма. ККМ утворюється на 2-му місяці внутрішньоутробного розвитку в ключицях, на 3-му місяці - у плоских кістках, на 4-му - у діафізах трубчастих кісток і на 5-6-му місяці стає основним органом кровотворення. У дорослої людини знаходиться в комірках губчастої речовини плоских кісток, хребців та епіфізів трубчастих кісток. Загальна маса ККМ становить 4-5% маси тіла людини.

Строма ККМ представлена ​​ретикулярною тканиною, яка складається з ретикулярних клітин та міжклітинної речовини з ретикулярними волокнами, а також макрофагами, жировими клітинами та остеогенними клітинами ендосту. Клітини строми виконують опорну, трофічну, регуляторну функції. Завдяки контактній взаємодії та продукції цитокінів, вони створюють необхідні умови (мікрооточення) для розвитку гемопоетичних клітин.

Переважна більшість СКК біля ККМ сконцентрована поблизу эндоста. Формовані елементи крові, що розвиваються, знаходяться у вигляді скупчень. Зокрема, еритроцити розвиваються у складі еритробластичних острівців. Острівці утворені еритроїдними клітинами, що розташовуються навколо макрофагів, від яких вони отримують молекули заліза, необхідні синтезу гемоглобіну. Гранулоцити дозрівають по периферії кістково-мозкової порожнини, значна частина їх депонується в ККМ. Мегакаріоцити лежать поруч із синусоїдними капілярами, проникаючи в їх просвіт своїми відростками, які розпадаються на окремі тромбоцити.

ККМ є центральним органом імунної системи, т.к. в ньому здійснюється антигеннезалежне диференціювання В-лімфоцитів, в ході якого вони набувають імуноглобулінових рецепторів до різноманітних антигенів.

Зрілі формені елементи крові надходять у кровотік через стінку капілярів синусоїдного типу, що складається з ендотеліоцитів та базальної мембрани, що мають щілинні отвори. Велика кількість синусів, заповнених кров'ю, надає кістковому мозку червоного кольору.

Кровопостачання ККМ здійснюється артерією кістки, що поділяється в кістковомозковій порожнині на висхідну та низхідну гілки. Від цих гілок відходять капіляри, в міру наближення до ендост вони розширюються і перетворюються на синусоїдні. Від стінки кістково-мозкової порожнини капіляри прямують до її центру і впадають у вену, діаметр якої дорівнює або менше діаметра артерії. Тому в синусоїдних капілярах зберігається досить високий тиск і вони не спадають.

Жовтий кістковий мозок заповнює діафізи трубчастих кісток до 12-18-річного віку, містить велику кількість жирових клітин, не здійснює кровотворну функцію, але при значних втратах крові, в нього вселяються СКК і відновлюється гемопоез.

ККМ має високу фізіологічну та репаративну (після пошкодження, крововтрати) регенераційну здатність.

Тимус - центральний орган лімфопоезу, в якому відбувається антигеннезалежна проліферація та диференціювання Т-лімфоцитів з їхніх попередників, що надходять із ККМ.

Тимус починає розвиватися на 4-му тижні ембріогенезу з епітелію III пари зябрових кишень. Капсула та трабекули з кровоносними судинами формуються з навколишнього мезенхіми. Лімфопоез у тимусі починається на 8-10-му тижні.

Тимус людини складається з двох часток, покритий сполучнотканинною капсулою, яка продовжується в перегородки, що розділяють частки на пов'язані один з одним часточки. У часточках відрізняється темніша кіркова речовина, густо заповнена Т-лімфоцитами (тимоцитами) і світліша мозкова речовина з меншою щільністю лімфоцитів.

В основі органу лежить епітеліальна тканина, що складається з відросткових клітин (епітеліоретикулоцитів), серед яких виділяють: «клітини-няньки» субкапсулярної зони (мають глибокі інвагінації, в які занурені до декількох десятків лімфоцитів), опорні клітини, секреторні клітини (виробляють фактор для дозрівання Т-лімфоцитів – тимозин, тимопоетин, тимулін та ін.). У мозковій зоні часточок є тільця тимусу (тільця Гассаля), які утворені концентричними нашаруваннями епітеліальних клітин. У всіх зонах часточок тимусу представлені макрофаги, які фагоцитують загиблі лімфоцити. На межі кіркової та мозкової речовини зосереджені відростчасті дендритні клітини (походять з моноцитів), що розпізнають та знищують Т-лімфоцити з рецепторами до антигенів свого організму. Клітини строми створюють мікрооточення, необхідне розвитку Т-лімфоцитів.

У кірковій речовині тимусу Т-лімфоцити проліферують. При цьому більшість Т-лімфоцитів гине і фагоцитується макрофагами. З тимусу виходить лише близько 1% (за іншими даними до 5%) від загальної кількості тимоцитів. У нормі гинуть клони лімфоцитів, запрограмованих знищення клітин власного організму.

Антигеннезалежне диференціювання тимоцитів відбувається у відсутності позатимусних антигенів, тому що навколо капілярів кіркової речовини є гематотимусний бар'єр. До його складу входять ендотеліальні клітини капілярів з базальною мембраною, перикапілярний простір з макрофагами та міжклітинною речовиною та епітеліоретикулоцити з їх базальною мембраною. Бар'єр має вибіркову проникність по відношенню до антигену.

У мозковій речовині знаходяться Т-лімфоцити, що мають зрілий фенотип і здатні виходити в кровотік і повертатися назад (пул, що рециркулює), тут навколо капілярів немає гематотимусного бар'єру.

Артерії, що надходять у тимус, діляться на міждолькові, від яких часточки часточки відходять зазвичай 2 гілки, від однієї капіляри відходять в кіркову речовину і впадають в підкапсульну вену, яка вливається в междольковую. Друга гілка направляється в мозкову речовину, де ділиться на капіляри, які збираються у внутрішньочастинкову мозкову вену, що також впадає в міжчастинкову вену. Таким чином, є роздільне надходження та відтік крові кіркової та мозкової речовини часточки. Попередники з ККМ проникають у тимус, а зрілі Т-лімфоцити виходять у кровотік через посткапілярні венули на межі кіркової та мозкової речовини.

Найбільшого розвитку тимус досягає у дитинстві, після статевого дозрівання піддається віковій інволюції, заміщаючись жировою тканиною.

Інфекція, стрес та ін. Несприятливі впливи на організм викликають викид Т-лімфоцитів у кров та масову загибель лімфоцитів у кірковій речовині (акцидентальна інволюція).

З тимусу Т-лімфоцити потрапляють у кровотік, заселяють Т-зони лімфоїдних органів і в цих зонах під дією регуляторів імунної системи остаточно диференціюються, утворюючи популяції ефекторних Т-лімфоцитів (цитотоксичні, хелпери, супресори)

Приклади клінічного значення вивчених структур.

Видалення тимусу чи порушення його функцій призводить до розвитку імунодефіцитних захворювань.

Гормони надниркових залоз та їх аналоги, що застосовуються у клінічній практиці (кортизон, гідрокортизон, преднізолон) викликають руйнування лімфоцитів тимусу та його інволюцію, що необхідно враховувати при призначенні цих препаратів.

Дисфункція тимусу, вроджена чи набута (інволюція, пухлина, терапія імунодепресантами) – один із факторів патогенезу аутоімунних захворювань.

При гострій променевій хворобі у ККМ відзначається швидко прогресуюче спустошення, наслідком є ​​анемія, лейкопенія, тромбоцитопенія. Для лікування використовують пересадку ККМ.

Контрольні питання, завдання та завдання.

Завдання 1. Заповніть звітну карту теми з описом диферонів: ретикулярна клітина червоного кісткового мозку (ККМ), ретикулоепітеліальна клітина тимусу, макрофаг ККМ, макрофаг тимусу, тільце тимусу.

Завдання 2. Розв'яжіть ситуаційні завдання.

Завдання №1. У новонародженої тварини видалили тимус. Внаслідок цієї операції у нього різко знизилася здатність до продукції антитіл. Поясніть причину цього явища.

Завдання №2. На препаратах тимусу молодої тварини «змащено» межу кіркової та мозкової речовини. Про що свідчить цей факт?

Завдання №3. При променевому ураженні найбільше страждають функції ККМ, статевих залоз, травного тракту. Які морфологічні особливості зближують ці органи щодо чутливості до радіації?

Контрольні питання.

1. Кістковий мозок. Будова, тканинний склад та функції червоного кісткового мозку. Особливості васкуляризації та будова гемокапілярів. Поняття про мікрооточення. Жовтий кістковий мозок. Розвиток кісткового мозку у внутрішньоутробному періоді. Особливості у дітей та вікові зміни. Можливість шкідливого на кістковий мозок радіації у зв'язку з його морфо-функциональными особливостями. Регенерація кісткового мозку.

2. Тімус. Ембріональний розвиток. Роль у лімфоцитопоезі. Будова та тканинний склад кіркової та мозкової речовини. Васкуляризація. Будова та значення гематотимічного бар'єру. Тимчасова (акцидентальна) та вікова інволюція тимусу. Епітеліальні структури тимусу та їх роль у гемопоезі.

МНС-I - антигени гістосумісності, що експресуються всіма клітинами, що містять ядро. Ці мембранні глікопротеїни визначають біологічну індивідуальність.

МНС-II - мембранні глікопротеїни, що експресуються імунокомпетентними клітинами.

ПК – плазматична клітина.

Ig – імуноглобуліни

АГ – антиген.

Схема 1 - Кооперації клітин під час початкової імунної відповіді

Схема 2 - Гуморальної імунної відповіді

Схема 3 - Імунної відповіді на чужорідні та мутантні клітини

Знищення інфікованих вірусом клітин: неспецифічний руйнівний механізм природних кілерів (NK) здатний сфокусуватися на мішені за допомогою антитіла. При цьому виникає антитілозалежна клітинна цитотоксичність (АЗКЦ)

Цитотоксичні Т-лімфоцити (ЦТЛ) прикріплюються до мішені внаслідок впізнавання головних комплексів гістосумісності I (MHC – I). ЦТЛ виділяють на поверхню перфорини, які ушкоджують клітинну мембрану мутантної клітини, що призводить до загибелі.

2.2 Лімфатичні вузли, селезінка, мигдалики

1.Стадії та особливості лімфоцитопоезу.

2. Будова та функції Т- та В-лімфоцитів, їх субпопуляції.

3. Будова, функції макрофагів.

4. Будова лімфатичних капілярів та гемокапілярів.

5. Уявлення про ретикулярну тканину.

6.Основні поняття імунології: антиген, антигенпредставляють клітини, клітини пам'яті, ефекторні клітини і т.д.

Мета заняття: вивчити мікроскопічну та ультрамікроскопічну будову селезінки, лімфатичних вузлів, мигдаликів, навчитися визначати їх структурні елементи на мікропрепараті.

Загальна характеристика периферичних органів кровотворення

Забезпечують диференціювання Т - і В-лімфоцитів під впливом антигенів (антиген - залежне диференціювання та проліферація), в результаті утворюються ефекторні клітини, що здійснюють імунний захист та клітини пам'яті. Крім того, у селезінці гинуть формені елементи крові, які завершили свій життєвий цикл.

Основні засади будови периферичних органів кровотворення.

Строма в основному утворена ретикулярною тканиною, яка виконує опорну та трофічну функції. Крім того, грає роль мікрооточення, регулюючи процеси кровотворення та кроворуйнування.

Наявність особливих лімфатичних і кровоносних судин, що забезпечують ряд специфічних функцій (депонування крові, міграція елементів, що дозрівають і т.д.)

Велика кількість макрофагів, які забезпечують фагоцитоз антигенів та загиблих клітин.

Наявність Т-і В-залежних зон. В-залежні зони часто мають вигляд лімфатичних вузликів (лімфоїдні фолікули). Міжфолікулярні ділянки лімфоїдної тканини, як правило, відповідають Т-залежним зонам.

Загальний план будови лімфатичного вузла (ЛУ)

Лімфатичні вузли - периферичні органи імунної системи, що знаходяться в процесі лімфатичних судин. Є фільтром для рідини (лімфи), що відтікає від тканин, на шляху в кровоносне русло. Тут лімфа очищається від антигенів, збагачується антитілами та лімфоцитами. ЛУ відтворює дуже багато плазматичних клітин.

Лімфатичний вузол має округлу або бобоподібну форму і розміри 0,5-1 см. З опуклої сторони підходять лімфатичні судини, що приносять, на увігнутій стороні (область воріт) входять артерії і нерви і виходять лімфатичні судини і вени, що виносять. ЛУ – паренхіматозний орган. Капсула утворена сполучною тканиною з великою кількістю колагенових волокон, від якої відходять вглиб трабекули. Строма утворена ретикулярною тканиною (ретикулярні клітини, колагенові та ретикулярні волокна), макрофагами та антиген - клітинами, що представляють. Паренхіма представлена ​​елементами ряду лімфоцитарного. У вузлі можна виділити кіркову та мозкову речовину. Коркова речовина складається із зовнішньої кори та паракортикальної зони. Зовнішня кора включає лімфоїдні вузлики-сферичні скупчення лімфоїдної тканини, обмежені шаром сплощених ретикулярних клітин. Вузлик складається з центральної світлої зони – гермінативного центру (реактивний центр, центр розмноження) та периферичної частини – корони. Гермінативний центр розвивається лише під впливом антигенної стимуляції. Тут відбувається диференціювання В – лімфоцитів у плазматичні клітини (ефекторні) та клітини пам'яті, при взаємодії з Т-лімфоцитами (хелперами та супресорами), фолікулярно – дендритними клітинами. Корона – скупчення малих В – лімфоцитів (клітини рециркулюючого пулу, клітини пам'яті, плазматичні клітини), які мігрували з гермінативного центру.

Паракортикальна зона – дифузно розташована лімфоїдна тканина (Т – залежна зона). Тут відбувається антигензалежне диференціювання Т-лімфоцитів, які мігрували з тимусу з утворенням різних субпопуляцій під впливом інтердигітуючих клітин-антигенпредставляють (різновид макрофагів).

Мозкова речовина складається з анастомозуючих тяжів лімфоїдної тканини. Це В-залежна зона. Вона утворена плазматичними клітинами, які виробляють антитіла, або самі мігрують у лімфу, а потім у кровотік.

Загальний план будови селезінки.

Селезінка - найбільший із периферичних органів імунного захисту. Вона бере участь у формуванні клітинного та гуморального імунітету, знешкодженні антигенів, що циркулюють у крові, руйнуванні старих та пошкоджених еритроцитів та тромбоцитів, депонуванні крові.

Селезінка – паренхіматозний орган. Її капсула складається із щільної неоформленої сполучної тканини, що містить гладком'язові клітини. Від капсули всередину органу відходять трабекули. Строма органу утворена переважно ретикулярної тканиною. Паренхіма органу (пульпа) складається з двох функціонально та морфологічно різних частин – червоної та білої пульпи.

Біла пульпа - лімфоїдна тканина, розташована в процесі пульпарних (центральних) артерій. Складається з лімфоїдних вузликів (сферичні утворення, В - залежна зона), периферичних лімфоїдних піхв (Т-залежна зона) і маргінальної зони (дифузно розташована лімфоїдна тканина, що облямовує лімфоїдні вузлики і піхви); .

Червона пульпа складається з венозних синусів та пульпарних (селезінкових) тяжів. Венозні синуси – тонкостінні судини з діаметром до 50 мікрометрів, що анастомозують між собою. Мають переривчастий ендотелій та базальну мембрану, присутню лише в окремих ділянках. Венозні синуси є специфічними структурами селезінки. Вони мають сфінктери з невеликої кількості ГМК на вході та виході. Це дозволяє резервувати кров для руйнування старих еритроцитів та тромбоцитів. У цьому процесі беруть участь макрофаги, які оточують синус.

Пульпарні тяжі - це скупчення лімфоцитів, макрофагів, плазматичних клітин, що лежать у петлях ретикулярної тканини між синусами.

У зв'язку з виконуваними функціями селезінка має низку особливостей кровообігу. Селезінкова артерія, що входить у ворота органу, ділиться на трабекулярні артерії, що переходять у пульпарні. У пульпі адвентиція артерій заміщається оболонкою з лімфоїдної тканини, що утворює лімфоїдні вузлики та піхви. Така артерія називається центральною. Дистальніше центральна артерія проникає в червону пульпу, втрачає лімфоїдну оболонку та розгалужується на кілька пензликових артеріол, які переходять в еліпсоїдні капіляри. З капілярів кров переходить у венозні синуси (закритий кровообіг, швидкий) або в пульпарні тяжі (відкритий кровообіг, повільний), а потім збирається в пульпарні, далі - в трабекулярні вени та селезінкову вену.

Загальний план будови мигдаликів.

Мигдалики відносять до імунної системи слизових оболонок. Ця система представлена ​​скупченнями лімфоїдної тканини в слизових оболонках шлунково-кишкового тракту (лімфоїдні вузлики червоподібного відростка, пейєрові бляшки кишки тощо), бронхів, сечостатевих шляхів, вивідних проток молочних залоз. Лімфоїдна тканина формує одиночні або групові лімфоїдні вузлики, що здійснюють локальний імунний захист органів.

На межі ротової порожнини та глотки в слизовій оболонці розташовуються великі скупчення лімфоїдної тканини. Найбільші їх називають мигдаликами. Їхня сукупність формує лімфоепітеліальне ковткове кільце (Пирогова). По локалізації виділяють піднебінні, глоткову, язичну мигдалики. Мигдалики складаються з кількох структурних елементів:

1. Епітелій - покриває поверхню мигдаликів і вистилає крипти-заглиблення, що вдаються у власне слизовий шар (від 10-20 в піднебінній мигдалині до 35-100 в язичної). Епітелій може бути багатошаровим плоским неороговуючим (піднебінні, язична мигдалики) або одношаровим багаторядним призматичним війчастим (глоточна мигдалина). Епітелій інфільтрований (заселений) лімфоцитами, макрофагами, плазматичними клітинами. Ці клітини контактують з бактеріями, що проникають у порожнину рота разом з їжею та повітрям. Під впливом мікробів та різних ферментів, що виділяються лейкоцитами при фагоцитозі, епітелій мигдаликів може бути зруйнований. Ці ділянки називаються фізіологічною раною та надалі відновлюються.

2. Лімфоїдна тканина розташовується у вигляді лімфатичних вузликів, що оточують крипти та дифузно між вузликами. У лімфатичних вузликах часто виражена центральна світла ділянка - гермінативний центр. Між вузликами знаходиться пухка сполучна тканина.

3. Зовні мигдалина покрита капсулою із щільної сполучної тканини. Це дозволяє видаляти мигдалики при патологічних станах. Наприклад, при розростанні глоткової мигдалини (аденоїди) виникає така необхідність, оскільки може утруднюватися носове дихання.

1. Які клітини є ефекторними і де у лімфатичному вузлі вони утворюються при клітинному та гуморальному імунітеті?

2. Тварину відразу після народження помістили у стерильні умови. Чи можуть у цій ситуації формуватися лімфатичні вузлики з центрами розмноження у периферичних органах кровотворення та імуногенезу?

3. За якими ознаками можна відрізнити лімфоїдні вузлики селезінки від інших органів кровотворення.

4. Як влаштовані червона та біла пульпа селезінки?

5. Які особливості кровообігу селезінки вам відомі?

6. Де в лімфатичному вузлі мають Т-і В-залежні зони? Як вони влаштовані?

7. Як влаштовані мигдалики? Які функції вони виконують?

3. СЕРЦЕВО-СУДИННА СИСТЕМА

3.1 Зерце

1. Використовуйте вже наявні знання з цитології (структура та функція органоїдів та включень клітини: міофібрили, рецептори та регулятори клітин) та по тканинах (серцева м'язова тканина, механізми скорочення поперечно-смугастої м'язової тканини). Вивчіть ультраструктуру кардіоміоцитів.

Пропрацюйте матеріал лекцій, цього посібника, підручника, додаткової літератури.

На основі отриманих знань дайте відповіді на контрольні питання (самоконтроль).

Виконайте завдання, які сприяють узагальненню матеріалу, алгоритмізації навчання.

Завдання 1. Заповніть звітну карту теми з описом диферона «Скоротливий (типовий) кардіоміоцит».

Завдання 2. Проаналізуйте та запишіть основні відмінності між типовими та провідними кардіоміоцитами.

Завдання 3. Розв'яжіть ситуаційні завдання.

Цілі заняття: 1. Вивчити розвиток, будову та функціональне значення серця. 2. Навчитися визначати тканини серця на гістологічних препаратах. 3. Вміти читати електроннограми.

Структурно-функціональна характеристика оболонок та клітин серця

Серце порівнюють із насосом. Воно перекачує у дорослої людини 16 тонн крові на добу. Точніше порівняння серця із насосно-розподільчою станцією. 4 камери серця працюють узгоджено та безперервно відповідно до фізіологічного оптимуму організму.

Серце складається з трьох оболонок: ендокарда, міокарда та епікарда. Ендокард за будовою відповідає стінці артерій змішаного типу. Міокард складається із серцевої м'язової тканини. Епікард є серозною оболонкою і складається з пухкої сполучної тканини, покритої одношаровим плоским епітелієм - мезотелієм. Зовні серце поміщене в навколосерцеву сумку - перикард, яка влаштована подібно до епікарду.

Ендокард. Ендокард сформований з ембріональних судинних трубок, що мають мезенхімне походження, та його платівки аналогічні оболонкам судини. Зсередини - ендотелій на базальній мембрані, далі: подендотеліальний шар з РВСТ (пухкої волокнистої сполучної тканини), м'язово-еластичний шар (ГМК та еластичні волокна), зовнішній сполучнотканинний (РВСТ). Клапани серця утворені складкою ендокарда, що оточує фіброзну основу клапана із щільної сполучної тканини. До основи клапанів підходять сухожильні струни від сосочкових м'язів міокарда.

Міокард. Міокард забезпечує скорочувальну функцію серця. Містить різні структурні компоненти: скорочувальні та провідні кардіоміоцити, кровоносні та лімфатичні судини, тонкі прошарки РСТ та елементи щільної сполучної тканини: сухожильні кільця біля основи клапанів, сухожильні нитки, вегетативні нервові вузли, нервові волокна та безліч закінчень симпатії.

Скорочувальні клітини міокарда завдяки контактам (щілинні, десмосоми) утворюють функціональні ланцюги. Кардіоміоцити шлуночків розташовані щільніше один до одного, діаметром до 20мкм, кардіоміоцити передсердь мають більше бічних анастомозів. У кардіоміоцитах серед органоїдів 35-50% складають міофібрили, 30-35% - мітохондрії, 10-14% - ЕПС. Кожна клітина контактує із 2-3 капілярами через базальну мембрану (бар'єр). Кожен п'ятий кардіоміоцит має контакт із симпатичним нервовим закінченням.

Провідні клітини - діляться на Р-клітини (pacemaker-водій ритму), перехідні та клітини Пуркіньє. У зазначених клітин більш гідрофільна цитоплазма, значно редуковані скорочувальний апарат і Т-трубки, вони спеціалізовані не на скорочення, а на генерацію (Р-клітини) та проведення імпульсу.

Р-клітини є генераторами імпульсів і зосереджені переважно у синусовому вузлі. Розташовані групами, кожна з яких оточена базальною мембраною. Клітини округлої або овальної форми діаметром 10-12 мкм працюють як імпульсні генератори, формуючи та «скидаючи» з цитолеми мембранний потенціал. Частота імпульсів може бути прискорена адреналіном, норадреналіном (симпатичні нервові закінчення), уповільнена ацетилхолін (парасимпатичні нервові закінчення).

Перехідні (проміжні) проводять імпульси до клітин Пуркіньє, локалізовані в передсердно-шлуночковому вузлі, ніжках провідної системи (пучки Гіса). У людини ці клітини подібні за формою та розмірами із скорочувальними.

Клітини Пуркіньє - утворюють зв'язки між перехідними та скорочувальними клітинами. За розміром дещо більше, ніж скорочувальні.

Секреторні кардіоміоцити. У дорослої людини знаходяться в міокарді правого передсердя виробляють натрійуретичні пептиди (натрійуретичний вазодилятуючий фактор або атріопептин) – потужні фактори, що знижують артеріальний тиск (гіпотензивні фактори), підвищують сечовиділення (діурез).

У секреторних кардіоміоцитах значно редуковано скорочувальний апарат, досить розвинений апарат синтезу пептидів (гр. ЕПС), багато гранул із натрійуретичним пептидом (атріопептином та ін.).

3. Епікард – є вісцеральним листком перикарда, що забезпечує вільне ковзання серця в серцевій сумці, має дві пластинки: зовнішня – мезотелій (одношаровий плоский епітелій, здатний виділяти незначну кількість серозної рідини); внутрішня - пухка сполучна тканина з судинами та нервами, можуть бути скупчення жирової тканини.

Приклади клінічного значення вивчених структур серця.

