УЗД Аналізи

Менструальний цикл жінки – це складний процес, який здійснюється циклічно в організмі жінки під впливом спеціальних речовин-гормонів, які сприяють дозріванню яйцеклітини в яєчниках один раз на місяць.

Гормони - це біологічно активні хімічні речовини, що регулюють діяльність органів та організму в цілому. Гормони виробляються ендокринними залозами (щитовидна залоза, надниркові залози, гіпофіз, гіпоталамус, статеві залози та ін).

Статеві гормони виробляються в яєчниках у жінок та у яєчках у чоловіків. Статеві гормони бувають жіночі та чоловічі. Чоловічі статеві гормони-андрогени, до них і тестостерон. До жіночих гормонів відносяться естрогени та прогестерон.

В організмі жінки присутні не лише жіночі гормони, а й невелика кількість чоловічих статевих гормонів-андрогенів. Статеві гормони відіграють головну роль у регуляції менструального циклу. У кожному менструальному циклі організм жінки готується до вагітності. Менструальний цикл можна поділити на кілька періодів (фаз).

1 фаза (фолікулярна або розвиток яйцеклітин). У цю фазу внутрішня оболонка матки (ендометрій) відкидається та починається менструація. Скорочення матки у період можуть супроводжуватися болями внизу живота. У деяких жінок менструація коротка – 2 дні, у інших триває 7 днів. У першій половині менструального циклу в яєчниках росте фолікул, де розвивається та дозріває яйцеклітина, яка потім виходить із яєчника (овуляція). Ця фаза триває від 7 до 21 днів, що залежить від багатьох факторів.
Овуляція зазвичай відбувається з 7 по 21 день циклу, частіше у середині місячного циклу (приблизно на 14 день). Залишивши яєчник, дозріла яйцеклітина просувається до матки по маткових трубах.

2 фаза (освіта жовтого тіла). Після овуляції фолікул, що лопнув, перетворюється на жовте тіло, яке виробляє гормон прогестерон. Це головний гормон, який підтримує вагітність. У цей час у матці відбувається процес підготовки до прийняття заплідненої яйцеклітини. Внутрішня оболонка матки (ендометрит) потовщується та збагачується поживними речовинами. Зазвичай, ця фаза близько 14 днів після овуляції. Якщо запліднення не відбулося, настане менструація.

Початок менструального циклу перший день менструації, тому тривалість циклу визначається з першого для менструації до дня наступної менструації. У нормі тривалість менструального циклу коливається від 21 до 35 днів. Середня тривалість циклу становить 28 днів.

При зустрічі яйцеклітини зі сперматозоїдом відбувається запліднення. Запліднена яйцеклітина прикріплюється до стінки матки та утворюється плодове яйце. Починають вироблятися у великому обсязі гормони, що "вимикають" менструальний цикл на весь термін вагітності. Під дією цих гормонів відбувається функціональна зміна в організмі жінки, підготовка її до пологів.

1 – маточна труба; 2 – дно матки; 3 - лійка; 4 – фімбрії; 5 – фімбріальний відділ маткової труби; 6 – жовте тіло; 7 – слизова оболонка матки; 8 – яєчник; 9 - зв'язування яєчника; 10 – порожнина матки; 11 - внутрішній зів; 12 – канал шийки матки; 13 - зовнішній зів; 14 - піхву.

Питання фахівця про регулювання менструальної функції

Добрий день. У мене проблема затримки місячних (їх немає майже місяць). Я, звичайно, розумію, що треба йти до лікаря… Але не могли б ви підказати, чи міг збій бути через гастрит, який виявився зовсім недавно, і два отруєння поспіль?

Відповідь: Здрастуйте. Якщо Ви виключили можливість вагітності, то супутні захворювання можуть спричинити затримку менструації.

Глава 2. НЕЙРОЕНДОКРИННА РЕГУЛЯЦІЯ МЕНСТРУАЛЬНОГО ЦИКЛУ

Глава 2. НЕЙРОЕНДОКРИННА РЕГУЛЯЦІЯ МЕНСТРУАЛЬНОГО ЦИКЛУ

Менструальний цикл -генетично детерміновані, циклічно повторювані зміни у організмі жінки, особливо у ланках репродуктивної системи, клінічним проявом яких є кров'яні виділення зі статевих шляхів (менструація).