Клітини провідної системи чутливіші до дії хімічних речовин, токсинів, ніж скорочувальні кардіоміоцити. Зазначені та інші нефізіологічні дії можуть призводити до порушень ритму.

Гемолітичні стрептококи можуть з крові проникнути в подендотеліальний шар ендокарда або викликати руйнування ендотелію серця. Це може спричинити утворення тромбів. При локалізації колоній стрептококів у клапанах серця відбувається руйнування волокон РВСТ та деформація клапана (порок клапана).

Атеросклеротичні зміни розподільних (вінцевих) артерій міокарда призводять до звуження їх просвіту, зменшення припливу поживних речовин і кисню (ішемія) до кардіоміоцитів. Ці порушення може зняти операцію шунтування зміненої судини.

Куріння підвищує ризик розвитку ішемічної хвороби серця (ІХС) удвічі.

Захворюваність на ІХС в осіб старше 40 років прямо пропорційна вмісту холестерину в сироватці крові.

Запалення у серцевій сумці призводить до дегенерації частини клітин мезотелію і, як наслідок, виникає шум тертя серця.

Контрольні питання та завдання.

Значення та структурно-функціональні особливості серця як м'язового органу. Розвиток серця

Структурно функціональна характеристика ендокарда. Будова клапанів серця.

Структурно-функціональна характеристика міокарда та диферону скорочувальних кардіоміоцитів.

Структурно-функціональна характеристика провідної системи серця, а також її елементів: клітин ритму, перехідних (проміжних) клітин та клітин Пуркіньє.

Структурно-функціональна характеристика епікарда та перикарда. Кровопостачання та іннервація серця.

Завдання №1. На зрізі міокарда видно групи дрібних овальних та округлих клітин, оточені базальними мембранами. Дайте назви клітинам.

Завдання №2. У зоні інфаркту міокарда виявлено клітини із збереженою структурою ядер, але з набуханням мітохондрій, дезорієнтацією міофібрил. Чи можливе відновлення нормальної структури клітин? Аргументуйте свою відповідь.

3.2 Дорівноносні судини

Вивчіть наведені нижче питання:

Походження ендотеліоцитів у онтогенезі.

Піноцитоз. Концепція транспортних піноцитозних бульбашок.

Будова пухкої волокнистої сполучної тканини.

Будова та значення еластичних волокон.

Гладка м'язова тканина. Походження та гістофізіологія.

Поняття про клітинні рецептори. значення рецепторів. Місце розташування рецепторів на клітині. Уявлення про кальцію та ц-АМФ як про других посередників.

Значення щілинних, щільних та десмосомальних контактів та їх будова.

Цілі заняття:

Визначати на світлооптичному рівні артерії м'язового та еластичного типу, вени м'язового типу.

Навчитися розрізняти судини мікроциркуляторного руса на світлооптичному рівні (артеріоли, прекапіляри, капіляри, посткапіляри, венули).

Впізнавати та аналізувати оболонки кровоносних судин, розрізняти їх тканинний склад.

Навчитися розрізняти на електронно-оптичному рівні капіляри соматичного, вісцерального та синусоїдного типів.

Навчитися відрізняти на електронно-оптичному рівні лімфатичні капіляри, кровоносні судини мікроциркуляторного русла.

З'ясувати походження та вікові особливості судин.

Засвоїти особливості кровопостачання та іннервації різних судин.

Запам'ятати класифікацію та будову шунтів та напівшунтів.

Навчитися розрізняти основні компоненти гістогематичних бар'єрів.

Серцево-судинна система (ССС) складається з серця, кровоносних та лімфатичних судин.

Судини в ембріогенезі формуються із мезенхіми. Вони утворюються з мезенхіми крайових зон судинної смужки жовткового мішка або мезенхіми зародка. У пізньому ембріональному розвитку та після народження судини формуються шляхом брунькування від капілярів та посткапілярних структур (венул та вен).

Кровоносні судини поділяються на артерії, вени, судини системи мікроциркуляції. Кровоносні судини мікроциркуляторного русла поділяються на артеріоли, прекапіляри, капіляри, посткапіляри та венули. Всі органи серцево-судинної системи є порожнистими і, крім судин системи мікроциркуляторного русла, містять три оболонки:

1. Внутрішня оболонка (інтима) представлена ​​внутрішнім ендотеліальним шаром. За ним розташовується подендотеліальний шар (пухка волокниста сполучна тканина). Подендотеліальний шар містить велику кількість малодиференційованих клітин, що мігрують у середню оболонку, та ніжні ретикулярні та еластичні волокна. В артеріях м'язового типу внутрішня оболонка відокремлена від середньої оболонки внутрішньою еластичною мембраною, що є сплетенням еластичних волокон.

2. Середня оболонка (медія) в артеріях складається з гладких міоцитів, що розташовуються по пологій спіралі (майже циркулярно), еластичних волокон або еластичних мембран (в еластичних артеріях типу); У венах у ній можуть бути гладкі міоцити (у венах м'язового типу) або переважати сполучну тканину (вени безм'язового типу). У венах, на відміну артерій, середня оболонка значно тонше проти зовнішньої оболонкою (адвентицією).

3. Зовнішня оболонка (адвентиція) утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною з судинами та нервовими елементами. У артеріях м'язового типу є тонка зовнішня еластична мембрана.

Артерії класифікуються залежно від переважання еластичних чи м'язових елементів на артерії: еластичного, змішаного, м'язового типу.

В артеріях еластичного та змішаного типів у порівнянні з артеріями м'язового типу значно товщі підендотеліальний шар. Середню оболонку в артеріях еластичного типу формують еластичні остаточні мембрани. До вікон мембран прикріплені ГМК. Така конструкція сприяє адаптації цих артерій до потужних пульсових хвиль. Переважають артерії м'язового типу.

Відня поділяються на безм'язові та м'язові (зі слабким, середнім чи сильним розвитком м'язових елементів середньої оболонки). Відня безм'язового типу розташовуються лише на рівні голови, вени із сильним розвитком м'язової оболонки - на нижніх кінцівках. Відня з добре розвиненою м'язовою оболонкою мають клапани. Клапани утворюються внутрішньою оболонкою вен.

Кровопостачання судин обмежене середньою оболонкою та адвентицією (у венах капіляри досягають внутрішньої оболонки). Іннервація судин забезпечується вегетативними аферентними та еферентними нервовими волокнами. Вони формують адвентиційне сплетення. Еферентні нервові закінчення досягають переважно зовнішніх областей середньої оболонки і є переважно адренергічними. Аферентні нервові закінчення барорецепторів, що реагують на тиск, формують локальні подендотеліальні скупчення у магістральних судинах.

Важливу роль регуляції судинного м'язового тонусу, поруч із вегетативної нервової системою, грають біологічно активні речовини, зокрема гормони.

Кровоносні капіляри

Кровоносні капіляри містять ендотеліоцити, що лежать на базальній мембрані. Ендотелій має апарат для обміну речовин, здатний виробляти велику кількість біологічно активних факторів, у тому числі ендотеліни, оксид азоту, фактори, що протизгортають і т.д., що контролюють судинний тонус, проникність судин. В освіті базальних мембран капілярів беруть участь перицити, які можуть бути розщеплені мембрани.

Розрізняють капіляри:

Соматичного типу. Діаметр просвіту 4-8 мкм. Ендотелій безперервний, не фенестрований, з великою кількістю щільних, десмосомальних, черепичних інтердигітуючих і щілинних контактів. Базальна мембрана безперервна, добре виражена, містить перитцити. До капілярів примикають адвентиційні клітини.

Вісцеральний тип. Просвіт до 8-12 мкм. Ендотелій безперервний, фенестрований. Між ендотеліоцитами мають місце всі типи контактів. Базальна мембрана витончена, перицитів менше.

Синусоїдного типу. Діаметр просвіту понад 12 мкм. Ендотеліальний шар уривчастий. Ендотеліоцити утворюють пори, люки, фенестри. Базальна мембрана уривчаста або відсутня. Періцитів немає.

Артеріоли та прекапіляри.

Артеріоли мають діаметр просвіту до 50 мкм. Їхня стінка містить 1-2 шари гладких міоцитів. Ендотелій подовжений протягом судини. Його поверхня рівна. Клітини характеризуються добре розвиненим цитоскелетом, великою кількістю десмосомальних, замкових, черепичних контактів.

Перед капілярами артеріолу звужується і перетворюється на прекапіляр. Прекапіляри мають тоншу стінку. М'язова оболонка представлена ​​окремими гладкими міоцитами.

Посткапіляри та венули.

Посткапіляри мають просвіт меншого діаметру, ніж у венул. Будова стіни подібна до будови венули.

Венули мають діаметр до 100 мкм. Внутрішня поверхня нерівна з ендотелію, що лежить на базальній мембрані. Контакти ендотеліоцитів переважно прості, в «стик». Нерідко ендотелій вищий, ніж у інших судинах мікроциркуляторного русла. Через стінку венули проникають клітини лейкоцитарного ряду, переважно у зонах міжклітинних контактів. До венулів можуть примикати клітини сполучної тканини.

Артеріоло-венулярні анастомози.

Кров може надходити з артеріальної систем до венозної, минаючи капіляри, через артеріоло-венулярні анастомози (АВА). Виділяють справжні АВА (шунти) та атипові АВА (напівшунти). У напівшунтах судин, що приносить і виносить, з'єднані через короткий, широкий капіляр. В результаті до венули потрапляє змішана кров. У справжніх шунтах обміну між судиною та органом немає і у вену потрапляє артеріальна кров. Справжні шунти поділяються на прості (один анастомоз) і складні (кілька анастомозів). Можна виділити шунти без спеціальних замикальних пристроїв (роль сфінктера грають гладкі міоцити) і зі спеціальним скоротливим апаратом (епітеліоїдні клітини, які при набуханні перекривають просвіт судини, закриваючи шунт).

Лімфатичні судини.

Лімфатичні судини представлені мікросудинами лімфатичної системи (капілярами та посткапілярами), внутрішньоорганними та позаорганними лімфатичними судинами.

Лімфатичні капіляри починаються в тканинах сліпо, містять тонкий ендотелій та витончену базальну мембрану.

У стінці середніх та великих лімфатичних судин є ендотелій, подендотеліальний шар, м'язова оболонка та адвентиційна. За будовою оболонок лімфатична судина нагадує вену м'язового типу. Внутрішня оболонка лімфатичних судин формує клапани, які є невід'ємним атрибутом усіх лімфатичних судин після капілярного відділу.

Клінічне значення.

В організмі до атеросклерозу найчутливіші артерії. Особливо небезпечний атеросклероз артерій серця.

У венах клапанний апарат найбільше розвинений у нижніх кінцівках. Це значно полегшує рух крові проти градієнта гідростатичного тиску. Порушення структури клапанного апарату призводить до грубого порушення гемодинаміки, набряків та варикозного розширення нижніх кінцівок.

Гіпоксія та низькомолекулярні продукти руйнування клітин та анаеробного гліколізу є одними з найпотужніших факторів, що стимулюють формування нових кровоносних судин. Таким чином, області запалення, гіпоксії і т. д., характеризуються подальшим бурхливим зростанням мікросудин (ангіогенез), що забезпечує відновлення трофічного забезпечення пошкодженого органу та його регенерацію.

Антиангіогенні фактори, що перешкоджають зростанню нових судин, на думку ряду сучасних авторів, могли б стати однією з ефективних протипухлинних груп препаратів. Блокуючи зростання судин у пухлини, що швидко ростуть, лікарі, тим самим, могли б викликати гіпоксію і загибель ракових клітин.

Будова різних судин.

Для детальнішого ознайомлення з його структурами рекомендуємо заповнити схему відповідно до запропонованих позначень.

Контрольні питання та завдання.

Завдання 1.

Заповніть схему

Завдання 2.

Обґрунтуйте, навіщо потрібні «вікна» у вікончастих мембранах і чому зони їхньої локалізації у сусідніх мембранах різні.

Завдання 3.

Обґрунтуйте, чому в артеріях переважають еластичні, а в венах колагенові волокна.

Завдання 4.

Що забезпечує клапанний апарат у венах та лімфатичних судинах? Чому клапанів немає у венах безм'язового типу?

Контрольні питання.

Перелічіть кровоносні судини мікроциркуляторного русла.

Назвіть оболонки та їх шари в артеріях? Особливості оболонок артерій м'язового, еластичного та м'язово-еластичного типів.

Перелічіть основні особливості будови вен проти артеріями. Назвіть відмінності вен м'язового та безм'язового типів.

Назвіть особливості васкуляризації артерій та вен.

Перелічіть судини мікроциркуляторного русла та дайте морфологічний опис кожного з них.

Назвіть варіанти АВА.

Опишіть гормонопродукувальну функцію ендотелію.

4. НЕРВОВА СИСТЕМА

4.1 Центральна нервова система (ЦНС)

Повторіть матеріал та дайте відповіді на запитання:

Будова та класифікація нейронів.

Класифікація нейроглії. Будова астроцитів, олігодендроцитів, мікрогліоцитів.

Будова та класифікація синапсів

Нейрогенез.

Поняття капілярів соматичного та вісцерального типу. Уявлення про гістогематичні бар'єри.

Цілі заняття. Навчитися:

Визначати на світлооптичному рівні кору великих півкуль головного мозку, кору мозочка, середній мозок та гіпоталамус.

Впізнавати та аналізувати світлооптичну будову білої та сірої речовини, шари кори великих півкуль та мозочка.

Знаходити та аналізувати ядра спинного мозку та гіпоталамуса.

Аналізувати на електронно-оптичному рівні структуру нейронів, гліоцитів, синапсів.

Виявляти на електронно-оптичному рівні основні елементи гематоенцефалічного бар'єру. Знати основні особливості бар'єру у різних відділах мозку.

Структурно-функціональна характеристика центральної нервової системи.

У ЦНС входять головний та спинний мозок. Вони вкриті оболонками. Зовнішня – тверда мозкова оболонка – утворена щільною неоформленою сполучною тканиною. Містить великі венозні колектори (синуси) із венами безм'язового типу. Потім розташовується павутинна оболонка. Представлена ​​сполучно-тканинними тяжами (пухка волокниста сполучна тканина з судинами), покритими епітеліоподібними клітинами. Між тяжами вміст заповнений спинномозковою рідиною (ліквором). М'яка мозкова оболонка складається з пухкої волокнистої сполучної тканини з великою кількістю кровоносних судин (друга назва: судинна оболонка).

У центральній нервовій системі виділяють сіру та білу речовину. Біла речовина представлена ​​в основному відростками нейронів та глією. Сіра речовина сформована тілами нейронів, їх відростками та нейроглією. Сіра речовина утворює нервові центри

Розрізняють нервові центри екранного та ядерного типу. Центрами екранного типу є кора головного мозку та мозочка. Вони надходить інформація розподіляється і аналізується на поверхнево лежачих структурах сірої речовини (як екрані телевізора). Центри ядерного типу є скупчення спеціалізованих нейронів, що у глибині паренхіми мозку.

Між нейронами та кровоносною системою є бар'єр (гематоенцефалічний). Він представлений стінкою капіляра соматичного типу (безперервна нефенестрована ендотеліальна вистилка, безперервна базальна мембрана з перицитами), периваскулярним простором з відростками астроцитної глії та цитолемою нейрона. Важливу роль у ЦНС грає також гематолікворний (між кров'ю та спинномозковою рідиною) та ліквороенцефалічний (між спинномозковою рідиною та нервовою клітиною). Вони, поруч із переліченими вище структурами, значної ролі грають епендимоцити і таніцити.

Кора мозочка.

Кора мозочка складається з трьох шарів.

Зовнішній шар молекулярний. Представлений в основному нервовими волокнами, синапсами, глією та невеликою кількістю зірчастих та кошикових клітин. Нейрони асоціативні, гальмівні. Зірчасті клітини поділяються на 2 групи: на клітини з короткими та довгими відростками. Кошикові нейрони оточують своїми відростками тіла грушоподібних клітин. Зірчасті нейрони з короткими відростками взаємодіють з дендритами грушоподібних клітин, які розгалужуються в молекулярному шарі. Відростки зірчастих нейронів із довгими відростками забезпечують взаємодії із сусідніми ділянками кори.

Середній шар гангліонарний і містить тіла великих грушоподібних нейронів (клітини Пуркіньє). Є еферентними по відношенню до кори та взаємодіють з іншими нервовими центрами ЦНС. Гангліозні нейрони переважно гальмівні.

Подібні документи

Системи органів опори та руху. Внутрішні органи. Органи дихання. Сечові органи. Статеві органи. Серцево-судинна система. Нервова система. Центральна нервова система. Проводять шляхи центральної нервової системи.

лекція, доданий 29.03.2007


Дженнер як основоположник вчення про імунітет. Неспецифічні клітинні та гуморальні захисні механізми. специфічні імунні системи. Органи імунітету: вилочкова залоза (тимус), кістковий мозок, лімфатичні вузли, лімфоїдна тканина селезінки.

реферат, доданий 04.02.2010


Неврологія – вчення про нервову систему. Функціональне значення нервової системи та види нервових клітин. Головний та спинний мозок, зв'язок з нервовою системою. Асоціативні, комісуральні, проектні нервові волокна. Вегетативна (автономна) нервова система.

методичка, доданий 17.04.2009


Основні риси будови та функції центральної нервової системи. Головний та спинний мозок, їх значення та особливості будови. Спинномозкові нерви і розгалужені нерви сплетення. Механізми координації рефлексів. Функціональні ділянки кори мозку.

контрольна робота , доданий 10.06.2012


Що таке гормони? Транспорт гормонів. Основні органи ендокринної системи. Гіпоталамус. Гіпофіз. Епіфіз. Щитовидна залоза. Паращитовидні залози. Тімус. Підшлункова залоза. Надниркові залози. Статеві залози.

реферат, доданий 06.05.2002


Розвиток статевої системи. Яєчко як чоловіча статева залоза. Оболонки сім'явивідної протоки: слизова, м'язова, зовнішня. склад гематотестикулярного бар'єру. Гістофізіологія насіннєвих бульбашок. Овогенез як процес утвору жіночих статевих клітин.

реферат, доданий 18.01.2010


Центральна та периферична нервова система. Периферичні нерви та стовбури. Чутливі та рухові нервові волокна. Власний апарат спинного мозку. Кора великих півкуль. Мозочок як центральний орган рівноваги та координації рухів.

реферат, доданий 18.01.2010


Анамнестичні та клінічні дані. Внутрішній огляд. Органи кровотворення та імунітету. Серцево-судинна система. Органи дихання. Органи травлення. Органи сечовиділення. Статеві органи. Паталогоанатомічний діагноз. Лабораторні дослідження.

практична робота , доданий 23.01.2008


Поняття та процес еволюції нервової системи. Головний мозок та його розвиток. Будова та функції довгастого, заднього та спинного мозку. Лімбічна система: будова, функції, роль. Зони кори великих півкуль. Симпатична вегетативна нервова система.

реферат, доданий 26.07.2010


Будова та організація червоного кісткового мозку – центрального органу кровотворення, розташованого в губчастій речовині кісток та кістково-мозкових порожнинах. Його функції та вікові особливості. Трансплантація кісткового мозку: показання до операції та методи.

1. Нервова система. Загальна характеристика. Джерела та перебіг ембріонального розвитку. Нервова трубка та її диференціювання на вентрикулярну, субвентрикулярну (камбіальну), проміжну (плащову) та маргінальну зони. Нервовий гребінь та плакоди, їх диференціювання.

2. Периферична нервова система. Нерв. Будова, тканинний склад. Реакція пошкодження, регенерація. Чутливі нервові вузли (спинномозкові та черепні). Будова, тканинний склад. Характеристика нейронів та нейроглії.

3. Центральна нервова система. Будова сірої та білої речовини. Поняття про рефлекторну дугу (нейронний склад і провідні шляхи) та про нервові центри. Будова оболонок мозку – твердої, павутинної, м'якої. Субдуральний та субарахноїдальний простори, судинні сплетення. Особливості будови судин (синуси, гемокапіляри) центральної нервової системи.

4. Спинний мозок. Загальна характеристика будови. Будова сірої речовини: види нейронів та їх участь у освіті рефлекторних дуг, типи гліоцитів. Ядра сірої речовини. Будова білої речовини. Центральний канал спинного мозку та спинномозкова рідина.

5. Мозочок. Будова та нейронний склад кори мозочка. Грушоподібні клітини, корзинчасті та зірчасті нейроцити, клітини-зерна. Аферентні та еферентні нервові волокна. Міжнейрональні зв'язки, гальмівні нейрони. Клубочок мозочка. Гліоцити мозочка.

6. Стовбур мозку. Будова та нейронний склад.

7. Головний мозок. Загальна характеристика будови, особливості будови та взаємовідносини сірої та білої речовини. Кора великого мозку. Ембріональний та постембріональний гістогенез. Цитоархітектоніка шарів (пластинок) кори великих півкуль. Нейронний склад, характеристика пірамідних нейронів Уявлення про модульну організацію кори. Міжнейрональні зв'язки, особливості будови синапсів. Гальмівні нейрони. Гліоцит кори. Мієлоархітектоніка – радіальні та тангенціальні нервові волокна. Особливості будови кори у рухових та чутливих зонах. Гематоенцефалічний бар'єр, його будова та функція.

8. Автономна (вегетативна) нервова система. Загальна характеристика будови центральних та периферичних відділів парасимпатичної та симпатичної систем, Будова та нейронний склад гангліїв (екстрамуральних та інтрамуральних). Пре- та постгангліонарні нервові волокна.

9. Сенсорна система (Органи почуттів). Класифікація. Загальний принцип клітинної організації рецепторних відділів. Нейросенсорні та сенсоепітеліальні рецепторні клітини. Орган зору. Загальна характеристика. Джерела ембріонального розвитку та гістогенез.

10. Загальний план будови очного яблука. Оболонки, їх відділи та похідні, тканинний склад. Основні функціональні апарати: діоптричний, акомодаційний та рецепторні. Будова і роль їх рогівки, кришталика, склоподібного тіла, райдужки, сітківки. Нейронний склад та гліоцити сітківки, їх морфофункціональна характеристика. Будова та патофізіологія паличко- та колбочконесучих нейронів сітківки. Особливості будови центральної ямки диска зорового нерва. Пігментний епітелій сітківки, будова та значення. Особливості кровопостачання очного яблука. Морфологічні засади циркуляції внутрішньоочної рідини. Вікові зміни. Допоміжні органи ока (століття, слізний апарат).

11. Орган нюху. Загальна характеристика. Ембріональний розвиток. Будова та клітинний склад нюхової вистилки: рецепторні, підтримуючі та базальні клітини. Гістофізіологія органу нюху. Вікові зміни.

12. Орган смаку. Загальна характеристика. Ембріональний розвиток. Будова та клітинний склад смакових бруньок: смакові, підтримуючі та базальні клітини. Іннервація смакових бруньок. Гістофізіологія органу смаку. Вікові зміни.

13. Зовнішнє вухо: будова зовнішнього слухового проходу та барабанної перетинки. Середнє вухо: слухові кісточки, характеристика епітелію барабанної порожнини та слухової труби.

14. Внутрішнє вухо: кістковий та перетинчастий лабіринти. Вестибулярна частина перетинчастого лабіринту: еліптичний та сферичний мішечки та півкружні канали. Їхні рецепторні відділи: будова та клітинний склад плями та ампулярних гребінців. Іннервація. Гістофізіологія вестибулярного лабіринту. Равликова частина перетинчастого лабіринту: будова равликового каналу, будова та клітинний склад спірального органу, його іннервація. Гістофізіологія сприйняття звуків. Вікові зміни.

15. Будова та ембріональний розвиток серцево-судинної системи.

16. Кровоносні судини. Загальні засади будови, тканинний склад. Класифікація судин. Поняття про мікроциркуляторне русло. Залежність будови судин від гемодинамічних умов. Васкуляризація судин (судини судин). Ангіогенез, регенерація судин. Вікові зміни в судинній стінці.

17. Артерії. Класифікація. Особливості будови та функції артерій різного типу: м'язового, м'язово-еластичного та еластичного. Органні особливості артерій.

18. Гемокапіляри. Класифікація, функція та будова. Морфологічні засади процесу проникності капілярів та регуляції їх функцій. Органні особливості капілярів. Венули. Їхні види, функціональне значення, будова. Артеріоловенулярні анастомози. Значення кровообігу. Класифікація. Будова артеріоловенулярних анастомозів різного типу.

19. Відня. Будова стінки вен у зв'язку з гемодинамічних умов. Класифікація. Особливості будови вен різного типу (м'язового та безм'язового). Будова венозних клапанів. Органні особливості вен.

20. Лімфатичні судини. Будова та класифікація. Будова лімфатичних капілярів та різних видів лімфатичних судин. Поняття про лімфангіон. Участь лімфатичних капілярів у системі мікроциркуляції.

21. Серце. Ембріональний розвиток. Будова стінки серця, його оболонок, їхній тканинний склад. Ендокард та клапани серця. Міокард, робочі, провідні та секреторні кардіоміоцити. Особливості кровопостачання, регенерації. Провідна система серця, її морфофункціональна характеристика. Епікард та перикард. Внутрішньоорганні судини серця. Іннервація серця. Серце новонародженого. Перебудова та розвиток серця після народження. Вікові зміни серця.

22. Система органів кровотворення та імунного захисту. Загальна характеристика системи кровотворення та імунного захисту. Основні джерела та етапи формування органів кровотворення в онтогенезі людини. Мезобластичний, гепатоспленотимічний та медулярний етапи становлення системи кровотворення.

23. Центральні органи кровотворення та імуногенезу. Кістковий мозок. Будова, тканинний склад та функції червоного кісткового мозку. Особливості васкуляризації та будова гемокапілярів. Поняття про мікрооточення. Жовтий кістковий мозок. Розвиток кісткового мозку у внутрішньоутробному періоді. Вікові зміни. Регенерація кісткового мозку.

24. Тімус. Ембріональний розвиток. Роль у лімфоцитопоезі. Будова та тканинний склад кіркової та мозкової речовини часточок. Васкуляризація. Будова та значення гематотимічного бар'єру. Тимчасова (акцидентальна) та вікова інволюція тимусу.

25. Периферичні органи кровотворення та імуногенезу. Селезінка. Ембріональний розвиток. Будова та тканинний склад (біла та червона пульпа. Т- та В-залежні зони). Кровопостачання селезінки. Структурні та функціональні особливості венозних синусів.

26. Лімфатичні вузли. Ембріональний розвиток. Будова та тканинний склад. Коркова та мозкова речовина. Їхня морфофункціональна характеристика, клітинний склад. Т-і В-залежні зони. Система синусів. Васкуляризація. Роль кровоносних судин у розвитку та гістофізіології лімфатичних вузлів. Вікові зміни. Лімфоїдні утворення у складі слизових оболонок: лімфоїдні вузлики та дифузні скупчення у стінці повітроносних шляхів, травного тракту (поодинокі та множинні) та інших органів. Їх будова, клітинний склад та значення.

27. Морфологічні засади захисних реакцій організму.

28. Запалення, загоєння, відновлення. Клітинні основи запальної реакції (роль нейтрофілів та базофільних лейкоцитів, моноцитів) та процесу загоєння ран.

29. Імунітет. Види. Характеристика основних клітин, що здійснюють імунні реакції - нейтрофільних лейкоцитів, макрофагів, антигенпредставляючих клітин, Т-лімфоцитів, В-лімфоцитів, плазмоцитів. Поняття про антигени та антитіла. Антигеннезалежна та антигензалежна проліферація лімфоцитів. Процеси лімфоцитопоезу у Т- та В-залежних зонах периферичних лімфоїдних органів. Поняття про циркуляцію та рециркуляцію Т- та В-лімфоцитів. Гуморальний та клітинний імунітет - особливості кооперації макрофагів, антигенпредставляючих клітин, Т-і В-лімфоцитів. Ефективні клітини та клітини пам'яті в гуморальному та клітинному імунітеті. Природні кілери. Плазматичні клітини та стадії їх диференціації. Регулювання імунних реакцій: цитокіни, гормони.

30. Ендокринна система. Загальна характеристика та класифікація ендокринної системи. Центральні та периферичні ланки ендокринної системи. Поняття про гормони, клітини-мішені та їх рецептори до гормонів. Механізми регулювання в ендокринній системі. Класифікація ендокринних залоз.

31. Гіпоталамо-гіпофізарна нейросекреторна система. Гіпоталамус. Нейроендокринні нейрони великоклітинних та дрібноклітинних ядер гіпоталамуса. Гіпоталамо-аденогіпофізарна та гіпоталамо-нейрогіпофізарна системи. Ліберини та статини, їх роль у регуляції ендокринної системи. Регуляція функцій гіпоталамуса центральною нервовою системою.

32. Гіпофіз. Ембріональний розвиток. Будова та функції аденогіпофіза. Цитофункціональна характеристика аденоцитів передньої частки гіпофіза Гіпоталамо-аденогіпофізарний кровообіг, його роль у взаємодії гіпоталамуса та гіпофіза. Середня (проміжна) частка гіпофіза та її особливості у людини. Будова та функція нейрогіпофіза, його зв'язок із гіпоталамусом. Васкуляризація та іннервація гіпофіза. Вікові зміни.

33. Епіфіз мозку. Будова, клітинний склад, функція. Вікові зміни.

34. Периферичні ендокринні залози. Щитовидна залоза. Джерела розвитку. Будова. Фолікули як морфофункціональні одиниці, будова стінки та склад колоїду фолікулів. Фолікулярні ендокриноцити (тироцити), їх гормони та фази секреторного циклу. Роль гормонів тироцитів. Перебудова фолікулів через різну функціональну активність. Парафолікулярні ендокриноцити (капцітоніноцити, С-клітини). Джерела розвитку, локалізація та функція. Васкуляризація та іннервація щитовидної залози.

35. Околощитовидні залози. Джерела розвитку. Будова та клітинний склад. Роль у регуляції мінерального обміну. Васкуляризація, іннервація та механізми регуляції навколощитовидних залоз. Структура навколощитовидних залоз у новонароджених та вікові зміни.

36. Надниркові залози. Джерела розвитку. Фетальна та дефінітивна кора надниркових залоз. Зони кори та їхній клітинний склад. Особливості будови коркових ендокриноцитів у зв'язку із синтезом та секрецією кортикостероїдів. Роль гормонів кори надниркових залоз у регуляції вступно-сольової рівноваги, розвитку загального адаптаційного синдрому, регуляції білкового синтезу, Мозкова речовина надниркових залоз. Будова, клітинний склад, гормони та роль мозкових ендокриноцитів (епінефроцитів). Вікові зміни надниркових залоз.

37. Ендокринні структури залоз змішаної секреції. Ендокринні острівці підшлункової залози. Ендокринна функція гонад (яєчок, яєчників), плаценти. Поодинокі гормонопродукуючі клітини, Уявлення про дифузну ендокринну систему (ДЕС), локалізація елементів, їхній клітинний склад. Нейроендокринні клітини. Уявлення про АПУД систему.

38. Травна система. Загальна характеристика, основні джерела розвитку тканин травної системи в ембріогенезі. Загальний принцип будови стінки травного каналу - слизова оболонка, підслизова основа, м'язова оболонка, зовнішня оболонка (серозна або адвентиційна), їх тканинний та клітинний склад. Поняття про слизову оболонку, її будову та функцію. Іннервація та васкуляризація стінки травного каналу. Ендокринний апарат травної системи. Лімфоїдні структури травного тракту.

39. Передній відділ травної системи. Особливості будови стіни різних відділів, розвиток. Ротова порожнина. Будова слизової оболонки у зв'язку з функцією та особливостями травлення у ротовій порожнині. Будова губи, щоки, твердого та м'якого піднебіння, язика, ясна, мигдалини.

40. Великі слинні залози. Класифікація, джерела розвитку, будова та функції. Будова секреторних відділів, вивідних проток. Ендокринна функція.

41. Мова. Будова. Особливості будови слизової оболонки на верхній та нижній поверхнях органу. Сосочки язика, їх види, будова, функції.

42. Зуби. Будова. Емаль, дентин та цемент-будівля, функція та хімічний склад. Пульпа зуба - будова та значення. Періодонт - будова та значення. Кровопостачання та іннервація зуба. Розвиток та зміна зубів. Вікові зміни.

43. Глотка та стравохід. Будова та тканинний склад стінки глотки та стравоходу у різних його відділах. Залози стравоходу, їхня гістофізіологія.

44. Середній та задній відділи травної системи. Особливості будови стіни різних відділів. Розвиток. Шлунок. Будова слизової оболонки у різних відділах органу. Цитофізіологічна характеристика покривного епітелію, слизоутворення. Локалізація, будова та клітинний склад залоз у різних відділах шлунка. Мікро- та ультрамікроскопічні особливості екзо- та ендокринних клітин. Регенерація покривного епітелію та епітелію залоз шлунка. Кровопостачання та іннервація шлунка. Вікові особливості будови шлунка.

45. Тонка кишка. Характеристика різних відділів тонкої кишки. Будова стінки, її тканинний склад. Система "крипта-ворсинка" як структурно-функціональна одиниця. Види клітин епітелію ворсинок та крипт, їх будова та цитофізіологія. Гістофізіологія процесу пристінкового травлення та всмоктування. Роль слизу та мікроворсинок ентероцитів у пристінковому травленні, цитофізіологія екзо- та ендокринних клітин. Регенерація епітелію тонкої кишки. Кровопостачання та іннервація стінки тонкої кишки. Вікові зміни стінки тонкої кишки. Лімфоїдні утворення у стінці кишки.

46. ​​Товста кишка. Характеристика різних відділів. Будова стінки, її тканинний склад. Особливості будови слизової оболонки у зв'язку з функцією. Види епітеліоцитів та ендокриноцитів, їх цитофізіологія. Лімфоїдні утворення у стінці. Кровопостачання. Червоподібний відросток. Особливості будови та функції. Пряма кишка. Будова стіни.

47. Підшлункова залоза. Загальна характеристика. Будова екзокринного та ендокринного відділів. Цитофізіологічна характеристика ацинарних клітин Типи ендокриноцитів острівців та їх морфофункціональна характеристика. Кровопостачання, Іннервація. Регенерація. Особливості гістофізіології у різні періоди дитинства. Зміни залози при старінні організму.

48. Печінка. Загальна характеристика. Особливості кровопостачання. Будова класичної часточки як структурно-функціональної одиниці печінки. Уявлення про портальну часточку і ацинус. Будова внутрішньодолькових синусоїдних судин, цитофізіологія їх клітинних елементів: ендотеліоцитів, макрофагів. Перисинусоїдальні простори, їх структурна організація. Ліпоцити, особливості будови та функції. Гепатоцити - основний клітинний елемент печінки, уявлення про їхнє розташування в часточках, будова у зв'язку з функціями печінки. Будова жовчних канальців (холангіол) та міждолькових жовчних проток. Іннервація. Регенерація. Особливості будови печінки новонароджених. Вікові особливості. Жовчний міхур та жовчовивідні шляхи. Будова та функція.

49. Дихальна система. Загальна характеристика дихальної системи. Повітроносні шляхи та респіраторний відділ. Розвиток. Вікові особливості. Регенерація. Позалегеневі повітроносні шляхи. Особливості будови стінки повітроносних шляхів: носової порожнини, гортані, трахеї та головних бронхів. Тканинний склад та гістофункціональна характеристика їх оболонок. Клітинний склад епітелію слизової оболонки.

50. Легкі. Внутрішньолегеневі повітроносні шляхи: бронхи та бронхіоли, будова їх стінок залежно від їх калібру. Ацинус як морфофункціональна одиниця легені. Структурні компоненти ацинусу. Будова стіни Альвеол. Типи пневмоцитів, їхня цитофункціональна характеристика. Структурно-хімічна організація та функція сурфактантно-альвеолярного комплексу. Будова міжальвеолярних перегородок. Аерогематичний бар'єр та його значення у газообміні. Макрофаги легені. Кровопостачання легені. Плевра. Морфофункціональна характеристика.

51. Шкіра та її похідні. Загальна характеристика. Тканинний склад, розвиток. Регенерація. Епідерміс. Основні диферони клітин в епідермісі. Шари епідермісу. Їхній клітинний склад. Антиген-представляють клітини шкіри. Особливості будови епідермісу "товстої" та "тонкої" шкіри. Поняття про процес кератинізації, його значення. Клітинне оновлення епідермісу та уявлення про його проліферативні одиниці та колонкову організацію. Місцева система імунного нагляду епідермісу – клітини Лангерганса та лімфоцити, їх гістофункціональна характеристика. Пігментні клітини епідермісу, їх походження, будова та роль. Дотикові клітини. Базальна мембрана, дермальноепідермальна сполука.

52. Дерма. Сосочковий та сітчастий шари, їх тканинний склад. Особливості будови дерми в шкірі різних ділянок тіла - стопи, долонь, обличчя, суглобів та ін Гістофункціональна характеристика імунної системи в дермі. Васкуляризація шкіри. Гіподерма. Заліза шкіри. Сальні та потові залози (меро- та апокринові), їх розвиток, будова, гістофізіологія. Вікові особливості шкіри та її залоз. Придатки шкіри. Волосся. Розвиток, будова, зростання та зміна волосся, іннервація. Нігті. Розвиток та будова нігтів.

53. Система органів сечоутворення та сечовиведення. Загальна характеристика системи сечових органів. Розвиток.

54. Нирки. Коркова та мозкова речовина нирки. Нефрон - як морфофункціональна одиниця нирки, його будова. Типи нефронів, їх топографія у кірковій та мозковій речовині. Васкуляризація нирки – кортикальна та юкстамедулярна системи кровопостачання. Ниркові тільця, основні компоненти. Будова судинних клубочків. Мезангій, його будова та функція.

55. Структурна організація ниркового фільтра та роль сечоутворенні. Юкстагломерулярний апарат. Гістофізіологія канальців нефронів та збиральних трубочок у зв'язку з їх участю в утворенні остаточної сечі. Строма нирок, її гістофункціональна характеристика. Поняття про протиточну систему нирки. Морфофункціональні основи регулювання процесу сечоутворення. Ендокринний апарат нирки (ренін-ангіотензинова, інтерстиціальна простагландинова та калікреїн-кінінова системи), будова та функція. Іннервація нирки. Регенеративні потенції. Особливості нирки новонародженого.

56. Сечовивідні шляхи. Будова стінки ниркових чашок та балії. Будова сечоводів. Будова сечового міхура. Поняття про цистоїди. Особливості будови чоловічого та жіночого сечівника.

57. Статеві системи. Розвиток. Первинні гоноцити, початкова локалізація, шляхи міграції на зачаток гонади. Статеве диференціювання. Чоловічі статеві органи. Гістогенетичні процеси у зачатку гонади, які ведуть розвитку яєчка. Розвиток сім'явиносних шляхів.

58. Яєчко. Будова. Звивисті насіннєві канальці, будова стінки. Сперматогенез. Цитологічна характеристика основних фаз. Роль сустентоцитів у сперматогенезі. Гематотестикулярний бар'єр. Ендокринна функція яєчка: чоловічі статеві гормони та синтезуючі їх гландулоцити (клітини Лейдіга), їх цитохімічні особливості, участь у регуляції сперматогенезу. Гістофізіологія прямих канальців, канальців мережі та канальців, що виносять, яєчка. Регуляція генеративної та ендокринної функцій яєчка. Вікові особливості.

59. Насіннєві шляхи. Придаток яєчка. Сім'явивідну протоку. Насіннєві залози. Насіннєвивергувальний канал. Бульбоуретральні залози. Передміхурова залоза. Їх будова та функції. Вікові зміни. Статевий член. Будова.

60. Жіночі статеві органи. Яєчник. Розвиток. Загальна характеристика будови. Особливості будови кіркової та мозкової речовини. Овогенез. Відмінності овогенезу від сперматогенезу. Будова та розвиток фолікулів. Овуляція. Поняття про оваріальний цикл та його регуляцію. Розвиток, будова та функції жовтого тіла протягом оваріального циклу та при вагітності. Атрезія фолікулів. Ендокринна функція яєчника: жіночі статеві гормони і клітинні елементи, що їх виробляють. Вікові особливості.

61. Матка. Розвиток. Будова стінки матки у різних її відділах. Менструальний цикл та його фази. Особливості будови ендометрію у різні фази циклу. Зв'язок циклічних змін ендометрію та яєчника. Перебудова матки при вагітності та після пологів. Васкуляризація та іннервація матки. Вікові зміни.

62. Маткові труби. Розвиток, будова та функції. Піхва. Розвиток. Будова його стін. Зміна у зв'язку з менструальним циклом.

63. Молочна (грудна) заліза. Походження. Розвиток. Будова. Постнатальні зміни. Функціональна морфологія лактуючої та нелактуючої (нефункціонуючої та після лактації) молочної залози. Нейроендокринне регулювання функцій молочних залоз. Зміна молочних залоз у ході оваріально-менструального циклу та при вагітності.

Приватна гістологія, чи мікроскопічна анатомія – спеціальний розділ курсу гістології, що вивчає мікроскопічну будову окремих органів організму. Вивчається мікроскопічна та субмікроскопічна будова клітин, тканин типових для цих органів.

Орган – це ієрархічна система, частина організму, має специфічне будова, утворена декількома тісно взаємодіючими до виконання специфічних органних функцій типами тканин. Будь-який орган розвивається з декількох зародкових листків і є анатомічно і функціонально оформленою завершеною частиною організму. Тому до складу органу входять кілька типів тканин, утворюючи закономірну функціональну систему організму. При цьому одна із складових тканин органу є провідною, відповідальною за функціональну особливість даного органу. Внаслідок різноманітності функцій гістологічне будова органів по-різному. Щоправда у структурах і загальні закономірності, у зв'язку з цим розрізняють кілька типів органів.

1 Органи паренхіматозного типу.Складові ці органи тканини у функціональному плані поділяються на дві групи. Одна з них забезпечує виконання головних функцій органу та називається паренхімою. Паренхіматозні клітини органу, як правило, мають те саме джерело розвитку і загальні функції. Паренхімою може бути тканина різного типу. Наприклад, у м'язі роль паренхіми виконує скелетна поперечнополосата м'язова тканина, у залозах – секреторний епітелій, у мозку – нервова тканина. У сухожиллях паренхіма представлена ​​щільною волокнистою оформленою сполучною тканиною, а в хрящі - гіаліновою або еластичною хрящовою тканиною і т.д.

Друга складова органів паренхіматозного типу виконує опорну, трофічну функцію, служить провідником судин, нервів та називається стромий . Строма паренхіматозних органів складається з покриває орган оболонки, або капсули(утвореної зазвичай щільною волокнистою сполучною тканиною), і відходять від неї перегородок з пухкої волокнистої сполучної тканини (септи, або трабекули ). Роль строми, незважаючи на її другорядність в органі, дуже важлива. Вона містить малодиференційовані клітини та клітини з вираженими захисними функціями, кровоносні, лімфатичні судини та нервовий апарат, завдяки чому виконує пластичну, трофічну, захисну, формотворчу, регуляторну та інші функції, впливає на роботу органу в цілому, забезпечує його розвиток та регенерацію.

Паренхіматозними органами є печінка, нирки, скелетні м'язи, підшлункова залоза, головний та спинний мозок, ендокринні залози та інші органи. У свою чергу паренхіматозні органи можуть мати особливості внутрішньої будови. Розрізняють:

1) паренхіматозні дольчасті органи;

2) паренхіматозні зональні органи;

3) паренхіматозні пучкові органи.

У паренхіматозних дольчастих органах вся паренхіма ділиться прошарками сполучної тканини на структурно-функціональні одиниці різної форми. часточки, мають загальний план будови та функції. Прикладами таких органів є печінка, підшлункова залоза, слинні залози. Паренхіматозні зональні органи - такі органи, які поділяються на зони , розрізняються за функціями. Наприклад, нирка поділяється на дві зони: кіркове та мозковеречовина. Такий підрозділ застосовується і щодо надниркових залоз, причому кіркова речовина, у свою чергу, ділиться на три власні зони, різні за будовою та функціями. Хрящ як орган також відноситься до паренхіматозних зональних органів. До паренхіматозним пучковим органам можна віднести скелетні м'язи, сухожилля, спинний мозок, нерви. У цих органах елементи складових тканин мають закономірне, правильне розташування, формуючи пучки, розділені прошарками строми.

Деякі органи поєднують у собі ознаки як дольчатых, і зональних органів. Наприклад, у тимусі, що має дольчатое будова, кожна часточка складається з двох зон: кіркової та мозкової речовини.

2. Органи шаруватого типу.Прикладами органів шаруватого типу є кровоносні та лімфатичні судини, органи шлунково-кишкового та сечостатевого тракту, повітроносних шляхів. У цих органах немає підрозділу на паренхіму та строму. Такі органи мають у собі оболонки. У судинах виділяють внутрішню (інтиму), середню (м'язову) та зовнішню (адвентиційну) оболонки. В органах шлунково-кишкового тракту є чотири оболонки (слизова, підслизова, м'язова та серозна або адвентиційна), частина яких, у свою чергу, поділяються на шари, або пластинки. Кожен шар утворений частіше одним, основним для нього видом тканини, але може включати елементи кількох типів тканин. Будова кожного шару відповідає виконуваної їм функції у складі оболонки. До шаруватих органів відноситься також трубчаста кістка, в якій розрізняють свої характерні шари (див. розділ "Кістка як орган"). Деякі органи, наприклад, шкіра, очне яблуко не є порожнистими, але за характером розташування в них тканин відносяться до шаруватих.

3. Змішані органи.Деякі органи можуть поєднувати в собі риси і паренхіматозних і шаруватих органів. Як приклади можна назвати серце, матку. У таких шаруватих органах, як серце і матка, середня оболонка (відповідно міокард і міометрій) настільки потужна, що можна виділити і паренхіму (сукупність кардіоміоцитів або гладких міоцитів), і строму.

4. Органи атипової будови.Для таких органів властива унікальна організація. Їх структура у строгому розумінні не відповідає ні паренхіматозним, ні шаруватим органам. Прикладами таких органів є органи слуху та рівноваги.

Кожен орган має свої системи кровопостачання, лімфообігу та іннервації. Судинне русло, особливо мікроциркуляторна ланка, пристосовано до будови та функцій органу. Особливо виразна взаємозалежність архітектоніки судинного русла, з одного боку, і будови та функцій органу, з іншого, виявляється в печінці, нирках, легенях, селезінці та ін.

НЕРВОВА СИСТЕМА

Нервова система забезпечує регуляцію всіх життєвих процесів в організмі та його взаємодію із зовнішнім середовищем. Анатомічно нервову систему ділять на центральну та периферичну. До першої відносять головнийі спинний мозок,друга об'єднує периферичні нервові вузли, стовбури та закінчення.Такий поділ нервової системи умовно і допускається лише з методичних міркувань. Морфологічним субстратом рефлекторної діяльності нервової системи є рефлекторні дуги, які є ланцюгом нейронів різного функціонального значення, тіла яких розташовані в різних відділах нервової системи, як у периферичних вузлах, так і в сірій речовині центральної нервової системи.

З фізіологічного погляду нервова система ділиться на соматическую, що іннервує все тіло, крім внутрішніх органів, судин і залоз, і автономну, або вегетативну, що регулює діяльність перерахованих органів.

Розвиток.Нервова система розвивається з нервової трубки та гангліозної платівки. З краніальної частини нервової трубки диференціюється головний мозок та органи почуттів. З тулубного відділу нервової трубки та гангліозної пластинки формуються спинний мозок, спинномозковіі вегетативні вузлиі хромафінна тканинаорганізму. Особливо швидко зростає маса клітин у бічних відділах нервової трубки, тоді як дорсальна та вентральна її частини не збільшуються в обсязі та зберігають епендимний характер. Потовщені бічні стінки нервової трубки діляться поздовжньою борозеною на дорсальну – крилову пластинку та вентральну – основну. У цій стадії розвитку в бічних стінках нервової трубки можна розрізнити три зони: епендиму,вистилаючу канал, плащовий шарі крайовий вуаль.З плащового шару надалі розвивається сіра речовина спинного мозку, та якщо з крайової вуалі - його біле речовина. Нейробласти передніх стовпів диференціюються у рухові нейрони ядер передніх рогів. Їхні аксони виходять із спинного мозку і утворюють його передні коріння. У задніх стовпах та проміжній зоні розвиваються різні ядра вставних (асоціативних) клітин. Їхні аксони, надходячи в білу речовину спинного мозку, входять до складу різних провідних пучків. У задні роги входять нейрити чутливих клітин спинномозкових гангліїв.

Одночасно з розвитком спинного мозку закладаються спинномозкові та периферичні вегетативні вузли. Вихідним матеріалом для них є клітинні елементи гангліозної пластинки, що диференціюються в нейрооласти і гліобласти, з яких утворюються клітинні елементи спинномозкових гангліїв. Частина їх зміщується на периферію у місця локалізації вегетативних нервових гангліїв та хромафінної тканини.

ЧУТЛИВІ ВУЗЛИ

Чутливі вузли лежать під час задніх корінців спинного мозку чи черепномозкових нервів.

Спинномозковий вузол оточений сполучнотканинною капсулою. Від капсули в паренхіму вузла проникають тонкі прошарки сполучної тканини, яка утворює його кістяк і проводить кровоносні судини.