Менструальний цикл встановлюється після менархе (першої менструації) та зберігається протягом репродуктивного (дітородного) періоду життя жінки до менопаузи (останньої менструації). Циклічні зміни в організмі жінки спрямовані на можливість відтворення потомства і носять двофазний характер: 1-я (фолікулярна) фаза циклу визначається зростанням і дозріванням фолікула та яйцеклітини в яєчнику, після чого відбуваються розрив фолікула та вихід з нього яйцеклітини - овуляція; 2-я (лютеїнова) фаза пов'язана з утворенням жовтого тіла. Одночасно в циклічному режимі відбуваються послідовні зміни в ендометрії: регенерація та проліферація функціонального шару, що змінюється секреторною трансформацією залоз. Зміни ендометрії закінчуються десквамацією функціонального шару (менструацією).

Біологічне значення змін, які відбуваються протягом менструального циклу в яєчниках та ендометрії, полягає у забезпеченні репродуктивної функції після дозрівання яйцеклітини, її запліднення та імплантації зародка в матці. Якщо запліднення яйцеклітини немає, функціональний шар ендометрію відторгається, зі статевих шляхів з'являються кров'яні виділення, а репродуктивної системі знову й у тій послідовності відбуваються процеси, створені задля забезпечення дозрівання яйцеклітини.

Менструація -це повторювані з певними інтервалами кров'яні виділення зі статевих шляхів протягом усього репродуктивного періоду, крім вагітності та лактації. Менструація починається наприкінці лютеїнової фази менструального циклу внаслідок відторгнення функціонального шару ендометрію. Перша менструація (menarhe)виникає у віці 10-12 років. Протягом наступних 1-1,5 років менструації може бути нерегулярними, і лише потім встановлюється регулярний менструальний цикл.

Перший день менструації умовно приймається за перший день менструального циклу, а тривалість циклу розраховується як інтервал між першими днями двох наступних одна за одною менструацій.

Зовнішні параметри нормального менструального циклу:

Тривалість – від 21 до 35 днів (у 60% жінок середня тривалість циклу становить 28 днів);

Тривалість менструальних виділень – від 3 до 7 днів;

Величина крововтрати в менструальні дні – 40-60 мл (у середньому

50мл).

Процеси, що забезпечують нормальний перебіг менструального циклу, регулюються єдиною функціонально-пов'язаною нейроендокринною системою, що включає центральні (інтегруючі) відділи, периферичні (ефекторні) структури, а також проміжні ланки.

Функціонування репродуктивної системи забезпечується строго генетично запрограмованою взаємодією п'яти основних рівнів, кожен з яких регулюється структурами, що лежать вище, за принципом прямого і зворотного, позитивного і негативного взаємозв'язку (рис. 2.1).

Першим (вищим) рівнем регуляціїрепродуктивної системи є кора головного мозку і екстрагіпоталамічні церебральні структури

(лімбічна система, гіпокамп, мигдалеподібне тіло). Адекватний стан ЦНС забезпечує нормальне функціонування всіх нижчих ланок репродуктивної системи. Різні органічні та функціональні зміни в корі та підкіркових структурах можуть призводити до порушень менструального циклу. Добре відома можливість припинення менструацій при сильних стресах (втрата близьких людей, умови воєнного часу тощо) або без очевидних зовнішніх впливів за загальної психічної неврівноваженості ("хибна вагітність" - затримка менструації при сильному бажанні вагітності або, при її боязні) ).

Специфічні нейрони головного мозку отримують інформацію про стан як зовнішнього, так і внутрішнього середовища. Внутрішній вплив здійснюється за допомогою специфічних рецепторів до стероїдних гормонів яєчників (естрогенів, прогестерону, андрогенів), що знаходяться в центральній нервовій системі. У відповідь на вплив факторів зовнішнього середовища на кору головного мозку та екстрагіпоталамічні структури відбуваються синтез, виділення та метаболізм нейротрансмітеріві нейропептидів.У свою чергу, нейротрансмітери і нейропептиди впливають на синтез і виділення гормонів нейросекреторними ядрами гіпоталамуса.

До найважливіших нейротрансмітерів,тобто. речовин-передавачам нервових імпульсів, відносяться норадреналін, дофамін, γ-аміномасляна кислота (ГАМК), ацетилхолін, серотонін та мелатонін. Норадреналін, аце-тилхолін та ГАМК стимулюють викид гонадотропного рилізинг-гормону (ГнРГ) гіпоталамусом. Дофамін та серотонін зменшують частоту та знижують амплітуду вироблення ГнРГ протягом менструального циклу.