Нейрони спинномозкового вузла розташовуються групами, переважно по перифірії органу, тоді як центр складається головним чином з відростків цих клітин. Дендрити йдуть у складі чутливої ​​частини змішаних спинномозкових нервів на периферію та закінчуються там рецепторами. Нейрити в сукупності утворюють задні коріння, що несуть нервові імпульси або в сіру речовину спинного мозку, або за заднім канатиком в довгастий мозок. Біполярні клітини у нижчих хребетних зберігаються протягом усього життя. Біполярними є й аферентні нейрони деяких черепних нервів (gangi. spirale cochleare). У спинномозкових вузлах вищих хребетних тварин та людини біполярні нейрони у процесі дозрівання стають псевдоуніполярними. Відростки клітин поступово зближуються, та його основи зливаються . Спочатку вчинена частина тіла (підстава відростків) має невелику довжину, але згодом, розростаючись, вона багаторазово обвивають клітину і часто утворює клубок. Існує й інша точка зору на формування псевдоуніполярних нейронів: аксон відростає від подовженої частини тіла нейроцита після формування дендриту. Дендрити та нейрити кочеток у вузлі та за його межами покриті оболонками з нейролеммоцитів. Нервові клітини спинномозкових вузлів оточені шаром клітин глії, які отримали тут назву мантійних гліоцитів,або гліоцитів ганглія(Gliocyti ganglii) . Їх можна дізнатися по круглих ядрах клітин, що оточують тіло нейрона. Зовні гліальна оболонка тіла нейрона покрита тонковолокнистою сполучнотканинною оболонкою. Клітини цієї оболонки відрізняються овальною формою ядер.

ПЕРИФЕРИЧНІ НЕРВИ

Периферичні нервові стовбури - нерви - складаються з мієлінових та безмієлінових волокон та сполучнотканинних оболонок. У деяких нервах зустрічаються поодинокі нервові клітини та дрібні ганглії. На поперечному зрізі нерва видно перерізи осьових циліндрів нервових волокон і гліальні оболонки, що їх одягають. Між нервовими волокнами у складі нервового стовбура розташовуються тонкі прошарки сполучної тканини. ендоневрій(Endoneurium). Пучки нервових волокон одягнені периневрієм(Perineurium). Периневрій складається з шарів, що чергуються щільно розташованих клітин і тонких фібрил. Таких шарів у периневрії товстих нервів кілька (5-6). Фібрили орієнтовані вздовж нерва. Зовнішня оболонка нервового стовбура - епіневрій(epineurium) - являє собою волокнисту сполучну тканину, багату фібробластами, макрофагами та жировими клітинами. Сполучнотканинні оболонки нерва містять кровоносні та лімфатичні судини та нервові закінчення. В епіневрій надходить по всій довжині нерва велика кількість кровоносних судин, що анастомозують між собою. З епіневрію артерії проникають у периневрії та ендоневрій .

спинний мозок

Спинний мозок складається з двох симетричних половин, відмежованих один від одного спереду глибокою серединною щілиною, а ззаду-сполучнотканинною перегородкою. На нових препаратах спинного мозку неозброєним оком видно, що його речовина неоднорідна. Внутрішня частина органу темніша - це його сіра речовина(Substantia grisea). На периферії спинного мозку розташовується світліше біла речовина(Substantia alba). Сіра речовина на поперечному перерізі мозку видно у вигляді літери "Н" або метелика. Виступи сірої речовини називають рогами. Розрізняють передні,або вентральні, задні,або дорсальні,і бічні,або латеральні,роги (cornu ventrale, cornu dorsale, cornu laterale).

Сіра речовина спинного мозку складається з нейронів, безмієлінових та тонких мієлінових волокон та нейроглії. Основною складовою сірої речовини, що відрізняє його від білого, є мультиполярні нейрони.

Біла речовина спинного мозку утворюється сукупністю поздовжньо орієнтованих переважно мієлінових волокон.

Пучки нервових волокон, що здійснюють зв'язок між різними відділами нервової системи, називаються провідними шляхами спинного мозку.

Нейроцити.Клітини, подібні за розмірами, тонкою будовою та функціональним значенням, лежать у сірій речовині групами, які називаються ядрами.Серед нейронів спинного мозку можна виділити такі види клітин: корінцеві клітини(neurocytus radiculatus), нейрити яких залишають спинний мозок у складі його передніх корінців, внутрішні клітини(neurocytus internus), відростки яких закінчуються синапсами в межах сірої речовини спинного мозку, та пучкові клітини(neurocytus funicularis), аксони яких проходять у білій речовині відокремленими пучками волокон, що несуть нервові імпульси від певних ядер спинного мозку до інших сегментів або у відповідні відділи головного мозку, утворюючи провідні шляхи. Окремі ділянки сірої речовини спинного мозку значно відрізняються одна від одної за складом нейронів, нервових волокон та нейроглії.

У задніх рогах розрізняють: губчастий шар, желатинозна речовина, власне ядро ​​заднього рогуі грудне ядро.Між задніми і бічними рогами сіра речовина вдається тяжами в біле, внаслідок чого утворюється його сіткоподібне розпушення, що отримало назву сітчастої освіти.

Губчастий шарзадніх рогів характеризується широкопетлистим гліальним кістяком, в якому міститься велика кількість дрібних вставних нейронів.

У желатинозній речовиніпереважають гліальні елементи. Нервові клітини тут дрібні і їхня кількість незначна.

Задні роги багаті на дифузно розташовані вставкові клітини. Це дрібні мультиполярні асоціативні та комісуральні клітини, аксони яких закінчуються в межах сірої речовини спинного мозку тієї ж сторони (асоціативні клітини) або протилежної сторони (комісуральні клітини).

Нейрони губчастої зони, желатинозної речовини та вставні клітини здійснюють зв'язок між чутливими клітинами спинальних гангліїв та руховими клітинами передніх рогів, замикаючи місцеві рефлекторні дуги. У середині заднього рогу розташовується власне ядро ​​заднього рога.Воно складається із вставних нейронів, аксони яких переходять через передню білу спайку на протилежний бік спинного мозку в бічний канатик. білої речовини, де вони входять до складу вентрального спинномозжечкового та спиноталамічного шляхів і прямують у мозок і зоровий бугор.

Грудне ядроскладається з великих вставних нейронів із сильно розгалуженими дендритами. Їхні аксони виходять у бічний канатик білої речовини тієї ж сторони і у складі дорсального спинномозкового шляху піднімаються до мозочка.

У проміжній зоні розрізняють медіальне проміжне ядро, нейрити клітин якого приєднуються до вентрального спинномозочкового шляху тієї ж сторони, і латеральне проміжне ядро, розташоване в бічних рогах і являє собою групу асоціативних клітин симпатичної рефлекторної дуги. Аксони цих клітин залишають мозок разом із соматичними руховими волокнами у складі передніх корінців і відокремлюються від них у вигляді білих сполучних гілок симпатичного стовбура.

У передніх рогах розташовані найбільші нейрони спинного мозку, які мають діаметр 100-140 мкм та утворюють значні за обсягом ядра. Це, як і нейрони ядер бічних рогів, корінцеві клітини, оскільки їх нейриты становлять основну масу волокон передніх корінців. У складі змішаних спинномозкових нервів вони надходять на периферію та утворюють моторні закінчення у скелетній мускулатурі. Таким чином, ці ядра є моторними соматичними центрами. Розрізняють у передніх рогах медіальну та латеральну групи моторних клітин. Перша іннервує м'язи тулуба і розвинена добре протягом спинного мозку. Друга знаходиться в області шийного та поперекового потовщень та іннервує м'язи кінцівок.

У сірій речовині спинного мозку розсіяних пучкових нейронів багато. Аксони цих клітин виходять у білу речовину і відразу ж поділяються на довшу висхідну і коротшу низхідну гілки. У сукупності ці волокна утворюють власні, або основні пучки білої речовини, що безпосередньо прилягають до сірої речовини. По своєму ходу вони дають багато колатералів, які, як і самі гілки, закінчуються синапсами на рухових клітинах передніх рогів 4-5 суміжних сегментів спинного мозку. Власних пучків три пари.

Гліоцити спинного мозку.Спинномозковий канал вистелений епендимоцитами, що беруть участь у виробленні спинномозкової рідини. Від периферичного кінця епендимоцита відходить довгий відросток, що входить до складу зовнішньої мембрани прикордонної спинного мозку.

Основну частину кістяка сірої речовини складають протоплазматичні та волокнисті астроцити. Відростки волокнистих астроцитів виходять за межі сірої речовини та разом з елементами сполучної тканини беруть участь в утворенні перегородок у білій речовині та гліальних мембран навколо кровоносних судин та на поверхні спинного мозку. Олігодендроглія входить до складу оболонок нервових волокон. Мікроглія надходить у спинний мозок у міру вростання в нього кровоносних судин і розподіляється у сірому та білому речовині.

ГОЛОВНИЙ МОЗОК

У головному мозку розрізняють сіру та білу речовину, але розподіл цих двох складових частин тут значно складніший, ніж у спинному мозку. Більшість сірої речовини головного мозку розташовується на поверхні великого мозку і в мозочку, утворюючи їх кору. Найменша частина утворює численні ядра стовбура мозку.

Стовбур мозку. Провідні шляхи та деталі будови стовбура мозку викладені в курсах нормальної анатомії та неврології. До складу стовбура мозку входять довгастий мозок, міст, мозок і структури середнього та проміжного мозку. Усі ядра сірої речовини стовбура мозку складаються з мультиполярних нейронів. Розрізняють ядра черепних нервів та перемикальні ядра.До перших відносять ядра під'язикового, додаткового, блукаючого, язикоглоткового, переддверно-равликового нервів довгастого мозку; відвідного, лицьового, трійчастого нервів моста. До других відносяться нижнє, медіальне додаткове і заднє додаткове оливні ядра довгастого мозку; верхнє оливне ядро, ядра трапецієподібного тіла та ядро ​​латеральної петлі мосту; зубчасте ядро, пробкоподібне ядро, ядро ​​намету, кулясте ядро ​​мозочка; червоне ядро ​​середнього мозку та ін.

Продовгуватий мозок. Довгастий мозок характеризується присутністю перерахованих вище ядер черепних нервів, які концентруються переважно в його дорсальній частині, що утворює дно IV шлуночка. Серед перемикачових ядер слід зазначити нижні оливи.Вони містять великі мультиполярні нервові клітини, нейрити яких утворюють синаптичні зв'язки з клітинами мозочка та зорового бугра. У нижні оливи надходять волокна від мозочка, червоного ядра, ретикулярної формації та спинного мозку, з якими нейрони нижніх олив пов'язані особливими волокнами. У центральній області довгастого мозку розташовується важливий координаційний апарат головного мозку. ретикулярна формація

Ретикулярна формація починається у верхній частині спинного мозку і тягнеться через довгастий мозок, міст, середній мозок, центральні частини зорового бугра, гіпоталамус та інші області, сусідні з зоровим бугром. Численні нервові волокна йдуть у ретикулярній формації у різних напрямах та в сукупності утворюють мережу. У цій мережі розташовуються дрібні групи мультиполярних нейронів. Нейрони варіюють за розмірами від дуже маленьких до великих. Дрібні нейрони, що становлять більшість, мають короткі аксони, що утворюють безліч контактів у самій ретикулярній формації. Великі нейрони характеризуються тим, що їх аксони часто утворюють біфуркації з одним відгалуженням, що йде вниз у спинний мозок та іншим - вгору в зоровий бугор або інші базальні області проміжного мозку та великий мозок. Сенсорні волокна ретикулярна формація одержує з багатьох джерел, таких як спиноретикулярний тракт, вестибулярні ядра, мозок, кора великого мозку, особливо її рухова область, гіпоталамус та інші сусідні області. Ретикулярна формація є складним рефлекторним центром і бере участь у контролі над тонусом м'язів і стереотипними рухами.

Біла речовина в довгастому мозку займає переважно вентролатеральне становище. Основні пучки мієлінових нервових волокон представлені кортико-спінальними пучками (піраміди довгастого мозку), що лежать у його вентральній частині. У бічних областях розташовуються мотузкові тіла, утворені волокнами спинно-мозочкових шляхів. Звідси ці волокна надходять у мозок. Відростки нейронів ядер клиноподібного та тонкого пучків у вигляді внутрішніх дугових волокон перетинають ретикулярну формацію, перехрещуються по середній лінії, утворюючи шов, і прямують до зорового пагорба.

Міст ділиться на дорсальну (покришкову) та вентральну частини. Дорсальна частина містить волокна провідних шляхів довгастого мозку, ядра V-VIII черепних нервів, ретикулярну формацію моста. У вентральній частині розташовуються власні ядра мосту і волокна пірамідних шляхів, що йдуть поздовжньо. Ядра моста побудовані з мультиполярних нейронів, розміри та форма яких у різних ядрах різні. До перемикальних ядр задньої частини моста відносяться верхнє оливне ядро, ядра трапецієподібного тіла та ядро ​​латеральної петлі. Центральні відростки нейронів равликового вузла закінчуються на передньому та задньому равликових ядрах довгастого мозку. Аксони нейронів переднього равликового ядра закінчуються у верхньому оливному ядрі та ядрах трапецієподібного тіла. Аксони верхнього оливного ядра, заднього равликового ядра та ядер трапецієподібного тіла утворюють латеральну петлю. До складу останньої входять також клітини ядра латеральної петлі та їх відростки. Латеральна петля закопчується в первинних слухових центрах - нижньому пагорбі даху середнього мозку та медіальному колінчастому тілі.

Середній мозок складається з даху середнього мозку (четверохолмія), покришки середнього мозку, чорної речовини та ніжок мозку. Четверохолміє складається з платівки даху, двох ростральних (верхніх) та двох каудальних (нижніх) горбків. Ростральні пагорби (ланка зорового аналізатора) характеризуються пошаровим розташуванням нейронів, каудальні (частина слухового аналізатора) побудовані за ядерним принципом. У покришці середнього мозку знаходиться до 30 ядер і в тому числі червоне ядро.Червоне ядро ​​складається з великоклітинної та дрібноклітинної частин. Крупноклітинна частина отримує імпульси з базальних гангліїв кінцевого мозку і передає сигнали по руброспінальному тракту спинний мозок, а по коллатералям руброспінального тракту - в ретикулярну формацію. Дрібні нейрони червоного ядра збуджуються імпульсами з мозочка по церебелорубрального тракту і посилають імпульси в ретикулярну формацію. Чорна речовина отримала свою назву у зв'язку з тим, що в її дрібних веретеноподібних нейронах міститься меланін. Ніжки мозку утворені мієліновими волокнами, що йдуть від кори великого мозку.

Проміжний мозок. Упроміжному мозку переважає за обсягом зоровий бугор.Вентрально від нього розташовується багата дрібними ядрами гіпоталамічна (підбугорна) область.Зоровий бугор містить багато ядер, відмежованих один від одного прошарками білої речовини. Ядра пов'язані між собою асоціативними волокнами. У вентральних ядрах таламічної області закінчуються висхідні чутливі шляхи. Від них нервові імпульси передаються до кори. Нервові імпульси до зорового бугра з головного мозку йдуть екстрапірамідним руховим шляхом.

У каудальній групі ядер (подушка зорового бугра) закінчуються волокна зорового шляху.

Гіпоталамічна область- важливий вегетативний центр головного мозку, що регулює температуру, кров'яний тиск, водний, жировий обмін та ін. Гіпоталамічна область у людини складається з 7 груп ядер.

Мозжечок

Мозок є центральним органом рівноваги і координації рухів. Він пов'язаний зі стовбуром мозку "аферентними та еферентними провідними пучками, що утворюють у сукупності три пари ніжок мозочка. На поверхні мозочка багато звивин і борозенок, які значно збільшують її площу (у дорослих людей 975-1500) см").Борозни і звивини створюють на розрізі характерну для мозочка картину "дерева життя". Основна маса сірої речовини в мозочку розташовується на поверхні і утворює її кору.Менша частина сірої речовини лежить глибоко в білій речовиніяк центральних ядер. У центрі кожної звивини є тонкий прошарок білої речовини, покритий шаром сірої речовини - корою. У корі мозочка розрізняють зовнішній молекулярний (stratum moleculare), середній - гангліонарний шар або шар грушоподібних нейронів(stratum neuronum piriformium) та внутрішній-зернистий (stratum granulosum) . Грушоподібні нейрони(neuronum piriforme) мають нейрити, які, залишаючи кору мозочка, утворюють початкову ланку його еферентних гальмівних шляхів. У ганглионарном шарі клітини розташовуються строго одного ряду. Від їхнього великого (60х35 мкм) грушоподібного тіла в молекулярний шар відходить 2-3 дендрити, які, рясно гілкуючись, пронизують всю товщу молекулярного шару. Всі гілки дендритів розташовуються тільки в одній площині, перпендикулярній до звивиного напрямку, тому при поперечному і поздовжньому перерізі звивин дендрити грушоподібних клітин виглядають по-різному. Від основ тіл цих клітин відходять нейрити, що проходять через зернистий шар кори мозочка в білу речовину і закінчуються на клітинах ядер мозочка. В межах зернистого шару від них відходять колатералі, які, повертаючись у гангліонарний шар, вступають у синаптичний зв'язок із сусідніми грушоподібними нейронами.

Молекулярний шар містить два основні види нейронів: корзинчасті та зірчасті; Кошикові нейрони(neuronum corbiferum) знаходяться у нижній третині молекулярного шару. Це неправильної форми дрібні клітини розміром близько 10-20 мкм. Їхні тонкі довгі дендрити розгалужуються переважно в площині, розташованій поперечно до звивини. Довгі нейрити клітин завжди йдуть поперек звивини та паралельно поверхні над грушоподібними нейронами. Вони віддають колатералі, що спускаються до тіл грушоподібних нейронів, і разом з іншими волокнами, густо обплітаючи грушоподібні нейрони, формують на них характерну структуру кошиків нервових волокон(Corbis neurofibrarum). Активність нейритів корзинчастих нейронів викликає гальмування грушоподібних нейронів.

Зірчастінейрони-(neuronum stellatum) лежать вище за кошики і бувають двох типів. Дрібні зірчасті нейронизабезпечені тонкими короткими дендритами та слаборозгалуженими нейритами, що утворюють синапси на дендритах грушоподібних клітин. Великі зірчасті нейронина відміну від дрібних мають довгі і сильно розгалужені дендрити та нейрити. Гілки їхніх нейритів поєднуються з дендритами грушоподібних клітин, але деякі з них досягають тіл грушоподібних клітин і входять до складу так званих кошиків. Кошикові та зірчасті нейрони молекулярного шару являють собою єдину систему вставкових нейронів, що передає гальмівні нервові імпульси на дендрити та тіла грушоподібних клітин у площині, поперечній звивинах.

Дуже багатий на нейрони зернистий шар. Він характеризується особливими клітинними фермами, які отримали назву зерноподібних нейронів, або клітин-зерен(Neuronum granuliformis). У них маленький за об'ємом (5-8 мкм у діаметрі) бідний цитоплазмою перікаріон з круглим великим ядром. Клітина має 3 - 4 короткі дендрити, що закінчуються в цьому ж шарі кінцевими розгалуженнями у вигляді лапки птиці. Вступаючи в синаптичний зв'язок із закінченнями приходять в мозок збуджуючих аферентних (мохоподібних) волокон, дендрити клітин-зерен утворюють характерні структури, іменовані клубочками мозочка(Glomerulus cerebellaris).

Нейрити клітин-зерен проходять в молекулярний шар і в ньому Т-подібно діляться на дві гілки, орієнтовані паралельно поверхні кори вздовж звивини мозочка. Подолаючи великі відстані, ці паралельні волокна перетинають розгалуження дендритів багатьох грушоподібних клітин і утворюють із нею і дендритами корзинчастих і зірчастих нейронів синапси. Таким чином, нейрити клітин-зерен передають збудження, отримане ними від мохоподібних волокон, на значну відстань багатьом грушоподібним клітинам.

Другим типом клітин зернистого шару мозочка є гальмівні великі зірчасті нейрони(Neuronum stellatum magnum). Розрізняють два види таких клітин: з короткими та довгими нейритами. Нейрони з короткими нейритами(neuronum stellatum breviacsonicum) лежить поблизу гангліонарного шару. Їхні розгалужені дендрити поширюються в молекулярному шарі і утворюють синапси з паралельними волокнами - аксонами клітин-зерен. Нейрити направляються в зернистий шар до клубочків мозочка і закінчуються синапсами на кінцевих розгалуженнях дендритів клітин-зерен проксимальніше синапсів мохоподібних волокон. Порушення зірчастих нейронів може блокувати імпульси, що надходять по мохоподібних волокнах. Нечисленні зірчасті нейрони з довгими нейритами(neuronum stellatum longiaxsonicum) мають дендрити і нейрити, що рясно гілкуються в зернистому шарі і виходять в білу речовину. Припускають, що ці клітини забезпечують зв'язок між різними областями кори мозочка.

Третій вид клітин складають веретеноподібні горизонтальні клітини(Neuronum fusiformie horizontale). Вони зустрічаються переважно між зернистим та гангліонарним шарами, мають невелике витягнуте тіло, від якого в обидві сторони відходять довгі горизонтальні дендрити, що закінчуються в гангліонарному та зернистому шарах. Нейрити цих клітин дають колатералі в зернистий шар і йдуть у біле речовина.

Аферентні волокна, що надходять у кору мозочка, представлені двома видами. мохоподібнимиі так званими лазятьволокнами. Мохоподібні волокнайдуть у складі оливомозжечкового та мостомозжечкового шляхів і опосередковано через клітини-зерна надають на грушоподібні клітини збудливу дію. Вони закінчуються в клубочках (glornerulus) зернистого шару мозочка, де вступають у контакт із дендритами клітин-зерен. Кожне волокно дає гілки до багатьох клубочків мозочка, і кожен клубочок отримує гілки від багатьох мохоподібних волокон. Нейрити клітин-зерен по паралельним волокнам молекулярного шару передають імпульс дендритам грушоподібних, корзинчастих, зірчастих нейронів, великих зірчастих нейронів зернистого шару. Лазаючі волокнанадходять у кору мозочка, мабуть, по спинно-мозочковому та вестибуломозжечковому коліях. Вони перетинають зернистий шар, прилягають до грушоподібних нейронів і стелиться їх дендритам, закінчуючись з їхньої поверхні синапсами. Лазаючі волокна передають збудження безпосередньо грушоподібним нейронам. Дегенерація грушоподібних нейронів веде до розладу координації рухів.

Таким чином, збуджуючі імпульси, що надходять в кору мозочка, досягають грушоподібних нейронів або безпосередньо по волокнах, що лазять, або по паралельним волокнам клітин-зерен. Гальмування-функція зірчастих нейронів молекулярного шару, кошикових нейронів, а також великих зірчастих нейронів зернистого шару. Нейрити двох перших, слідуючи поперек звивин і гальмуючи активність грушоподібних клітин, обмежують їх збудження вузькими дискретними зонами кори. Надходження в кору мозочка збудливих сигналів по мохоподібних волокнах, через клітини-зерна і паралельні волокна може бути перервано гальмівними синапсами великих зірчастих нейронів, локалізованими на кінцевих розгалуженнях дендритів клітин-зерен проксимальніше збудливих синапсів.

Кора мозочка містить різні гліальні елементи. У зернистому шарі є волокнисті та плазматичні астроцити. Ніжки відростків волокнистих астроцитів утворюють периваскулярні мембрани. У всіх шарах у мозочку є елементи олігодендроглії. Особливо багаті на ці клітини зернистий шар і біла речовина мозочка. У гангліонарному шарі між грушоподібними нейронами лежать гліальні клітини із темними ядрами.Відростки цих клітин прямують до поверхні кори та утворюють гліальні волокна молекулярного шару мозочка, що підтримують розгалуження дендритів грушоподібних клітин (gliofibra sustentans). Гліальні макрофаги у великій кількості містяться в молекулярному та гангліонарному шарах.

Кора великого мозку

Розвитоккори великих півкуль (неокортексу) ссавців і людини в ембріогенезі походить з гермінативної вентрикулярної зони кінцевого мозку, де розташовані малоспеціалізовані проліферуючі клітини. З цих клітин диференціюються нейроцити неокортексу. При цьому клітини втрачають здатність до поділу і мігрують у коркову пластинку, що формується, уздовж вертикально орієнтованих волокон ембріональних радіальних гліоцитів, що зникають після народження. Спочатку в кіркову пластинку надходять нейроцити майбутніх 1 і VI шарів, тобто найбільш поверхневого та глибокого шарів кори. Потім, як би розсовуючи цю первинну кіркову закладку, в неї вбудовуються в напрямку зсередини та назовні послідовно нейрони V, IV, III та II шарів. Цей процес здійснюється за рахунок утворення клітин у невеликих ділянках вентрикулярної зони у різні періоди ембріогенезу (гетерохронно). У кожному з цих ділянок утворюються групи нейронів, що послідовно вишиковуються вздовж одного або декількох волокон радіальної глії у вигляді колонки. Подібні, так звані онтогенетичні колонки надалі є основою для формування функціональних інтегративних одиниць неокортексу: міні- і макроколонок. Для встановлення термінів формування в ембріогенезі різних груп нейронів застосовують радіоізотопний метод.

Будова.Кора великого мозку представлена ​​шаром сірої речовини завтовшки близько 3 мм. Найбільш сильно розвинена вона у передній центральній звивині, де товщина кори досягає 5 мм. Велика кількість борозен і звивин значно збільшує площу сірої речовини головного мозку. У корі міститься близько 10-14 млрд. нервових клітин. Різні ділянки її, що відрізняються один від одного деякими особливостями розташування та будови клітин (цитоархітектоніка), розташування волокон (мієлоархітектоніка) та функціональним значенням, називаються полями.Вониє місця вищого аналізу та синтезу нервових імпульсів. Різко окреслені межі між ними відсутні. Для кори характерне розташування клітин та волокон шарами .

Цитоархітектоніка кори великого мозку.Мультиполярні нейрони кори дуже різноманітні формою. Серед них можна виділити пірамідні, зірчасті, веретеноподібні, павукоподібні та горизонтальні нейрони. Пірамідні нейрони становлять основну та найбільш специфічну для кори великого мозку форму . Розміри їх варіюють від 10 до 140 мкм. Вони мають витягнуте трикутне тіло, вершина якого звернена до кори. Від вершини та бічних поверхонь тіла відходять дендрити, що закінчуються у різних шарах сірої речовини. Від основи пірамідних клітин беруть початок нейрити, в одних клітинах короткі, що утворюють розгалуження в межах даної ділянки кори, в інших - довгі, що надходять у білу речовину.

Пірамідні клітини різних шарів кори відрізняються розмірами та мають різне функціональне значення. Дрібні клітини є вставними нейронами, нейрити яких пов'язують окремі ділянки кори однієї півкулі (асоціативні нейрони) або двох півкуль (комісуральні нейрони). Ці клітини зустрічаються у різних кількостях у всіх шарах кори.

Особливо багата на них кора великого мозку людини. Нейрити великих пірамід беруть участь в утворенні пірамідних шляхів, що проектують імпульси у відповідні центри стовбура та спинного мозку.

Нейрони кори розташовані нерізко відокремленими шарами. Кожен шар характеризується переважанням одного виду клітин. У руховій зоні кори розрізняють 6 основних шарів: 1 - молекулярний(lamina molecularis), II - зовнішній зернистий(lamina granularis externa), ІІІ - пірамідних нейронів(lamina piramidalis), IV - внутрішній зернистий(Lamina granularis interna), V - гангліонарний(lamina ganglionaris), V1 - шар поліморфних клітин(lamma multiformis) .

У період ембріонального розвитку першими на 6-му місяці диференціюються V і VI верстви, а II, III і IV верстви розвиваються пізніше - на 8-му місяці внутрішньоутробного розвитку.

Молекулярний шар коримістить невелику кількість дрібних асоціативних клітин веретеноподібної форми . Їхні нейрити проходять паралельно поверхні мозку у складі тангенціального сплетення нервових волокон молекулярного шару. Однак основна маса волокон цього сплетення представлена ​​розгалуженнями дендритів шарів нижче.

Зовнішній зернистий шарутворений дрібними нейронами діаметром близько 10 мкм, що мають округлу, незграбну і пірамідальну форму, і зірчастими нейроцитами. Дендрити цих клітин піднімаються у молекулярний шар. Нейрити або йдуть у білу речовину, або, утворюючи дуги, також надходять у тангенційне сплетення волокон молекулярного шару.

Найширший шар кори великого мозку - Пірамідний.Він особливо добре розвинений у прецентральній звивині. Величина пірамідних клітин послідовно збільшується в межах 10-40 мкм від зовнішньої зони цього шару до внутрішньої. Від верхівки пірамідної клітини відходить головний дендрит, що розташовується у молекулярному шарі. Дендрити, що беруть початок від бічних поверхонь піраміди та її основи, мають незначну довжину і утворюють синапси із суміжними клітинами цього шару. Нейрит пірамідної клітини завжди відходить від її основи. У дрібних клітинах він залишається у межах кори; аксон же, що належить великій піраміді, зазвичай формує мієлінове асоціативне іди коміссуральне волокно, що йде в білу речовину.

Внутрішній зернистий шару деяких полях кори розвинений дуже сильно (наприклад, у зоровій зоні кори). Однак він може майже відсутній (у прецентральній звивині). Цей шар утворений дрібними зірчастими нейронами. До його складу входить велика кількість горизонтальних волокон.

Гангліонарний шаркора утворена великими пірамідами, причому область прецентральної звивини містить гігантські піраміди, описані вперше київським анатомом В. А. Бецем в 1874 (клітини Беца). Це дуже великі клітини, що досягають заввишки 120 мкм і завширшки 80 мкм. На відміну з інших пірамідних клітин кори гігантські піраміди характеризуються наявністю великих глибок хроматофільного речовини. Нейрити клітин цього шару утворюють головну частину кортико-спінальних та кортико-нуклеарних шляхів та закінчуються синапсами на клітинах моторних ядер.

Перш ніж пірамідний шлях залишить кору, від нього відходить безліч колатералей. Аксони від гігантських пірамід Беца дають колатералі, що посилають імпульси, що гальмують, в саму кору. Колатералі волокон пірамідного шляху йдуть у смугасте тіло, червоне ядро, ретикулярну формацію, ядра мосту та нижніх олив. Ядра мосту та нижніх олив передають сигнал у мозок. Таким чином, коли пірамідний шлях передає сигнал, що викликає моторну активність, спинний мозок, одночасно сигнали отримують базальні ганглії, стовбур мозку і мозок. Крім колатералей пірамідних шляхів, існують волокна, які йдуть безпосередньо від кори до проміжних ядрів: хвостатого тіла, червоного ядра, ядра ретикулярної формації стовбура мозку та ін.

Шар поліморфних клітинутворений нейронами різної, переважно веретеноподібної форми. Зовнішня зона цього шару містить більші клітини. Нейрони внутрішньої зони дрібніші та лежать на великій відстані один від одного. Нейрити клітин поліморфного шару йдуть у білу речовину у складі еферентних шляхів мозку. Дендрити досягають молекулярного шару кори.

Великі пірамідні клітини є основними нейронами, до яких центрифугальним волокнам приходять імпульси з інших відділів центральної нервової системи і передаються через синапси на їх дендрити і тіла. Від великих пірамід імпульс йде за аксонами, що формують ценгдипетальні еферентні шляхи. Усередині кори між нейронами формуються складні зв'язки .

Досліджуючи асоціативну кору, що становить 90% неокортексу, Сентаготаї та представники його школи встановили, що структурно-функціональною одиницею неокортексу є модуль -вертикальна колонка діаметром близько 300 мкм. Модуль організований навколо кортико-кортикального волокна , що представляє собою волокно, що йде або від пірамідних клітин тієї ж півкулі (асоціативне волокно), або від протилежного (коміссуральне). У модуль входять два таламо-кортикальні волокна - специфічні аферентні волокна, що закінчуються в IV шарі кори на шипикових зірчастих нейронах і базальних дендритах пірамідних нейронів. Кожен модуль, на думку Сентанотаї, поділяється на два мікромодулі діаметром менше 100 мкм. Загалом у неокортексі людини приблизно 3 млн. модулів. Аксони пірамідних нейронів модуля проектуються на три модулі тієї ж сторони і через мозолисте тіло на два модулі протилежної півкулі. На відміну від специфічних аферентних волокон, що закінчуються в IV шарі кори, кортико-кортикальні волокна утворюють закінчення у всіх шарах кори і, досягаючи 1 шару, дають горизонтальні гілки, що виходять далеко за межі модуля. Крім специфічних аферентних волокон, на вихідні пірамідні нейрони збудливий вплив надають шипикові зірчасті нейрони.Розрізняють два типи шипикових зірчастих клітин: 1) шипикові зірчасті нейрони фокального типу,утворюють множинні синапси на апікальних дендритах пірамідного нейрона, та 2) шипикові зірчасті нейрони дифузного типу,аксони яких широко розгалужуються в V шарі і збуджують базальні дендрити пірамідних нейронів. Колатералі аксонів пірамідних нейронів викликають дифузне збудження сусідніх пірамід.

Гальмівна система модуля представлена ​​такими типами нейронів: 1) клітини з аксональним пензликомутворюють у 1 шарі множинні гальмівні синапси на горизонтальних гілках кортико-кортикальних волокон; 2) корзинчасті нейрони -гальмівні нейрони, що утворюють гальмівні синапси на тілах практично всіх пірамід. Вони поділяються на малі корзинчасті нейрони. , що впливають на піраміди II, III і V шарів модуля, що гальмують, і великі кошикові клітини, що розташовуються на периферії модуля і мають тенденцію пригнічувати пірамідні нейрони сусідніх модулів; 3) аксоаксональні нейрони,гальмують пірамідні нейрони II та III шарів. Кожна така клітина утворює синапси, що гальмують, на початкових ділянках аксонів сотень нейронів II і III шарів. Вони гальмують таким чином кортико-кортикальні волокна, але не проекційні волокна нейронів V шару; 4) клітини з подвійним букетом дендритіврозташовуються у II і III шарах і, гальмуючи практично всі гальмівні нейрони, справляють вторинну збуджуючу дію на пірамідні нейрони. Гілки їхніх аксонів спрямовані вгору та вниз і поширюються у вузькій колонці (50 мкм). Таким чином, клітина з подвійним букетом дендритів гальмує пірамідні нейрони в мікромодулі (у колонці діаметром 50-100 мкм). Потужний збуджуючий ефект фокальних зіркових шипикових клітин пояснюється тим, що вони одночасно збуджують пірамідні нейрони і клітину з подвійним букетом дендритів. Таким чином, перші три гальмівні нейрони гальмують пірамідні клітини, а клітини з подвійним букетом дендритів збуджують їх, гальмуючи гальмівні нейрони.

Система гальмівних нейронів відіграє роль фільтра, що гальмує частину пірамідних нейронів кори. Кора різних полів характеризується переважним розвитком тих чи інших її верств. Так, у моторних центрах кори, наприклад, у передній центральній звивині, сильно розвинені III, V і VI шари і погано виражені II і IV. Це так званий агранулярний тип кори. З цих областей беруть початок низхідні провідні шляхи центральної нервової системи. У чутливих кіркових центрах, де закінчуються аферентні провідники, що йдуть від органів нюху, слуху та зору, слабо розвинені шари, що містять великі та середні піраміди, тоді як зернисті шари (II та IV) досягають свого максимального розвитку. Це гранулярний тип кори.

Мієлоархітектоніка кори.Серед нервових волокон кори півкуль великого мозку можна виділити: асоціативні волокна,зв'язують окремі ділянки кори однієї півкулі, комісуральні,що з'єднують кору різних півкуль, і проекційні волокна,як аферентні, так і еферентні, які пов'язують кору з ядрами нижчих відділів центральної нервової системи . Ці волокна в корі півкуль утворюють радіальні промені, що закінчуються в пірамідному шарі. Крім уже описаного тангенціального сплетення молекулярного шару, на рівні внутрішнього зернистого і гангліонарного шарів розташовані два тангенціальні шари мієлінових нервових волокон - зовнішня і внутрішня смуги, які, очевидно, утворюються кінцевими розгалуженнями аферентних волокон і колатералей. Вступаючи в синаптичні зв'язки з нейронами кори, горизонтальні волокна забезпечують широке поширення у ній нервового імпульсу. Будова кори у різних відділах великого мозку сильно варіює, тому детальне вивчення її клітинного складу та ходу волокон є предметом спеціального курсу. Кора півкуль головного мозку містить потужний нейрогліальний апарат, що виконує трофічну, захисну, опорну та розмежувальну функції.

АВТОНОМНА (ВЕГЕТАТИВНА) НЕРВОВА СИСТЕМА

Частина нервової системи, що контролює вісцеральні функції організму, такі як моторика та секреція органів травної системи, кров'яний тиск, потовиділення, температура тіла, обмінні процеси та ін, називається автономлою або вегетативною нервовою системою. За своїми фізіологічними особливостями та морфологічними ознаками вегетативна нервова система ділиться на симпатичнуі парасимпатичну.У більшості випадків обидві системи одночасно беруть участь в іннервації органів.

Вегетативна нервова система складається з центральних відділівпредставлених ядрами головного та спинного мозку, та периферичнихнервових стовбурів, вузлів (гангліїв) та сплетень.

Ядра центрального відділу вегетативної нервової системи знаходяться в середньому та довгастому мозку, а також у бічних рогах грудних, поперекових та крижових сегментів спинного мозку. До симпатичної нервової системи відносяться вегетативні ядра бічних рогів грудного та верхньопоперекового відділів спинного мозку, до парасимпатичної – вегетативні ядра III, VII, IX та Х пар черепних нервів та вегетативні ядра крижового відділу спинного мозку. Мультиполярні нейрони ядер центрального відділу є асоціативними нейронами рефлекторних дуг вегетативної нервової системи. Їхні нейрити залишають центральну нервову систему через передні коріння спинного мозку або черепні нерви і закінчуються синапсами на нейронах одного з периферичних вегетативних гангліїв. Це прегангліонарні волокнавегетативної нервової системи, зазвичай мієлінові. Прегангліонарні волокна симпатичної та парасимпатичної вегетативної нервової системи – холінергічні. Їх терміналі містять дрібні світлі синаптичні бульбашки (40-60 нм) та поодинокі великі темні везикули (60-150 нм).

Периферичні вузли вегетативної нервової системи лежать як поза органами (симпатичні паравертебральні та превертебральні ганглії, парасимпатичні вузли голови), так і в стінці органів у складі інтрамуральних нервових сплетень травного тракту, серця, матки, сечового міхура та ін.

Паравертебральні гангліїрозташовані по обидва боки хребта, і зі своїми сполучними стволами утворюють симпатичні ланцюжки.

Превертебральні гангліїутворюють кпереду від черевної аорти та її головних гілок черевне сплетення, до складу якого входять черевний, верхній брижовий і нижній брижовий ганглії. Вегетативні ганглії зовні покриті сполучнотканинною капсулою. Прошарок сполучної тканини проникають в паренхіму вузла, утворюючи його кістяк. Вузли складаються з мультиполярних нервових клітин, дуже різноманітних за формою та величиною. Дендрити нейронів численні і сильно гілкуються. Аксони у складі постгангліонарних(зазвичай безмієлінових) волоконнадходять у відповідні внутрішні органи. Кожен нейрон та його відростки оточені гліальною оболонкою. Зовнішня поверхня гліальної оболонки покрита базальною мембраною, назовні від якої розташована тонка сполучнотканинна оболонка. Преганглионарные волокна, вступаючи у відповідний ганглій, закінчуються дендритах чи перикарионах нейронів аксодендритическими чи аксосоматическими синапсами. Синапси мікроскопічно виявляються як варикозів волокна чи термінальних потовщень. Електронно-мікроскопічно пресинаптичний полюс характеризується типовими для холінергічних синапсів прозорими дрібними синаптичними бульбашками (40-60 нм) та одиночними великими (80-150 нм) темними везикулами.

Цитоплазма нейронів симпатичного ганглію містить катехоламіни, про що свідчать наявність дрібних гранулярних бульбашок і різна ступінь флюоресценції на препаратах, оброблених формальдегідом за методом Фалька, їх перикаріонів і відростків, у тому числі аксонів, що надходять у вигляді постгангліонарних волокон. У складі симпатичних гангліїв є невеликі групи дрібних, грануловмісних, інтенсивно флюоресціюютьклітин (МІФ-клітини). Вони характеризуються короткими відростками та великою кількістю в цитоплазмі гранулярних бульбашок, що відповідають за флюоресценцією та елктронно-мікроскопічною характеристикою бульбашкам клітин мозкової речовини наднирника. МІФ-клітини оточені гліальною оболонкою. На тілах МІФ-клітин, рідше на відростках, видно холінергічні синапси, утворені терміналями преганглионарных волокон. МІФ-клітини розглядаються як внутрішньогангліонарна гальмівна система. Вони, збуджуючись прегангліонарними холінергічними волокнами, виділяють катехоламіни. Останні, поширюючись дифузно або судинами ганглія, гальмують вплив на синаптичну передачу з преганглионарных волокон на периферичні нейрони ганглія.

Ганглії парасимпатичного відділу вегетативної нервової системи, що містять її другий нейрон, лежать або поблизу органу, що іннервується, або в його інтрамуральних нервових сплетіннях. Преганглионарные волокна закінчуються на тілах нейронів, а найчастіше з їхньої дендритах холинергическими синапсами. Аксони цих клітин (постгангліонарні волокна) слідують у м'язовій тканині іннервованих органів у вигляді тонких варикозних терміналів і утворюють міоневральні синапси. Їхні варикозні розширення містять холінергічні синаптичні бульбашки. Холінергічні нейрони та їх відростки виявляються реакцією на ацетилхо-лінестеразу за методом Келле у різних модифікаціях .

Інтрамуральні сплетення. Значна кількість нейронів вегетативної нервової системи зосереджена в нервових сплетеннях самих органів, що іннервуються: у травному тракті, серці, сечовому міхурі та ін.

Ганглії інтрамуральних сплетень, як і інші вегетативні вузли, містять, крім еферентних нейронів, рецепторні та асоціативні клітини місцевих рефлекторних дуг. Морфологічно в інтрамуральних нервових сплетіннях розрізняють три типи клітин. Довгоаксонні еферентні нейрони(клітини 1-го типу) мають багато коротких дендритів, що гілкуються, і довгий нейрит, що йде за межі ганглія. . Рівновідросткові(аферентні) нейрони(клітини 2-го типу) містять кілька відростків. За морфологічними ознаками не можна визначити, який їх аксон, оскільки відростки, не розгалужуючись, йдуть далеко від тіла клітини. Експериментально встановлено, що нейрити утворюють синапси на клітинах 1-го типу. Клітини 3-го типу (асоціативні)посилають свої відростки до сусідніх ганглій, де вони закінчуються на дендритах їх нейронів.

Специфічними особливостями відрізняється інтрамуральна система шлунково-кишкового тракту (ентеральна система).

У стінці травної трубки розташовані три нервові сплетення: підсерозне, міжм'язове та підслизове, що містять скупчення нервових клітин, пов'язані пучками нервових волокон. Найбільш масивне нервове сплетіння-міжм'язове - розташоване між поздовжнім та циркулярним м'язовими шарами. Електронно-мікроскопічно та гістохімічно в міжм'язовому сплетінні встановлені холінергічні нейрони, що збуджують рухову активність кишечника, та гальмівні нейрони, представлені адренергічними та неадренергічними (пуринергічними) нейроцитами. Морфологічно пуринергічні нейроцити характеризуються вмістом у перикаріоні та відростках великих (розміром 80-120 нм) електронно-щільних гранул. У складі інтрамуральних вегетативних гангліїв містяться і пептидергічні нейрони, що виділяють ряд гормонів (вазоінтестинальний пептид, речовина Р, соматостатин та ін.). Вважається, що ці нейрони здійснюють нервові та ендокринні функції, а також модулюють функціональну діяльність ендокринних апаратів різних органів.

Постгангліонарні волокна нейронів інтрамуральних сплетень у м'язовій тканині органу утворюють термінальне сплетення, тонкі стовбури якого містять кілька варикозно розширених аксонів. Варикозні розширення (0,5-2 мкм у діаметрі) містять синаптичні бульбашки та мітохондрії. Міжварикозні ділянки (шириною 0,1-0,5 мкм) заповнені нейротрубочками та нейрофіламентами. Синаптичні бульбашки холінергічних міоневральних синапсів дрібні світлі (розміром 30-60 нм), адренергічно-дрібні гранулярні (розміром 50-60 нм).

ОБОЛОНКИ ГОЛОВНОГО І Спинного МОЗКУ

Головний та спинний мозок покриті трьома оболонками: м'якою,безпосередньо прилеглої до тканин мозку, павутинноюі твердий,яка межує з кістковою тканиною черепа та хребта.

М'яка мозкова оболонкабезпосередньо прилягає до тканини мозку та відмежована від неї крайовою гліальною мембраною. У пухкої волокнистої сполучної тканини оболонки є велика кількість кровоносних судин, що живлять мозок, численні нервові волокна, кінцеві апарати та поодинокі нервові клітини.

Павутинна оболонкапредставлена ​​тонким шаром пухкої волокнистої сполучної тканини. Між нею та м'якою мозковою оболонкою лежить мережа перекладин, що складаються з тонких пучків колагенових та тонких еластичних волокон. Ця мережа пов'язує оболонки між собою. Між м'якою мозковою оболонкою, що повторює рельєф тканини мозку, і павутинною, що проходить по піднесених ділянках, не заходячи в поглиблення, розташовується підпаутинний (субарахноїдальний) простір,пронизане тонкими колагеновими та еластичними волокнами, що зв'язують оболонки між собою. Субарахноїдальний простір повідомляється зі шлуночками мозку та містить цереброспінальну рідину.

Тверда мозкова оболонкаутворена щільною волокнистою сполучною тканиною, що містить багато еластичних волокон. У порожнині черепа вона щільно зрощена з окістям. У спинномозковому каналі тверда мозкова оболонка відмежована від периосту хребців. епідуральним простором,заповненим шаром пухкої волокнистої сполучної тканини, що забезпечує їй деяку рухливість. Між твердою мозковою та павутинною оболонками розташовується субдуральний простір.У субдуральному просторі міститься невелика кількість рідини.

Оболонки з боку субдурального та субарахноїдального простору покриті шаром плоских клітин гліальної природи.

ВІКОВІ ЗМІНИ НЕРВНОЇ СИСТЕМИ

Зміни у центральній нервовій системі у ранньому постнатальному онтогенезі пов'язані з її дозріванням. У новонароджених для коркових нейронів дуже характерне високе ядерно-цитоплазматичне відношення. З віком розміри нейронів збільшуються рахунок збільшення обсягу цитоплазми. При цьому найбільш швидко (у перші 3 місяці життя) збільшуються розміри пірамідних нейронів II і IV шарів. Більш повільне збільшення притаманно клітин-зерен і малих пірамід IV шару. Збільшується кількість синаптичних контактів.

У дорослих людей, порівняно з новонародженими, зменшується кількість нейронів у корі на одиницю об'єму. Зменшення залежить від загибелі частини нейронів, але головним чином від розростання нервових волокон та нейроглії, що призводить до збільшення товщини кори та механічного "розсування" нейронів. У новонароджених у нейронах середньої лобової звивини відсутня базофільна речовина, кількість хроматофільної речовини в нейронах збільшується у дитини 3-6 місяців, а у дворічному віці досягає рівня дорослих. Формування мієлінових оболонок навколо аксонів у ряді областей кори (середня та нижня лобові звивини, середня та нижня скроневі звивини та ін.) відбувається після народження дитини.

Зміни у центральній нервовій системі у старечому віці пов'язані насамперед зі склеротичними змінами судин мозку. На старості м'яка і павутинна оболонка мозку потовщуються. Вони можуть з'явитися відкладення вапна. Спостерігається атрофія кори великих півкуль, насамперед лобової та тім'яної часткою. Зменшується число нейронів на одиницю об'єму кори, це залежить головним чином від загибелі клітин. Нейрони зменшуються у розмірі, частково втрачають базофільну речовину, ядра ущільнюються, їхній контур стає нерівним. Найшвидше змінюються піраміди V шару рухової зони кори і грушоподібні клітини кори мозочка. У нейронах різних відділів нервової системи накопичуються гранули ліпофусцину.

КРОВОПОСТАЧАННЯ ЦЕНТРАЛЬНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ. ГЕМАТОНЕЙРОНАЛЬНІ БАР'ЄР

Кровопостачання спинного мозку здійснюється через передні та задні корінцеві артерії, що входять з передніми та задніми корінцями та утворюють артеріальну мережу в м'якій мозковій оболонці. Тут формуються поздовжні артерії, у тому числі головна-передня спинальна артерія, що у передній серединної щілини.

Капілярна мережа у сірій речовині густіша, ніж у білому. Відня спинного мозку не супроводжують артерії. Дрібні вени, що йдуть з периферії спинного мозку та з передньої серединної щілини, утворюють сплетення в м'якій мозковій оболонці, особливо густе на дорсальній поверхні спинного мозку, звідки кров відтікає у вени, що супроводжують вентральні та дорсальні коріння.

Артеріальне кровопостачання головного мозку здійснюється за рахунок внутрішніх сонних та хребетних артерій, які зливаються в основі мозку до базилярної артерії. Гілки цих артерій проходять у м'яку мозкову оболонку, і звідси дрібні гілочки йдуть у речовину мозку. Капілярна мережа в сірій речовині головного мозку також густіша, ніж у білому. Капіляри мозку мають безперервну ендотеліальну вистилку та добре розвинену базальну мембрану. Тут відбувається вибірковий обмін речовин між нервовою тканиною та кров'ю, в якому бере участь так званий гематоенцефалічний бар'єр.Вибірковість обміну речовин між тканиною і кров'ю забезпечується, крім морфологічних особливостей самих капілярів (суцільна ендотеліальна вистилка з добре розвиненими десмосомами, щільна базальна мембрана), також і тим, що відростки гліоцитів, перш за все астроцитів, утворюють на поверхні капілярів шар, зіткнення з судинною стінкою.

ОРГАНИ ВІДЧУТТІВ

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ТА КЛАСИФІКАЦІЯ

Органи почуттів (organa sensuurn), за визначенням І.П. Павлова, це периферичні частини аналізаторів. Аналізатори-складні структурно-функціональні системи, що здійснюють зв'язок центральної нервової системи із зовнішнім та внутрішнім середовищем. У системі кожного аналізатора розрізняють три частини: периферичну, в якій відбувається рецепція, або сприйняття, проміжну - провідні шляхи та підкіркові утворення, якими передаються імпульси, іцентральну - кору великого мозку, де відбувається остаточний аналіз та синтез сприйнятого відчуття.

Органи почуттів сприймають специфічні подразнення, перетворюють в нервовий імпульс і передають інформацію, закодовану в серії нервових імпульсів, через проміжні частини аналізаторів на центральні.

Класифікаціяорганів чуття. Розрізняють три основні типи органів чуття. До першого типу належать орган зору та орган нюху. У їхньому складі знаходяться особливі рецепторні нервові клітини (нейросенсорні), які названі первинно-відчувальними. Джерелом розвитку є нервові елементи, що утворюються з ембріональної нервової пластинки. Ці клітини мають спеціалізовані периферичні відростки - дендрити, котрі сприймають коливання світлових хвиль чи молекул пахучих речовин, і навіть центральні відростки - нейриты, якими збудження як імпульсів передається в проміжні частини аналізатора. До другого типу належать органи смаку , рівноваги та слуху. Ці органи закладаються в ембріогенезі у складі ектодерми з її особливих потовщень - плакод. У цих органах почуттів основним сприймаючим елементом є спеціалізовані епітеліальні клітини (сенсоепітеліальні). Від них перетворене роздратування передається нервовим клітинам, які тому названі вторинними. Дендрити нервових клітин сприймають збудження, що виникає в сенсо-епітеліальних клітинах під впливом смакових речовин або коливань повітряного або рідкого середовища, і передають його та проміжні частини відповідних аналізаторів, тобто смакового, слухового або вестибулярного нервів. До третього типу з невираженою чіткою органною організацією відноситься група рецепторних інкапсульованих та неінкапсульованих нервових закінчень, наприклад пластинчасті нервові тільця, цибулицеподібні тільця, окремі клітини, які є також периферичними частинами відповідних аналізаторів (тиску, дотику та ін). Для всіх сприймаючих клітин характерна наявність спеціалізованих структур, що забезпечують сприйняття специфічних подразнень -війок (кіноцилій), пов'язаних з базальними тільцями, або мікроворсинок (стереоцилій). У плазмолемму вій і мікроворсинок вмонтовано молекули спеціальних фото-, хемо- та механорецептопних білків. , які кодують енергію стимулу до специфічної інформації клітини. Біопотенціали, що утворюються, надходять в центральну нервову систему, де відбувається декодування стимулу.

ОРГАН ЗОРУ

Око (oculus) є периферичну частину зорового аналізатора. Він складається з очного яблука(bulbus oculi), що містить фоторецепторні клітини, з'єднаного за допомогою зорового нерваз мозком. І допоміжного апарату, що включає повіки, слізний апаратта поперечносмугасті окорухові м'язи.

Очне яблуко утворене трьома оболонками: фіброзною (склера та рогівка), судинної та внутрішньої (сенсорної)та їх похідними (райдужка, війне тіло),а також кришталиком, рідиною передньоїі задньої камери очі, склоподібне тіло.У очному яблуку розрізняють три основні функціональні апарати: діоптричний, або світлозаломлюючий (рогівка, рідина передньої і задньої камер ока, кришталик, склоподібне тіло), акомодаційний апарат-(райдужка, війкове тіло з війним пояском) і рецепторний апарат (сітка). Склера виконує захисну та опорну функції.

Розвиток.Око розвивається із різних джерел. Сітківка та зоровий нерв формуються із зачатка нервової системи. нервової трубкиу вигляді випинання, званих очними бульбашками,які зберігають зв'язок з ембріональним мозком за допомогою порожніх очних стеблинок.Уздовж стеблинки в очний пляшечку проникають судини. Передня частина очного пляшечки випинається всередину його порожнини, завдяки чому він набуває форми двостінного очного келиха. Частина ектодерми, розташована навпроти отвору очного келиха, потовщується, інвагінує та відшнуровується, даючи початок зачатку кришталика. Ці зміни ектодерма зазнає під впливом індукторів диференціювання, що утворюються в очній бульбашці. Спочатку кришталик має вигляд порожнистої епітеліальної бульбашки. Потім клітини епітелію його задньої стінки подовжуються і перетворюються на так звані кришталикові волокна,заповнюють порожнину бульбашки. У процесі розвитку внутрішня стінка очного келиха перетворюється на сітківку,а зовнішня - в пігментний шар сітківки.З нейробластів внутрішньої стінки очного келиха утворюються колбочконесучіі паличконесучіфоторецепторні елементи та інші нейрони сітківки.

Стебло очного келиха пронизується нейритами утворюються в сітківці гангліозних; клітин. Ці нейрити і формують зоровий нерв,прямує в мозок. З навколишнього очний келих мезенхіми формуються судинна оболонкаі склеру.У передній частині ока склера переходить у покриту багатошаровим плоским епітелієм прозору рогівку.Судини та мезенхіма, що проникають у ранніх стадіях розвитку всередину очного келиха, спільно з ембріональною сітківкою беруть участь в освіті склоподібного тілаі райдужки. М'яз райдужної оболонки, що звужує зіницю,розвивається з крайового потовщення зовнішнього та внутрішнього листків очного келиха. М'язові клітини, що розширюють зіницю,розвиваються із зовнішнього листка. Таким чином, обидві м'язи райдужної оболонки за своїм походженням є нейральними.

Будова очного яблука

Фіброзна оболонка (tunica fibrosa buibi).Ця оболонка утворює зовнішню частину ока та представленасклерою, що покриває велику поверхню ока і переходить у передній частині в рогівку.

Склера(Sclera). Це щільна сполучнотканинна оболонка товщиною 0,3-0,4 мм у задній частині і 0,6 мм поблизу рогівки. Складається з розташованих паралельно поверхні ока сполучнотканинних пластинок, що містять колагенові волокна, між якими знаходяться сплощеної форми фібробласти та окремі еластичні волокна. Пучки колагенових волокон, стоншуючись, продовжуються у власну речовину рогівки. Прозора рогівка досить різко перетворюється на непрозору склеру у сфері лімба. Тут зовнішній шар склери частково покриває край рогівки. Епітелій рогівки в її крайової зони поступово перетворюється на епітелій кон'юнктиви ока. У тканині склери на місці з'єднання її з рогівкою є невеликі неправильної форми розгалужені порожнини, які, повідомляючись між собою, утворюють венозний синус склери(Шоломів канал). Внутрішня поверхня склери контактує з райдужкою, утворює так званий простір райдужно-рогівкового кута, в якому розташована гребінчаста зв'язка. Через цю область проходить відтік водянистої вологи із передньої камери ока до венозного синуса. Із зовнішньої поверхні склери розташовуються кон'юнктиви (в області переходу в рогівку) та окорухові м'язи.

Судинна оболонка(tunica vasculosabuibi ). Представлено власне судинної оболонкою, війним тілом, райдужкою. Власне судинна оболонка(choroidea) здійснює живлення сітківки. У ній, починаючи зовні, розрізняють платівки: надсудинну, судинну, судинно-капі.лярну та базальний комплекс

Надсудинна платівка (lamina suprachoroidea) являє собою найзовніший шар судинної оболонки, що лежить на кордоні зі склерою. Вона утворена пухкою, волокнистою сполучною тканиною, що містить велику кількість еластичних волокон, фібробластів та пігментних клітин (меланоцитів).

Судинна платівка(lamina vasculosa) складається з артерії, що переплітаються, і вен, між якими розташовується пухка волокниста сполучна тканина, що містить велику кількість пігментних клітин. Тут також залягають окремі пучки гладких міоцитгів. Судинно-капілярна пластинка (lamina choriocapillaris) містить гемокапіляри, що відрізняються нерівномірним калібром. Частина їх належить до капілярів синусоїдного типу. Між капілярами розташовуються сплощені фібробласти.

Базальний комплекс (complexus basalis) - дуже тонка смужка (1-4 мкм), що розташовується між судинною оболонкою та пігментним шаром сітківки. У ньому розрізняють три шари. Зовнішній - еластичний шар містить тонкі еластичні волокна, що є продовженням волокон судинно-капілярної пластинки. Внутрішній, ширший, складається з волокнистого (фіброзного) шару. Третій шар складає базальна мембрана.

Діоптричний (світлозаломлюючий) апарат ока

Діоптричний апарат ока утворений системою прозорих структур та середовищ, що заломлюють світло.

Рогівка(Cornea). Це оболонка, товщина якої коливається від 08 до 09 мм в центрі і становить 11 мм на периферії. Особлива будова рогівки та хімічний склад роблять її прозорою. Радіус кривизни рогівки становить близько 7,8 мм, показник заломлення – 1,37. У рогівці розрізняють 5 шарів: передній епітелій, передню прикордонну пластинку, власну речовину рогівки, задню прикордонну пластинку, задній епітелій.

Передній епітелій (epithelium anterius) - багатошаровий плоский неороговуючий, загальною товщиною до 50 мкм, складається з 5-6 шарів. В епітелії рогівки розташовуються численні вільні нервові закінчення, що зумовлюють високу тактильну чутливість та формування рефлексів рогівки. Поверхня рогівки зволожена секретом слізних та кон'юнктивальних залоз. Епітелій рогівки відрізняється високою регенераційною здатністю та проникністю для різноманітних рідких та газоподібних речовин. Остання властивість використовується у лікарській практиці при введенні лікарських препаратів. Передній епітелій рогівки триває багатошаровий плоский епітелій кон'юнктиви. Базальна мембранапереднього епітелію складається з електронно-світлого та електронно-темного шарів .

Передня прикордонна пластинка (lamina limitans anterior) лежить під базальною мембраною, має фібрилярну будову. Товщина платівки коливається від 6 до 9 мкм. Власна речовина рогівки (substantia propria corneae) складається з тонких сполучнотканинних пластинок, що правильно чергуються, взаємно перетинаються під кутом. Кожна пластинка складається з паралельно розташованих пучків колагенових волокон різної товщини. У пластинках і з-поміж них розташовуються відростчасті плоскі клітини, які є різновидами фібробластів. Клітини та пластинки занурені в аморфну ​​речовину, багату на глікозаміноглікани (в основному кератинсульфат), яка забезпечує прозорість власної речовини рогівки. Власна речовина рогівки немає кровоносних судин. В області райдужно-рогівкового кута воно продовжується в непрозору зовнішню оболонку ока - склеру.

Задня прикордонна платівка (lamina limitans posterior) має товщину від 5 до 10 мкм. Вона представлена ​​колагеновими волокнами діаметром 10 нм, зануреними в аморфну ​​речовину.

Задній епітелій (epithelium posterius) складається із плоских полігональних клітин. Ядра клітин відрізняються різноманіттям форми.

Живлення рогівки відбувається за рахунок дифузії поживних речовин із передньої камери ока та кровоносних судин лімба, у самій рогівці кровоносних судин немає. Лімфатична система рогівки формується з вузьких лімфатичних щілин, що сполучаються з війним венозним вплетенням. У разі запалення кровоносні капіляри разом з клітинами (лейкоцити, макрофаги та ін.) проникають з області лімбу у власну речовину рогівки, викликаючи її помутніння та зроговіння (більмо). Для відновлення прозорості рогівки більмо видаляють і пересаджують донорську рогівку. .

Кришталик (Lens). Це прозоре двоопукло тіло, форма якого змінюється під час акомодації ока до бачення близьких і віддалених об'єктів. Разом з рогівкою, склоподібним тілом кришталик становить основне світлозаломлююче середовище. Радіус кривизни кришталика варіює від 6 до 10 мм, показник заломлення становить 1,42. Кришталик покритий прозорою капсулою завтовшки 11-18 мкм. Його передня стінка, прилегла до капсули, складається з одношарового плоского. епітелію кришталика(Epithelium lentis).

У напрямку екватора епітеліоцити стають вищими і утворюють паросткову зону кришталика. Ця зона постачає протягом усього життя нові клітини як на передню, так і задню поверхню кришталика. Нові епітеліоцити перетворюються на так звані кришталикові волокна(Fibrae Lentis). Кожне волокно є прозорою шестикутною призму. У цитоплазмі кришталикових волокон знаходиться прозорий білок – кристалін. Волокна склеюються одна з одною особливою речовиною, яка має такий самий, як і вони, коефіцієнт заломлення. Центрально розташовані волокна втрачають свої ядра, коротшають і, накладаючись один на одного, утворюють ядро кришталика.

Кришталик підтримується в оці за допомогою волокон війного пояска(zonula ciliaris), утвореного радіально розташованими пучками нерозтяжних волокон (зв'язки), прикріплених з одного боку до циліарного тіла, з другого - до капсули кришталика, завдяки чому скорочення м'язів циліарного тіла передається кришталику. Знання закономірностей будови та гістофізіології кришталика дозволило розробити методи створення штучних кришталиків та широко впровадити в клінічну практику їх пересадку, що уможливило лікування хворих з помутнінням кришталика (катаракта).

Склоподібне тіло (corpus vitreum). Це прозора маса желеподібної речовини, що заповнює порожнину між кришталиком та сітківкою. На фіксованих препаратах склоподібне тіло має сітчасту будову. На периферії воно щільніше, ніж у центрі. Через склоподібне тіло проходить канал – залишок ембріональної судинної системи ока – від сосочка сітківки до задньої поверхні кришталика. Склоподібне тіло містить білок вітреїн та гіалуронову кислоту. Показник заломлення склоподібного тіла дорівнює 1,33.

Акомодаційний апарат оказабезпечує зміну форми та заломлюючої сили кришталика, фокусування зображення на сітківці, а також пристосування ока до інтенсивності

Райдужка(iris), є дископодібною освітою з отвором мінливої ​​величини (зіниця) в центрі. Вона є похідною судинної оболонки ока. Позаду райдужка покрита пігментним епітелієм сітчастої оболонки. Розташована між рогівкою та кришталиком на межі між передньою та задньою камерами ока (рис. 130). Край райдужної оболонки, що з'єднує її з циліарним тілом, називається циліарним краєм. Строма райдужної оболонки складається з пухкої волокнистої сполучної тканини багатої пігментними клітинами. Тут розташовуються гладкі міоцити, що утворюють м'язи, що звужують та розширюють зіницю (m. sphincter pupillae, m. dilatator pupillae).

У райдужці розрізняють 5 шарів: передній епітелій,покриває передню поверхню райдужної оболонки, зовнішній прикордонний (безсудинний) шар, судинний шар, внутрішній прикордонний шарі пігментний епітелій.

Передній епітелій (epithelium anterius iridis) представлений плоскими полігональними клітинами. Він є продовженням епітелію, що покриває задню поверхню рогівки.

Зовнішній прикордонний шар (stratum externum limitans) складається з основної речовини, в якій розташовується значна кількість фібробластів та багато пігментних клітин. Різне положення і кількість клітин, що містять меланін, зумовлюють колір очей. У альбіносів пігмент відсутня і райдужка має червоний колір у зв'язку з тим, що через її товщину просвічують судини. У літньому віці спостерігається депігментація райдужної оболонки і вона стає світлішою.

Судинний шар (stratum vasculosum) складається з численних судин, простір між якими заповнений пухкою волокнистою сполучною тканиною з пігментними клітинами.

Внутрішній прикордонний шар (stratum internum limitans) не відрізняється за будовою зовнішнього шару.

Задній пігментний епітелій (epithelium posterius pigmentosum) є продовженням двошарового епітелію сітківки, що покриває циліарне тіло та відростки.

Райдужка здійснює свою функцію як діафрагму ока за допомогою двох м'язів: звужує (musculus sphincter pupillae) і розширює (musculus dilatator pupillae) зіницю. М'яз, що розширює зіницю, іннервується за рахунок постгангліонарних симпатичних волокон верхнього шийного вузла, а м'яз, що звужує його, - за рахунок постгангліонарних парасимпатичних волокон циліарного вузла. З цього джерела відбувається іннервація циліарного тіла.

Війсковетіло (corpus ciliare). Війкове тіло є похідним судинної та сітчастої оболонок. Виконує функцію фіксації зміни кривизни кришталика, тим самим беручи участь у акті акомодації. На меридіональних зрізах через око циліарне тіло має вигляд трикутника, який своєю основою перетворений на передню камеру ока. Циліарне тіло поділяється на дві частини: внутрішню - циліарну корону(corona ciliaris) та зовнішню - циліарне кільце(orbiculus ciliaris). Від поверхні циліарної корони відходять у напрямку до кришталика. циліарні відростки(processus ciliares), до яких прикріплюються волокна війкового пояска. Основна частина циліарного тіла, за винятком відростків, утворена війною або циліарним, м'язом(m. ciliaris), що відіграє важливу роль в акомодації ока. Вона складається з пучків гладких м'язових клітин, що розташовуються у трьох різних напрямках. Розрізняють зовнішні меридіональні м'язові пучки, що лежать безпосередньо під склерою, середні радіальні та циркулярні м'язові пучки, що утворюють кільцевий м'язовий шар. Між м'язовими пучками розташована пухка волокниста сполучна тканина з пігментними клітинами. Скорочення циліарного м'яза призводить до розслаблення волокон кругової зв'язки - війного пояска, внаслідок чого кришталик стає опуклим і його заломлююча сила збільшується.

Циліарне тіло та циліарні відростки покриті циліарною частиною сітківки,яка у цій галузі складається із зовнішнього листка, що лежить на циліарному м'язі. Він представлений одним шаром кубічного інтенсивно пігментованого епітелію. Внутрішній листок складений одним шаром циліндричних клітин, позбавлених пігменту. Непігментований внутрішній лист з поверхні, зверненої до центру ока, оточений склоподібною циліарною мембраною. Епітеліальні клітини, що покривають циліарне тіло та відростки, беруть участь в утворенні водянистої вологи, що заповнює обидві камери ока.

Рецепторний апарат ока

Сітківка(retina) - внутрішня оболонка ока, більша частина якої (pars optica retinae) є світлосприймаючою і містить фоторецепторні клітини. Залежно від форми своїх периферичних відростків вони називаються паличковими нейросенсорними та колбочковими нейросенсорними клітинами. Менша частина, що покриває з внутрішньої сторони циліарне тіло (pars ciliaris retinae) та задню поверхню райдужної оболонки (pars iridica retinae), позбавлена ​​фоторецепторів.

Сітківка складається з трьох радіально розташованих нейронів (зовнішнього - фоторецепторного,середнього - асоціативногота внутрішнього - гангліонарного)і двох нейронів, що включаються в радіальні ланцюжки: на рівні контакту першого та другого нейронів горизонтальні нейрони),а також на рівні з'єднання другого та третього нейронів (Амакрінні нейрони). Між радіально спрямованими ланцюжками нейронів розташовані радіальні гліоцити. У сукупності клітини утворюють кілька шарів сітківки: фотосенсорний шар паличокі колб, зовнішній ядерний шар, зовнішній сітчастий шар, внутрішній ядерний шар, внутрішній сітчастий шар, гангліозний шарі шар нервових волокон.Ядерні та гангліозні шари сітківки відповідають тілам нейронів, сітчасті шари - їх контактам. .

Промінь світла, перш ніж потрапити на світлочутливий шар сітківки, повинен пройти через рогівку, кришталик, склоподібне тіло та всю товщу сітківки. Таким чином, сітківка ока людини відноситься до типу так званих інвертованих, тобто таких, в яких рецептори нейросенсорних клітин спрямовані від світла і є найглибшими частинами сітківки, зверненими до пігментного епітелію судинної оболонки. Зовні до сітківки лежить шар пігментного епітелію.

Нейросенсорні клітини сприймають світлові промені периферичними частинами – паличками та колбочками. Ядросодержащие частини фоторецепторних клітин утворюють разом зовнішній ядерний шарсітківки (stratum mucleare externum). Їхні центральні відростки беруть участь в освіті зовнішнього сітчастого шару(Stratum plexiforme externum). Периферичні відростки – дендрити паличкових нейросенсорних клітин мають радіальну орієнтацію та розташовуються між відростками пігментного епітелію сітківки. Кожен відросток складається із двох частин: зовнішньогоі внутрішнього сегментів,з'єднаних вією. Зовнішній сегмент має циліндричну (паличкоподібну) форму. Він складається з безлічі (до 1000) здвоєних мембран, які утворюють замкнуті диски товщиною 140 нм і шириною до 2 мкм, що накладаються один на одного, не пов'язані між собою. . У мембранах зовнішніх сегментів знаходиться зоровий пігмент. родопсин,що складається з білка опсину та альдегіду вітаміну А - ретиналю.

Зовнішній та внутрішній сегменти пов'язані вією,базальним тільцем, що починається у внутрішньому сегменті.

Колбочкові нейросенсорні клітини (neurosensorius conifer) відрізняються від паличкових клітин великим об'ємом, будовою зовнішнього та внутрішнього сегментів та зоровим пігментом. Зовнішні членики колбочкових клітин, на відміну від паличкових, складаються з напівдисків, утворених в результаті інвагінації плазмолеми. У внутрішньому сегменті є ділянка, звана еліпсоїдом,що складається з ліпідної краплі і скупчення мітохондрій, що щільно прилягають один до одного. Довжина колб у центрі жовтої плями близько 75 мкм, товщина - 1-1,5 мкм. На периферії сітківки їхня довжина дещо зменшується, досягаючи 45 мкм. Ядросодержащіе частини колбочкових клітин розташовуються у зовнішньому (ядерному) шарі сітківки, ближче до зовнішньої прикордонної мембрани. Вони відрізняються від паличкових нейросенсорних клітин наявністю округлого, більшого і світло забарвленого ядра. Від ядросодержащей частини відходить центральний відросток - аксон, що формує синапс з дендрит біполярного нейрона. Кількість колбочкових клітин у сітківці ока людини становить 6-7 млн. Вони є рецепторами денного, тобто кольорового, а паличкові клітини – сутінкового зору.

Мембрани дисків зовнішніх сегментів колбочкових клітин містять інший зоровий пігмент. родопсин,який відрізняється за хімічним складом від родопсину. Колбочкові клітини сітківки людини чутливі до трьох основних кольорів спектра: синього, зеленого та червоного. Певну роль у колірному сприйнятті можуть також грати ліпідні краплі еліпсоїдів. Колірна сліпота (дальтонізм) пояснюється відсутністю колбочкових клітин одного чи кількох типів, зумовленим генетично.

При висвітленні зоровий пігмент розпадається на свої компоненти – білок та ретиналь. Розпад пігменту запускає в клітині ланцюг біохімічних реакцій, які призводять до зміни іонної проникності мембрани фоторецептора та виникнення рецепторного потенціалу. Ресинтез зорових пігментів відбувається за темнової адаптації. При функціональній напрузі ока розпад родопсину переважає його ресинтезом, що призводить до тимчасового ослаблення зорового сприйняття. Короткочасне затемнення створює умови для посилення фази ресинтезу родопсину та відновлення зору.

Зовнішні сегменти утворюються за рахунок розростання плазмолеми вій ембріональних нейросенсорних клітин, звернених до пігментного шару сітківки. При цьому диски майбутніх колбочкових та паличкових клітин розвиваються однаково – шляхом утворення складок плазматичної мембрани. Потім частина ембріональних колбочкових клітин зазнає ще додаткового диференціювання, перетворюючись на паличкові клітини завдяки замиканню та відриву їх дисків від плазмолеми. Утворення дисків індукується вітаміном А. За його відсутності вони не розвиваються, а у дорослих при тривалій недостатності/ вітаміну А диски руйнуються" ("куряча сліпота").

У внутрішніх сегментах нейросенсорних клітин знаходяться ферментні системи, що забезпечують енергетичний обмін та біосинтез основних хімічних компонентів клітини.

У внутрішньому ядерному шарісітківки (stratum nucleare internum) розташовуються асоціативні нейрони трьох типів - звані горизонтальні, біпошрніі амакринні нервові клітини.

Горизонтальні нервові клітини(neuronum horisontalis) розташовуються в один або два ряди. Вони віддають безліч дендритів, які контактують із аксонами фоторецепторних клітин. Їхні аксони, що мають горизонтальну орієнтацію, можуть тягтися на досить значній відстані і вступати в контакт з аксонами як паличок, так і колб. Передача збудження з горизонтальних клітин на синапси рецепторного та біполярного нейронів викликає тимчасову блокаду в передачі імпульсів від фоторецепторів (ефект латерального гальмування), що збільшує контраст об'єктів, що розглядаються.

Біполярні нервові клітини(neuronum bipolaris) з'єднують паличкові та колбочкові клітини з гангліозними клітинами сітківки, причому кілька паличкових клітин з'єднуються з однією біполярною, а колбочкові клітини контактують у співвідношенні 1: 1. Таке поєднання забезпечує більш високу гостроту колірного бачення порівняно з чорно.

Всередині від жовтої плями на сітківці є піднесення, утворене виходом зорового нерва. У цій галузі, що носить назву диска зорового нерва,або сліпої плями,всі шари сітківки відсутні, крім шару нервових волокон, які, збираючись з усіх ділянок сітківки, становлять зоровий нерв. На місці свого перегину волокна утворюють валик, що оточує центральне заглиблення. У цьому місці з товщі зорового нерва на внутрішню поверхню сітківки виходять судини, що живлять сітківку.

Пігменти і шар (stratum pigmentosum) - найзовніший шар сітківки - складається з призматичних полігональних, головним чином шестикутних, клітин. Своїми основами клітини розташовуються на базальній мембрані і таким чином належать до судинної оболонки ока. Загальна кількість пігментних клітин у людини варіює від 4 до 6 млн. У центрі жовтого 345

радіальну орієнтацію. Їх ядросодержащие частини розташовуються у внутрішньому ядерному шарі, а дендрити - у зовнішньому сітчастому шарі, де утворюють синапси з аксонами нейросенсорних клітин. Серед біполярних нейроцитів іноді зустрічаються клітини, ядросодержащіе ділянки яких розташовуються ближче до шару гангліозних клітин. Це - центрифугільні біполярні клітини.Вони передають імпульси у протилежному напрямку - від гангліозних клітин до зорових, що є морфологічним виразом зворотної аферентації як форми самоконтролю системи нейронів. Біполярні клітини відіграють істотну роль концентрації імпульсів, одержуваних від нейросенсорних клітин і потім передаються в гангліозні клітини.

Амакринні клітини(neuronum amacrinus) виконують роль, подібну до горизонтальних клітин тільки на рівні з'єднання біполярних і мультиполярних гангліозних нервових клітин.

Гангліозні, мультиполярні клітини(neuronum multipolare) – найбільші клітини сітківки. У їх цитоплазмі добре виражена хроматофільна речовина. Дендрити їх розташовуються в внутрішньому сітчастому шарі(stratum plexiforme internum), де вони контактують із нейритами біполярних клітин. Тіла гангліозних клітин утворюють шар, який має назву гангліонарного(stratum ganglionare). Нейрити гангліозних клітин формують самий внутрішній шар сітківки. шар нервових волокон(stratum neurofibrarum), відокремлених від склоподібного тіла внутрішнім прикордонним шаром("stratum limitans interria).

Нервові волокна сітківки, за винятком тих, що розташовані в області центральної ямки ("жовтої плями"),радіально спрямовані та сходяться, як спиці в колесі, у диску зорового нерва ("сліпій плямі") сітківки.Звідси вони, оточені мієлі-новою оболонкою, переходять у зоровий нерві після перехреста(chiasma optica) закінчуються в підкіркових зорових пагорбах.

Нейроглія сітківки представлена ​​особливими волокноцедоб-ними радіальними гліоцитами (gliocytus radialis), що розташовуються радіально у всій товщі ранкового листка сітківки від зовнішнього до внутрішнього прикордонного шару (див. рис. 131, а).Їх ядросодержащие частини розташовуються у центрі внутрішнього ядерного шару, а внутрішні відростки утворюють внутрішній прикордонний шар(stratum limitans internum), що відокремлює сітківку від склоподібного тіла. Зовнішній прикордонний шар(stratum limitans externum) формується на межі між шаром паличок і колб і зовнішнім ядерним шаром завдяки щільному приляганню периферичних кінців гліоцитів один до одного. У сітківках клітини глії утворюють за допомогою своїх відростків горизонтальну пластинчасту мережу, в якій розташовуються нейрони сітківки.

На внутрішній поверхні сітківки біля заднього кінця оптичної осі очі є округле або овальне жовта плямадіаметром близько 2 мм. Злегка поглиблений центр цієї освіти має назву центральної ямки(Рис. 132, а).Центральна ямка - місце найкращого сприйняття зорових подразнень. У цій обла-

плями вони вищі, але в периферії сітківки уплощаются, але стають у кілька разів ширше. Мікроворсинки на апікальній поверхні пігментоцитів охоплюють дистальні ділянки зовнішніх сегментів фоторецепторних клітин. Один пігментоцит контактує з 30-45 зовнішніми сегментами паличкових нейросенсорних клітин. Навколо зовнішнього сегмента палички виявляється 3-7 відростків пігментоцитів, що містять меланосоми, фагосоми та органели загального значення. Кількість відростків пігментоцитів навколо кожної колби досягає 30-40, вони довші і зазвичай не містять органел, за винятком мемчосом.

Пігментоцити беруть участь у захисних реакціях, що гальмують перекисне окиснення ліпідів за допомогою ферментів мікропероксисом (пероксидаза, каталаза) і функціональних груп меланосом, що адсорбують метали, що каталізують перекисне окиснення ліпідів. Фагосомиутворюються у процесі фагоцитозу ділянок зовнішніх сегментів нейросенсорних клітин. Вважають, що пігментоцити є різновидом спеціалізованих макрофагів центральної нервової системи, що відрізняються за походженням від гематогенних макрофагоцитів.

Наявність меланосом зумовлює поглинання 85-90% світла, що потрапляє у око. Поглинання пігментоцитами "зайвого" розсіяного світла підвищує роздільну здатність ока і зменшує розпад родопсину.

Морфофункційні зміни ока в залежності від інтенсивності освітлення

На зміну освітленості реагують усі функціональні апарати ока, особливо світлочутлива частина сітківки (світлова адаптація). При цьому відбувається переміщення меланосом в апікальні відростки пігментоцитів, які щільно оточують зовнішні сегменти нейросенсорних клітин. Укорочення колбочкових і подовження паличкових клітин, що спостерігається при цьому, призводить до сильного екранування паличкових і, навпаки, хорошого освітлення колбочкових клітин - рецепторів денного світла.

При темновій адаптації відбувається переміщення меланосом у зворотний бік – з мікроворсинок до цитоплазми пігментоцитів. Одночасно колбочкові клітини подовжуються і екрануються, а паличкові коротшають, що зумовлює здійснення ними функції сутінкового зору. Переміщення мелансом здійснюється за допомогою мікрофіламенту. На цей процес впливає гормон меланотропін. Крім того, пігментоцити беруть участь у метаболізмі речовин, які забезпечують фоторецепторний процес. Вітамін А (ретинол), що є необхідним компонентом зорового пігменту, переноситься особливим білком, що синтезується в печінці (ретинолзв'язуючий білок-РСБ). Комплекс РСБ-ретинол з'єднується зі специфічними рецепторами пігментоцитів, входить до складу їхньої плазмолеми і надходить до цитоплазми.

Пігментоцити забезпечують запобігання витоку вітаміну А в кров на яскравому світлі, постачання нейросенсорних клітин ретинолом для регенерації та біосинтезу родопсину.

Регенерація сітківки.Процеси фізіологічної регенерації паличкових та колбочкових клітин відбуваються протягом усього життя. Щодобово в кожній паличковій клітині вночі або в кожній кільцевій клітині вдень формується близько 80 мембранних дисків. Процес оновлення кожної паличкової клітини триває 9-12 днів. В одному пігментоциті щодобово фагоцитується близько 2-4 тис. дисків, утилізується 60-120 фагосом, кожна з яких містить 30-40 дисків.

Таким чином, пігментоцити мають виключно високу фагоцитарну активність, яка підвищується при посиленні функції ока в 10-20 і більше разів.

Виявлено циркадні ритми утилізації дисків: відділення та фагоцитоз сегментів паличкових клітин відбуваються зазвичай вранці, а колбочкових – уночі. Постійне багатоденне освітлення призводить до гальмування зазначених процесів, які знову активізуються при відключенні світлових подразнень.

У механізмах відділення відпрацьованих дисків важлива роль належить ретинолу (вітамін А), який у великих концентраціях накопичується в зовнішніх сегментах паличкових клітин на світлі і, володіючи сильно вираженими мембранолітичні властивості, стимулює зазначений вище процес. Циклічні нуклеотиди (цАМФ) гальмують швидкість деструкції дисків та їх фагоцитоз. У темряві, коли цАМФ багато, швидкість фагоцитозу невелика, але в світла, коли рівень цАМФ знижений, вона зростає.

Васкуляризація.Гілки очної артеріїформують дві групи розгалужень: одна утворює ретинальну судинну систему сітківки (центральна артерія, вена та їх розгалуження), васкуля-ризуючу сітківку і частина зорового нерва; друга утворює циліарну систему, що забезпечує кров'ю судинну о.болочку, циліарне тіло, райдужку та склеру. Лімфатичні капіляри розташовуються лише в склеральній кон'юнктиві, в інших ділянках ока вони не знайдені.

Допоміжний апарат ока

До допоміжного апарату очі відносяться очні м'язи, повікиі слізний апарат.

Очні м'язи.Вони характеризуються тими самими структурними особливостями, як і соматична мускулатура (топографію див. у підручнику анатомії).

Повіки. Уних розрізняють передню шкірну поверхню і задню - кон'юнктиву, яка продовжується в кон'юнктиву ока, покриту багатошаровим епітелієм (рис. 133). Усередині століття, ближче до задньої поверхні, розташовується тарзальна пластинка, що складається з щільної волокнистої сполучної тканини. Ближче до передньої поверхні в товщі повік залягає кільцевий м'яз.

ним на пухкій волокнистій сполучній тканині. У слізний мішок відкриваються дрібні розгалужені трубчасті залози.

Вікові зміни.З віком послаблюється функція всіх апаратів ока. У зв'язку зі зміною загального метаболізму в організмі в кришталику та рогівці часто відбувається ущільнення міжклітинної речовини та помутніння, яке практично необоротне. Втрачається еластичність кришталика та обмежується його акомодаційна можливість. Склеротичні процеси в судинній системі ока порушують трофіку, особливо сітківки, що призводить до зміни структури та функції рецепторного апарату.

Мал. 133. Віко (сагітальний зріз).

/ - Передня (шкірна) поверхня; 2 - внутрішня (кон'юнктива) поверхня: J - вія: 4 - тарзальна заліза: 5 – війна заліза: 6 – сальна заліза.

Між пучками м'яза розташовується прошарок пухкої волокнистої тканини. У цьому прошарку закінчується частина сухожильних волокон м'яза, що піднімає верхню повіку. Інша частина сухожильних волокон цього м'яза прикріплюється прямо до проксимальному краю тарзальної (сполучнотканинної) пластинки. Зовнішня поверхня покрита тонкою шкірою з тонкими волосками та сальними залозами. По краю століття розташовуються в 2-3 ряди вії. У вирві кореня вії відкриваються вивідні протоки кількох сальних залоз.Одночасно туди ж впадають протоки так званих війкових залоз.Це видозмінені потові залози, що мають прямі кінцеві відділи. У товщі тарзальної пластинки закладені по краю століття, що відкриваються. розгалужені сальні(мейбомієві) залози.Рудиментарна третя повіка, розташована в медіальному кутку ока, покрита багатошаровим плоским епітелієм, що містить слизові клітини.

Судини століття утворюють дві мережі - шкірну та кон'юнктивальну. Лімфатичні судини формують третє додаткове тарзальне сплетення.

Сльозовий апарат очі. Вінскладається з слізних залоз, слізного мішкаі слізно-носової протоки. Слізні залозиутворюються з кількох груп складних альвеолярно-трубчастих залоз серозного характеру. Секрет слізних залоз містить близько 1,5% хлориду натрію, незначну кількість альбуміну (0,5%) та слизу. Слізна рідина має у своєму складі лізоцим, який має бактерицидну дію. Стінки слізного мішкаі слізно-носової протокивистелені дво- або багаторядним епітелієм, розташування

ОРГАН ВИБОНЯННЯ

Орган нюху (organum olfactus) у своєму периферичному відділі представлений обмеженою ділянкою слизової оболонки юсу - нюхової областю, що покриває у людини верхню 1 частково середню раковини носової порожнини та перегородки носа. зовні нюхова область відрізняється від респіраторної частини слизової жовтуватим кольором.

Розвиток.Подібно до розвитку очного келиха. Під час онтогенезу орган нюху, так само як і орган зору, нерозривно пов'язаний з центральною нервовою системою, закладаючись в одній загальній ембріональній нервовій платівці. При цьому парна закладка орга-ia нюху в ембріонів займає її передній край на кордоні з ектодермою. У процесі подальшого розвитку периферична частина нюхового аналізатора відокремлюється від зачатка центральної нервової системи і потім лише вдруге за допомогою нюхового нерва зв'язується із центральними частинами аналізатора. У момент відокремлення від нервової пластинки зачатки органу нюху виявляються на її передньому краї у вигляді парних, так званих нюхових ямок.Далі ці зачатки у зв'язку із зростанням голови переміщуються у верхні та середні носові раковини (нюхова область). У зародків на 4-му місяці розвитку з елементів, що утворюють стінки нюхових ямок, формуються підтримуючі епітеліоцити та нейросенсорні нюхові клітини.Аксони нюхових клітин, об'єднавшись між собою, утворюють у сукупності 20-40 нервових пучків (нюхових шляхів - fila olfactoria), що спрямовуються через отвори в хрящовій закладці майбутньої ґратчастої кістки до нюхових цибулин головного мозку. Тут здійснюється синаптичний контакт між терміналями аксонів і дендритами мітральних нейронівнюхові цибулин. Деякі ділянки ембріональної епітеліоподібної нюхової вистилки, занурюючись в підлягаючу сполучну тканину, перетворюються на нюхові залози.

Будова.Нюхальна вистилка складається з епітеліоподібного пласта висотою 60-90 мкм, в якому розрізняють нюхові нейросенсорні, підтримуючі і базальні епітеліоцити (рис. 134, А, Б).Від підлягаючої сполучної тканини вони відокремлені.

Мал. 134. Будова нюхового епітелію (схема).

А -мікроскопічна будова (за Я. А. Винникову і Л. К. Тітової);

добре вираженою базальною мембраною. Звернена в носову порожнину поверхню нюхової вистилки покрита шаром слизу.

Рецепторні,або нейросенсорні, нюхові клітини(Cellulae neurosensoriae olfactoria) розташовуються між підтримуючими епітеліоцитами і мають короткий периферичний відросток - дендрит і довгий - центральний - аксон. Їх ядро-містять частини займають, як правило, серединне положення в товщі нюхової вистилки. У собак, які відрізняються добре розвиненим органом нюху, налічують близько 225 млн. нюхових клітин, у людини їх число значно менше, але все ж таки досягає 6 млн. (30 тис. рецепторів на 1 мм^). Дисталь-ні частини периферичних відростків нюхових клітин закінчуються характерними потовщеннями. нюховими булавами(Клава olfactoria). Нюхові булави клітин на своїй округлій вершині несуть до 10-12 загострених рухомих нюхових вій(див. рис. 134, б).Однак виявлено також клітини (близько 10%), що мають на своїй поверхні лише мікроворсинки. Цитоплазма периферичних відростків містить мітохондрії та витягнуті вздовж осі відростка мікротрубочки дичметром до 20 нм. Біля ядра у цих клітинах чітко виявляється гранулярна ендоплазматична мережу. Вії булав містять подовжньо орієнтовані фібрили: 9 пар периферичних і 2 - центральних, що відходять від базальних тілець. Нюхові вії рухливі і є своєрідними антенами для молекул пахучих речовин. Периферичні відростки нюхових клітин можуть скорочуватися під впливом пахучих речовин. Ядра нюхових клітин світлі з одним або двома великими ядерцями. Базальна частина клітини триває у вузький, злегка вирощування.

аксон, що проходить між опорними клітинами. У сполучнотканинному шарі центральні відростки складають пучки безмієлінового нюхового нерва, які об'єднуються в 20-40 ниткоподібних стовбурів(fila olfactoria) (див. рис. 134, а)і через отвори гратчастої кістки прямують у нюхові цибулини.

Підтримуючі епітеліоцити(epitheliocytus sustentans) формують багатоядерний епітеліальний пласт, в якому і розташовуються нюхові клітини, розділені підтримують епітеліоцитів. На апікальній поверхні підтримують епітелі-оцитів є численні мікроворсинки завдовжки до 4 мкм. Підтримуючі епітеліоцити виявляють ознаки апокринової секреції і мають високий рівень метаболізму. У цитоплазмі їх є ендоплазматична мережа, яка розташована головним чином уздовж довгої осі клітини. Мітохондрії переважно накопичуються в апікальній частині, де знаходиться також велика кількість гранул і вакуолей. Внутрішньоклітинний сітчастий апарат розташовується над ядром. У цитоплазмі клітин, що підтримують, міститься коричнево-жовтий пігмент. Внаслідок присутності цього пігменту нюхова область має жовтий колір.

Базальні епітеліоцити(epitheliocytus basales) знаходяться на базальній мембрані та забезпечені цитоплазматичними виростами, що оточують пучки центральних відростків нюхових клітин. Цитоплазма має відносно рівні контури, заповнена рибосомами і не містить тонофібрил. Існує думка, що базальні епітеліоцити є джерелом регенерації рецепторних клітин. У підлягає пухкій волокнистій тканині нюхової області розташовуються кінцеві відділи трубчасто-альвеолярних залоз (див. рис. 134), що виділяють секрет, який містить борошно-протеїди. Кінцеві відділи складаються з елементів двоякого роду: зовні лежать більш сплощені клітини – міоепітеліальні, усередині – клітини, що секретують за мерокриновим типом. Їх прозорий, водянистий секрет разом із секретом підтримують епітеліоцитів зволожує поверхню нюхової вистилки, що є необхідною умовою для функціонування нюхових клітин. У цьому секреті, що омиває нюхові вії, розчиняються пахучі речовини, присутність яких тільки в цьому випадку і сприймається рецепторними білками, вмонтованими в мембрану вій нюхових клітин.

Васкуляризація.Слизова оболонка порожнини носа рясно забезпечена кровоносними та лімфатичними судинами. Судини мікроциркуляторного типу нагадують кавернозні тіла. Кровоносні капіляри синусоїдного типу утворюють сплетення, які можуть депонувати кров. При дії різких температурних подразників та молекул пахучих речовин слизова оболонка носа може сильно набухати та покриватися значним шаром слизу, що ускладнює рецепцію.

Вікові зміни.Найчастіше вони обумовлені перенесеними протягом життя запальними процесами (риніти),

які призводять до атрофії рецепторних клітин та розростання респіраторного епітелію.

Регенерація.У ссавців у постнатальному онтогенезі оновлення рецепторних нюхових клітин відбувається протягом 30 діб. Наприкінці життєвого циклу нейрони зазнають деструкції (див. рис. 134, Б, У).Малодиференційовані нейрони базального шару здатні до мітотичного поділу, позбавлені відростків. У процесі їх диференціювання збільшується обсяг клітин, з'являється спеціалізований дендрит, що росте до поверхні, і аксон, що росте у бік базальної мембрани. Клітини поступово переміщаються до поверхні, заміщаючи загиблі нейрони. На дендриті формуються спеціалізовані структури (мікроворсинки та вії).

ОРГАН СМАКУ

Орган смаку(organum gustus) представлений сукупністю так званих смакових бруньок(caliculi gustatoriae), що розташовуються в багатошаровому епітелії бічних стінок жолобуватих, листоподібних і капелюшках грибоподібних сосочків язика людини (рис. 135, А, Б).У дітей, а іноді й у дорослих смакові бруньки можуть перебувати на губах, зовнішній та внутрішній поверхнях надгортанника, голосових зв'язках. Кількість смакових бруньок у людини досягає 2000, їх близько 50% перебувають у жолобуватих сосочках.

Розвиток.Перші ознаки розвитку зачатків смакових бруньок вдається виявити в сосочках язика людського ембріона завдовжки 60 мм. Джерелом диференціювання клітин смакових цибулин є ембріональний багатошаровий епітелій сосочків, він піддається спеціальної диференціювання під індукувальним впливом закінчень нервових волокон язичного, мовоглоточного і блукаючого нервів. Таким чином, іннервація смакових бруньок з'являється одночасно з виникненням їх зачатків.

Будова. Кожна смакова нирка має форму еліпсоїду і займає всю товщу багатошарового епітеліального пласта сосочка. Вона складається з щільно прилеглих один до одного 40-60 клітин, серед яких розрізняють три типи: рецепторні, підтримуючі та базальні клітини. Від сполучної тканини, що підлягає, смакова нирка відокремлюється базальною мембраною. Вершина нирки повідомляється з поверхнею язика за допомогою отвору. смакової пори(porus gustatorius) (див. рис. 135, б).Смакова пора веде в невелике поглиблення, утворене апікальними поверхнями смакових сенсорних клітин. смакову ямку.

Смакові сенсорні епітеліоцити(epitheliocytus sensorius gustatoriae) відокремлюються один від одного підтримуючими епітелі-оцитами. Їхні ядра мають витягнуту овальну форму і розташовуються ближче до основи клітин. Цитоплазма смакових клітин в апікальному відділі багата на агранулярну ендоплазматичну мережу та мітохондрії. На апікальному кінці смакової клітини є мікроворсинки (див. рис. 135, Б),завдяки чому значно збільшується поверхня сприймаючої мембрани. Між мікроворсинками у смаковій ямці знаходиться електронно-щільна речовина з високою активністю фосфатаз та значним вмістом білка та мукопротеїдів, що відіграє роль адсорбенту для смакових речовин, що потрапляють на поверхню язика.

У смакових нирках передньої частини язика виявлений солодко-чутливий рецепторний білок, задній частині - гіркочув-ний. Смакові речовини адсорбуються на примембранному шарі цитолеми мікроворсинок, в яку вмонтовані специфічні рецепторні білки. Одна і та ж смакова клітина здатна сприймати кілька смакових подразнень. При адсорбції бездіючих молекул відбуваються конформаційні зміни рецепторних білкових молекул, які призводять до локальної зміни проникності мембран смакового сенсорного епітеліоциту та генерації потенціалу. Цей процес має подібність до процесу в холінергічних синапсах, хоча допускається участь і інших медіаторів. Кожну смакову нирку входить і розгалужується близько 50 аферентних нервових волокон, що формують синапси з базальними відділами рецепторних клітин.

Збудження зі смакових бруньок передається у вигляді імпульсів через синапси до нервових закінчень, а від них нервовими шляхами - у центральні ланки смакового аналізатора, де і формуються уявлення про характер смакових рецепцій.

Підтримуючі епітеліоцити(epitheliocytus sustentans) відрізняються наявністю великого ядра, добре вираженими елементами гранулярної та агранулярної ендоплазматичної мережі, комплексом Гольджі, присутністю пучків тонофібрил. Вони оточують та ізолюють смакові клітини та нервові волокна у базальному відділі смакової нирки та беруть участь у процесах секреції глікопротеїдів. Базальні епітеліоцитирозташовані на базальній мембрані і на відміну від сенсорних і підтримуючих клітин не досягають поверхні епітеліального шару. Вони є малоспеціалізованими клітинами, з яких, мабуть, розвиваються підтримуючі та смакові сенсорні епітеліоцити. Нервові волокна, що входять у смакову нирку з підлягає сполучної тканини, йдуть уздовж підтримують епітеліоцитів і закінчуються на бічній поверхні сенсорних клітин.

Вікові зміни. З віком кількість смакових бруньок зменшується і відзначається підвищення смакових порогів для всіх смакових речовин, особливо для солодких.

Регенерація.Сенсорні та підтримуючі епітеліоцити смакової нирки безперервно оновлюються. Тривалість життя їх приблизно 10 діб. При руйнуванні смакових сенсорних епітеліоцитів синапси перериваються та знову утворюються на нових клітинах.

ОРГАН СЛУХУ ТА РІВНОВАГИ (ПЕРЕДДВЕРНО-РАЛИМКОВИЙ ОРГАН)

В склад переддверно-равликового органу(organum vestibulo-cochleare) входять зовнішнє, середнєі внутрішнє вухо,які в сукупності здійснюють сприйняття звукових, гравітаційних та вібраційних стимулів, лінійних та кутових прискорень.

Зовнішнє вухо

Зовнішнє вуховключає вушну раковину, зовнішній слуховий прохід та барабанну перетинку.

Вушна раковинаскладається з тонкої пластинки еластичного хряща, покритої шкірою з нечисленним тонким волоссям і сальними залозами. Потових залоз у її складі мало.

Зовнішній слуховий прохідутворений хрящем, що є продовженням еластичного хряща раковини. Поверхня проходу покрита тонкою шкірою, що містить волосся і пов'язані з ними сальні залози. Глибше сальних залоз розташовані трубчасті церумінозні залози(Glandula ceruminosa), що виділяють вушну сірку. Їхні протоки відкриваються самостійно на поверхні слухового проходу або у вивідні протоки сальних залоз. Церумінозні залози розташовуються нерівномірно по ходу слухової труби: у внутрішніх двох третинах є лише у шкірі верхню частину труби.

Барабанна перетинкаовальної, злегка увігнутої форми. Одна із слухових кісточок середнього вуха - молоточок -зрощена за допомогою своєї ручки із внутрішньою поверхнею барабанної перетинки. Від молоточка до барабанної перетинки проходять кровоносні судини та нерви. Барабанна перетинка в середній частині складається з двох шарів, утворених пучками колагенових волокон і фібробластами, що залягають між ними. Волокна зовнішнього шару розташовані радіально, а внутрішнього – циркулярно. У верхній частині барабанної перетинки кількість колагенових волокон зменшується. Еластичні тонкі волокна є на периферії та в центрі барабанної перетинки. На її зовнішній поверхні розташовується дуже тонким шаром (50-60 мкм) епідерміс,на внутрішній поверхні, зверненій у середнє вухо, - слизова оболонкатовщиною близько 20-40 мкм, покрита одношаровим плоским епітелієм.

Середнє вухо

Середнє вухо складається з барабанної порожнини, слухових кісточокі слуховий труби.

Барабанна порожнина -сплощений простір, покритий одношаровим, плоским, місцями, що переходять в кубічний або циліндричний епітелій. На медіальній стінці барабанної порожнини є два отвори, або вікна. Перше - овальне вікно.У ньому розташовується основа стремінця, яка утримується за допомогою тонкого зв'язування по колу вікна. Овальне вікно відокремлює барабанну порожнину від вестибулярних сходівравлики. Друге вікно - кругле,знаходиться дещо позаду овального. Воно закрите волокнистою мембраною. Кругле вікно відокремлює барабанну порожнину від барабанних сходівравлики.

Слухові кісточкимолоточок, ковадло, стремечко як система важелів передають коливання барабанної перетинки зовнішнього вуха до овального вікна, від якого починається вестибулярні сходивнутрішнього вуха.

Слухова труба, що з'єднує барабанну порожнину з носовою частиною глотки, має добре виражений просвіт діаметром 1-2 мм. В області, що прилягає до барабанної порожнини, слухова труба оточена кістковою стінкою, а ближче до горла містить острівці гіалінового хряща. Просвіт труби вистелений призматичним багаторядним війчастим епітелієм. У ньому є келихоподібні залізисті клітини. На поверхні епітелію відкриваються протоки слизових залоз. Через слухову трубу регулюється тиск повітря барабанної порожнини середнього вуха.

Внутрішнє вухо

Внутрішнє вухо складається з кістковогоі розташованого в ньому перетинчастого лабіринту,в якому знаходяться рецепторні клітини – волоскові сенсорні епітеліоцити органу слуху та рівноваги. Вони розташовані у певних ділянках перетинчастого лабіринту: слухові рецепторні клітини - спіральномуоргані равлики, а рецепторні клітини органу рівноваги - в еліптичному та сферичному мішечкахі ампулярних гребінцяхнапівкружних каналів.

Мал. 136.Схема розвитку слухової бульбашки у ембріона людини (по Арею зі зміною).

Астадія 9 сомітів; і - стадія 16 сомітів: В -стадія 30 сомітів: / - ектодерма: 2 - слухова плакода; 3 - мезодерму; 4 - ковтка: 5 - слухова ямка: 6 - мозковий міхур; 7 - слуховий пляшечку.

Розвиток внутрішнього вуха. У ембріона людини перетинковий лабіринт розвивається шляхом вп'ячування в ембріональну сполучну тканину ектодерми, що підлягає, яка потім замикається і утворює так званий слуховий пляшечку(Рис. 136). Він розташований поблизу першої зябрової щілини по обидва боки закладки довгастого мозку. Слуховий пляшечку складається з багаторядного епітелію, який секретує ендолімфу, що заповнює просвіт пляшечки. Одночасно слуховий пляшечку контактує з ембріональним слуховим нервовим ганглієм,який невдовзі ділиться на дві частини - ганглій напередодніі ганглій равлики.У процесі подальшого розвитку бульбашка змінює свою форму, перетягуючись на дві частини: перша - вестибулярна - перетворюється на еліптичний мішечок - утрікулюс(utri-culus) з півкружними каналами та їх ампулами, друга утворює сферичний мішечок - саккулюс(sacculus) та закладку равликового каналу. Равликовий канал поступово росте, завитки його збільшуються і він відокремлюється від еліптичного мішечка. На місці прилягання слухового ганглія до слухової бульбашки стінка останнього потовщується. Волоскові сенсорні та підтримуючі епітеліоцити органу слуху та рівноваги виявляються вже у ембріонів завдовжки 15-18,5 мм. Равликовий канал разом зі спіральним органом розвивається у вигляді трубки, яка вп'ячується в завитки кісткового равлика. З епітелію базальної стінки перетинчастого каналу розвивається спіральний орган,містить рецепторні слухові клітини. У цей час відбувається утворення синапсів між чутливими клітинами лабіринту і периферичними відростками клітин вестибулярного і равликового гангліїв.

Одночасно розвиваються і перилімфатичні порожнини. У равлику ембріона довжиною 43 мм є перилімфатичні порожнини барабанних сходів, а у ембріонів довжиною 50 мм-~ і вестибулярні перилімфатичні сходи. Дещо пізніше

відбуваються процеси окостеніння та формування кісткового лабіринту равлики та півкружних каналів.

Равликовий канал перетинчастого лабіринту.Сприйняття звуків здійснюється в спіральний орган,розташованому по всій довжині равликового каналу перетинчастого лабіринту. Равликовий канал являє собою спіральний сліпо мішок, що закінчується, довжиною 3,5 см, заповнений ендолімфоюі оточений зовні перілімфою.Равликовий канал і оточуючі його заповнені перилімфою порожнини барабанних і вестибулярних сходів у свою чергу укладені в кістковий равлик, що утворює у людини 2”/а завитка навколо центрального кісткового стрижня.

Равликовий канал на поперечному розрізі має форму трикутника (рис. 137, Л), сторони якого утворені вестибуляр-

Мал. 138. Схема ультрамікроскопічної будови судинної смужки (рис. Ю. І. Афанасьєва). / світлі батальні клітини: - проміжні клітини; J-темні призматичні клітини: - мітохондрії; 5 - кровно-псові капіляри: 6 - базальна мембрана.

ною мембраною, судинною смужкою,лежачої на зовнішній стінці кісткового равлика, і базилярною пшстинкою. Вестибулярна мембрана(Membrana Vestibularis) утворює верхньомедіальну стінку каналу. Вонаявляє собою тонкофібрилярну сполучнотканинну пластинку, покриту одношаровим плоским епітелієм, зверненим до ендолімфи, і ендотелією, зверненим до перилимфи.

Зовнішня стінка утворена судинної смужкою(stria vascularis), розташованої на спіральній зв'язці(Ligamen-tum spirale). Епітелій багаторядний складається з плоских базальних світлих клітин та високих відростчастих призматичних темних клітин, які багаті на мітохондрії (рис. 138). Мітохондрії клітин відрізняються дуже високою активністю окисних ферментів. Між клітинами проходять гемокапіляри. Припускають, що судинна смужка виконує секреторну функцію, продукуючи ендолімфу, та відіграє значну роль у трофіці спірального органу.

Нижня, базилярна, платівка(lamina basilaris), де розташовується спіральний орган, побудована найскладніше. З внутрішньої сторони вона прикріплюється до спіральної кісткової пластинки там, де її окістя-лімб (див. рис. 137)

Мал. 137. Будова перетинчастого каналу равлика та спірального органу. А -схема: R -"спіральний орган. 1 - перетинчастий канал равлика; 2 - вестибулярні сходи; 3 - барабанні сходи; 4 - спіральна кісткова платівка; 5 - спіральний вузол; 6- спіральний гребінь: 7 - дендрити нервових клітин: 8 - вестибулярна мембрана; 9-базилярна мембрана: К) -спіральна зв'язка: // - епітелій, що вистилає барабанні сходи; 12 - судинна смужка: 13 - кровоносні судини; 14 - покривна платівка: 15 - зовнішні волоскові сенсорні епітеліоцити; /6 - внутрішні волоскові сенсорні епітеліоцити: /7 - внутрішні підтримуючі епітеліоцити: 18 - зовнішні підтримуючі епітеліоцити; /9 - клітини-стовпи; 20 - тунель.

ділиться на дві частини: верхню - вестибулярну губута нижню - барабанну губу.Остання переходить до базилярної платівки, яка на протилежному боці прикріплюється до спіральній зв'язці.

Базилярна пластинка являє собою сполучнотканинну пластинку, яка у вигляді спіралі тягнеться вздовж усього равликового каналу. На стороні, зверненій до спірального органу, вона покрита базальною мембраноюепітелію цього органу. В основі базилярної пластинки лежать тонкі колагенові волокна ("струни"), які тягнуться у вигляді безперервного радіального пучка від спіральної кісткової пластинки до спіральної зв'язки, що виступають у порожнину кісткового каналу равлика. Характерно, що довжина волокон неоднакова по всій довжині равликового каналу. Більш довгі (близько 505 мкм) волокна знаходяться на вершині равлика, короткі (близько 105 мкм) - в її основі. Розташовуються волокна в гомогенному основному речовині. Волокна складаються з тонких фібрил діаметром близько 30 нм, анастомозирующих між собою за допомогою ще більш тонких пучків. З боку барабанних сходів базилярна платівка покрита шаром плоских клітин мезенхімної природи.

Поверхня спірального лімбапокрита плоским епітелієм. Його клітини мають здатність до секреції. Вистилка спіральної борозенки(sulcus spiralis) представлена ​​кількома рядами великих плоских полігональних клітин, які безпосередньо переходять у підтримуючі епітеліоцити, що примикають до внутрішніх волоскових клітин спірального органу.

Покривна мембрана(n-iembrana tectoria) має зв'язок із епітелієм вестибулярної губи. Вона є стрічкоподібною пластинкою желеподібної консистенції, яка тягнеться у вигляді спіралі по всій довжині спірального органу, розташовуючись над вершинами його волоскових клітин. Ця платівка складається з тонких радіально спрямованих колагенових волокон. Між волокнами знаходиться прозора склеювальна речовина, що містить глікозаміноглікани.

Будова спірального органу.Спіральний орган складається з двох груп клітин - сенсорнихі підтримують.Кожна з цих груп клітин поділяється на внутрішніі зовнішні(див. рис. 137, б).Кордоном служить тунель.

Внутрішні сенсорні волоскові епітеліоцити(epitheliocyti sensoriae pilosae internae) глечикоподібної форми з розширеною основою лежать в один ряд. На поверхні їх злегка опуклих вершин є від 30 до 60 коротких ущільнених мікроворсинок, здатних відхилятися, стереоцилій(Рис. 139). Вони розташовуються в 3-4 ряди. Стереоцилій у сукупності утворюють пучок, у якому довжина найвищої їх досягає 40 мкм. Ядра у цих клітинах залягають у базальній частині. Людина приблизно 3500 внутрішніх волоскових клітин. Апікальна частина внутрішньої волоскової клітини покрита кутикулою, якою проходять стереоцилій. У цитоплазмі вияв-

Мал. 139. Ультраструктурна організація внутрішньої (А)та зовнішній (.К)^."ivxoBbix волоскових клітин (схема). / ш)."н)скі; 2 -- кутикула: 3 - Мітохонд-рії: 4 - ядра: 5 - синаптичні бульбашки н рецс-пторних клітинах: 6 - світлі нерн-ні закінчення: 7 - темні нервові оконча-

живаються мітохондрії, елементи гладкої та гранулярної ендо-плазматичної мережі та переплітаються актинові та міо-)інові мікрофіламенти. Зовнішні волоскові сенсорні епітеліоцити(epitheliocyti sensoriae pillosae externae) мають округлу основу. На своїй апікальній поверхні вони несуть кутикулярну платівку зі стереоциліями. Волоскові клітини тут лежать у три палельних ряди. У людини в

верхніх завитках равлика може бути 4-5 таких рядів. Своїми основами волоскові клітини розташовуються у втисканнях, утворених тілами підтримують епітеліоцитів. Людина має 12 000-20 000 зовнішніх волоскових клітин. Вони, як і внутрішні клітини, несуть на своїй апікальній поверхні кутикулярну пластинку зі стереоциліями, які утворюють щіточку з кількох рядів у вигляді літери V (рис. 140). Стереоцилій зовнішніх волоскових клітин своїми вершинами торкаються внутрішньої поверхні текторіальної мембрани. Стереоцилій містять численні щільно упаковані фібрилли, що мають у своєму складі скоротливий білок актоміозин, завдяки чому після нахилу вони знову приймають вихідне вертикальне положення. Кіноциліяу волоскових клітинах спірального органу дорослих ссавців немає.

Цитоплазма сенсорних епітеліоцитів багата на окислювальні ферменти, монофосфоестеразою, містить РНК.Зовнішні сенсорні епітеліоцити містять великий запас глікогену, які стереоцилій багаті ферментами, зокрема ацетилхолин-эстеразой. Активність ферментів та інших хімічних речовин при нетривалих звукових впливах зростає, а за тривалих - знижується. Зовнішні сенсорні епітеліоцити значно чутливіші до звуків більшої інтенсивності, ніж внутрішні. Високі звуки дратують тільки волоскові клітини, розташовані на нижніх завитках равлика, а низькі звуки - волоскові клітини вершини равлика і частина клітин на нижніх завитках.

Під час звукового впливу на барабанну перетинку її коливання передаються на молоточок, ковадло і стремечко,

Мал. 140. Зовнішня поверхня клітин спірального органа. Скануюча електронна мікрофотографія. Х2500 (препарат К. Койчева). / - зовнішні волоскові сенсорні епітеліальні клітини: 2 - внутрішні волоскові сенсорні епітеліальні клітини; 3 - межі підтримуючих епітеліоцитів

а далі через овальне вікно на перилимфу, базилярну та текторіальну мембрани. Цей рух строго відповідає частоті та інтенсивності звуків. При цьому відбувається відхилення стереоцилій та збудження рецепторних клітин. Воно супроводжується взаємодією ацетилхоліну, що міститься в ендо-лімфі з холінорецепторним білком у мембранах стереоцилій, де також локалізована ацетилхолінестераза, яка руйнує ацетилхолін. Усе це призводить до рецепторного потенціалу (мікрофонний ефект). Аферентна інформація про слуховий нерв передається в центральні частини слухового аналізатора.

Підтримуючі епітеліоцитиспірального органу на відміну від сенсорних своїми підставами безпосередньо мають у своєму розпорядженні-

ся на базальній мембрані. У їхній цитоплазмі виявляються тонофібрили. Внутрішні фалангові епітеліоцити(epithelio-cyti phalangeae internae), що лежать під внутрішніми волосковими сенсорними епітеліоцитами, мають тонкі пальцеподібні відростки (фаланги). Цими відростками вершини рецепторних клітин відокремлені одна від одної. У спіральному органі розташовані так звані внутрішніі зовнішні стовпові епітеліоцити(Epitheliocyti pilaris internae et extemae). На місці свого зіткнення вони сходяться під гострим кутом один до одного та утворюють правильний трикутний канал. внутрішній тунель(Cuniculus internus), заповнений ендолімфою. Тунель тягнеться по спіралі вздовж спірального органу. Основи клітин-стовпів прилягають один до одного і розташовуються на базальній мембрані. Через тунель проходять безм'якотні нервові волокна, що йдуть від нейронів спірального ганглія до сенсорних клітин.

На базилярній мембрані розташовуються також зовнішні фалангові клітини(Epitheliocyti phalangeae externae). Вони залягають у 3-4 ряди у безпосередній близькості від зовнішніх стовпових клітин. Ці клітини мають призматичну форму. У їхній базальній частині розташовується ядро, оточене пучками тоно-фібрил. У верхній третині, на місці зіткнення із зовнішніми волосковими клітинами, у зовнішніх фалангових епітеліоцитах є чашоподібне вдавлення, в яке входить основа зовнішніх сенсорних клітин. Тільки один вузький відросток зовнішніх епітеліоцитів, що підтримують, доходить своєю тонкою вершиною - фалангою - до верхньої поверхні спірального органу. У цьому органі є ще два види клітин. Зовнішні прикордонні епітеліоцити(cellulae epitheliocyti limitans externae) розташовуються на базальній мембрані поруч із зовнішніми фаланговими епітеліоцитами і утворюють суцільний ряд невисоких епітеліальних клітин. На зовнішній поверхні клітин є велика кількість мікроворсинок. Ці клітини відрізняються багатством глікогену, що, очевидно, зумовлено їхньою трофічною функцією. Латеральніші за ці клітини розташовуються зовнішні підтримуючі(epitheliocyti sustentans externus), які мають кубічну форму і, поступово видозмінюючись, переходять в епітелій, що вистилає судинну смужку. Іннервація та васкуляризаціяспірального органу див. нижче. Вестибулярна частина перетинчастого лабіринту.Це місце розташування рецепторів органу рівноваги. Вона складається з двох мішечків- еліптичного(utriculus) та сферичного(sacculus), сполучених за допомогою вузького каналу і пов'язаних з трьома напівкружними каналами, що локалізуються в кісткових каналах, розташованих у трьох взаємно перпендикулярних напрямках. Ці канали на місці їх з'єднання з еліптичним мішечком (маточка) мають розширення - ампули. У стінці перетинчастого лабіринту в області еліптичного та сферичного мішечків та ампул є ділянки, що містять чутливі (сенсорні) клітини. У мішечках ці ділянки називаються плямами,або маку"

Мал. 141. Макула. А -будова на світлооптичному рівні (схема): / - Підтримуючі епітеліо-цити; 2 - сенсорні епітеліоцити (за Кольмером); 3 - волоски: 4 - нервові закінчення; 5 - мієлінові нервові волокна; 6 - драглиста отолітова мембрана; 7 – отоліти. Б -будова на ультрамікроскопічному рівні (схема). / - Кіноцилія; 2 - стереоцилії; 3 - кутикула; 4 - підтримуючий епітеліоцит: 5 - чашоподібне нервове закінчення; 6 – еферентне нервове закінчення; 7 – аферентне нервове закінчення; 8 - міє-лінове нервове волокно (дендрит).

гаючись між сенсорними, відрізняються темними овальними ядрами. Вони мають велику кількість мітохондрій. На вершинах їх виявляється безліч тонких цитоплазматичних мікроворсинок.

Ампулярні гребінці (кристи). Вони як поперечних складок перебувають у кожному ампулярном розширенні півкружного каналу. Ампулярний гребінець вистелений сенсорними волосковими і епітеліоцитами, що підтримують. Апікальна частина цих клітин оточена желатиноподібним. прозорим куполом(cupula gelatinosa), що має форму дзвона, позбавленого порожнини. Його довжина сягає 1 мм. Тонка будова волоскових клітин. та їх іннервація подібні до сенсорних клітин мішечків (рис. 142). У функціональному відношенні желатинозний купол - "-" рецептор кутових прискорень. При русі голови або прискорення.

ламі,відповідно: пляма еліптичного мішечка(macula utriculi) та пляма круглого мішечка^macula sacculi), а в ампулах - гребінцями,або христами(crista ampullaris).

Стінка вестибулярної частини перетинчастого лабіринту складається з одношарового плоского епітелію, за винятком області кріст напівкружних каналів і макул, де він перетворюється на кубічний та призматичний.

Плямимішечків (макули). Пляма вистелена епітелієм, розташованим на базальній мембрані і що складається з сенсорних та опорних клітин (рис. 141, А, Б).Поверхня епітелію покрита особливою драглистою. отолітової мембраною(membrana statoconiorum), в яку включені кристали-отоліти, що складаються з карбонату кальцію, або статоконії (statoconia).

Макула еліптичного мішечка - місце сприйняття лінійних прискорень, т. е. земного тяжіння, рецептор гравітації, що з зміною тонусу м'язів, визначальних установку тіла. Макула сферичного мішечка, будучи рецептором гравітації, одночасно сприймає і вібраційні коливання.

Волоскові сенсорні клітини(cellulae sensoriae pilosae) безпосередньо звернені своїми вершинами, усіяними волосками, в порожнину лабіринту. Основа клітини контактує з аферентними та еферентними нервовими закінченнями. За будовою волоскові клітини поділяються на два типи (див. рис. 141, б).Клітини першого типу (грушоподібні) відрізняються округлою широкою основою, до якої примикає нервове закінчення, що утворює навколо нього футляр у вигляді чаші. Чаша подекуди утворює синаптичні контакти з рецепторною клітиною. Клітини другого типу (стовпчасті) мають призматичну форму. До основи клітини безпосередньо примикають точкові аферентні та еферентні нервові закінчення, що утворюють характерні синапси. На зовнішній поверхні цих клітин є кутикула, від якої відходять 60-80 нерухомих волосків. стереоциліїдовжиною близько 40 мкм і одна рухлива вія - кіноцилія,має будову скорочувальної вії. Кругла пляма людини містить близько 18 000 рецепторних клітин, а овальна - близько 33 000. Кіноцилія завжди полярно розташовується по відношенню до пучка стереоцилії. При зміщенні кіноцилій у бік стереоцилії клітина збуджується, і якщо рух спрямовано протилежний бік - відбувається гальмування клітини. В епітелії макул поляризовані різні клітини збираються в 4 групи, завдяки чому під час ковзання отолітової мембрани стимулюється тільки певна група клітин, що регулює тонус певних м'язів тулуба. Інша група клітин у цей час гальмується. Отриманий через аферентні синапси імпульс передається через вестибулярний нерв відповідні частини вестибулярного аналізатора. Підтримуючі клітини(epitheliocyti sustentans), розпа-

Мал. 142. Схема будови ампулярного гребінця (за Кольмером зі зміною). / - гребінець; // - желатиновий купол; / - підтримуючі епітеліоцити: 2 – сенсорні епітеліоцити; 3 - волоски; 4 - нервові закінчення; 5 - мієлінові нервові волокна; 6 -- желатинозна речовина прикордонного бані; 7 - епітелій, що вистилає стінку перетинчастого каналу.

ному обертанні всього тіла купол легко змінює своє становище. Відхилення купола під впливом руху ендолімфи у півкружних каналах стимулює волоскові клітини. Їхнє збудження викликає рефлекторну відповідь тієї частини скелетної мускулатури, яка коригує положення тіла та руху очних м'язів.

Іннервація.На волоскових сенсорних епітеліоцитах спірального та вестибулярного органів розташовані аферентні нервові закінчення біполярних нейронів, тіла яких розташовуються в основі спіральної кісткової пластинки, утворюючи спіральний ганглій,більшість нейронів якого одягнена мієліновою оболонкою. Нейрити цих клітин у складі слухового нерва несуть імпульси до центральної нервової системи. У спіральному органі поряд з аферентною іннервацією є і еферентна іннервація, яка здійснюється так званим оливкохлеарним пучком. Ті та інші волокна при переході на базилярну мембрану втрачають свою мієлінову оболонку, оточують внутрішньо-

ня волоскові клітини, а частково проходять через тунель в область зовнішніх волоскових клітин. Волокна, переплітаючись, підходять до основ внутрішніх та зовнішніх волоскових клітин і закінчуються тут терміналями. При цьому утворюється два пов'язані між собою сплетіння, що розташовуються по спіралі вздовж усього равликового каналу. Одне з них лежить в області основ внутрішніх волоскових клітин- внутрішнє спіральне сплетення.Інше, розташоване між зовнішніми підтримуючими клітинами, називається зовнішнім спіральним сплетенням.В області внутрішнього та зовнішнього спіральних сплетень виявляється висока активність специфічної холінестера-зи, яка, як відомо, розщеплює ацетилхолін, що бере участь у передачі імпульсів у спіральному органі.

Васкуляризація.Артерія перетинчастого лабіринту бере свій початок від верхньої мозкової артерії. Вона ділиться на дві гілки: вестибулярну та загальну кохлеарну. Вестибумна артеріязабезпечує нижні та бічні частини еліптичного та сферичного мішечків, а також верхні бічні частини напівкружних каналів, утворюючи капілярні сплетення в області слухових плям. Кохлеарна артеріязабезпечує кров'ю спіральний ганглій і через окістя вестибулярних сходів і спіральної кісткової пластинки проникає до внутрішніх частин базальної мембрани спірального органа. Венозна система лабіринту складається з трьох незалежних один від одного венозних сплетень, що знаходяться в равлику, напередодні та напівкружних каналах. Лімфатичні судини у лабіринті не виявлені. Спіральний орган судин немає.

Вікові зміни.З віком у людини можуть бути порушення органу слуху. При цьому змінюються окремо або спільно звукопровідна та звукосприймаюча системи. Це пов'язано з тим, що в області овального вікна кісткового лабіринту з'являються осередки осифікації, що розповсюджуються на підшкірну пластинку стремінця. Стремечко втрачає рухливість у овальному вікні, що різко знижує поріг чутності. З віком частіше уражається звукосприймаючий нейросенсорний апарат, тобто сенсорні клітини, які, проробивши свій життєвий цикл, гинуть і не відновлюються.