Нейропептиди(ендогенні опіоїдні пептиди, нейропептид Y, га-ланін) також беруть участь у регуляції функції репродуктивної системи. Опіоїдні пептиди (ендорфіни, енкефаліни, динорфіни), зв'язуючись з опіатними рецепторами, призводять до пригнічення синтезу ГнРГ у гіпоталамусі.

Рис. 2.1.Гормональна регуляція в системі гіпоталамус – гіпофіз – периферичні ендокринні залози – органи мішені (схема): РГ – рилізинг-гормони; ТТГ – тиреотропний гормон; АКТГ – адренокотикотропний гормон; ФСГ - фол-лікулостимулюючий гормон; ЛГ - лютеїнізуючий гормон; ПРЛ - пролак-тин; П – прогестерон; Е - естрогени; А – андрогени; Р – релаксин; І – інгі-бін; Т 4 – тироксин, АДГ – антидіуретичний гормон (вазопресин)

Другим рівнемрегуляції репродуктивної функції є гіпоталамус. Незважаючи на малі розміри, гіпоталамус бере участь у регуляції статевої поведінки, здійснює контроль за вегетосудинними реакціями, температурою тіла та іншими життєво важливими функціями організму.

Гіпофізотропна зона гіпоталамусапредставлена ​​групами нейронів, що становлять нейросекреторні ядра: вентромедіальне, дорсомедіальне, аркуатне, супраоптичне, паравентрикулярне. Ці клітини мають властивості як нейронів (які відтворюють електричні імпульси), так і ендокринних клітин, що виробляють специфічні нейросекрети з діаметрально протилежними ефектами (ліберини та статини). Лі-беріни,або рилізинг-фактори,стимулюють звільнення відповідних тропних гормонів у передній частці гіпофіза. Статининадають інгібуючу дію на їх виділення. В даний час відомі сім ліберинів, які за своєю природою є декапептидами: тиреоліберин, кортиколіберин, соматоліберин, меланоліберин, фоліберин, люліберін, пролактоліберин, а також три статини: меланостатин, соматостатин, пролактостатин,

Люліберин, або рилізинг-гормон лютеїнізуючого гормону (РГЛГ), виділено, синтезовано та детально описано. Виділити та синтезувати фол-лікулостимулюючий рилізинг-гормон дотепер не вдалося. Проте встановлено, що РГЛГ та її синтетичні аналоги стимулюють виділення гонадотрофами як ЛГ, а й ФСГ. У зв'язку з цим прийнято один термін для гонадотропних ліберинів - "гонадотропін-рилізинг-гормон" (ГнРГ), по суті є синонімом люліберину (РГЛГ).

Основне місце секреції ГнРГ - аркуатні, супраоптичні та пара-вентрикулярні ядра гіпоталамуса. Аркуатні ядра відтворюють секреторний сигнал із частотою приблизно 1 імпульс 1-3 год, тобто. в пульсуючим або цирхаральному режимі (Circhoral- довкола години). Ці імпульси мають певну амплітуду і викликають періодичне надходження ГнРГ через портальну систему кровотоку до клітин аденогіпофіза. Залежно від частоти та амплітуди імпульсів ГнРГ в аденогіпофізі відбувається переважна секреція ЛГ або ФСГ, що, своєю чергою, викликає морфологічні та секреторні зміни в яєчниках.

Гіпоталамо-гіпофізарна область має особливу судинну мережу, яка називається портальною системою.Особливістю даної судинної мережі є можливість передачі як від гіпоталамуса до гіпофіза, і назад (від гіпофіза до гіпоталамусу).

Регуляція виділення пролактину більшою мірою перебуває під статиновим впливом. Дофамін, що утворюється в гіпоталамусі, гальмує вивільнення пролактину з лактотрофів аденогіпофізу. Збільшенню секреції пролактину сприяють тиреоліберин, а також серотонін та ендогенні опіоїдні пептиди.

Крім ліберинів і статинів, у гіпоталамусі (супраоптичному та пара-вентрикулярному ядрах) продукуються два гормони: окситоцин і вазопрес-син (антидіуретичний гормон). Гранули, що містять ці гормони, мігрують від гіпоталамуса по аксонах великоклітинних нейронів і накопичуються в задній частині гіпофіза (нейрогіпофіз).

Третім рівнемрегуляції репродуктивної функції є гіпофіз, він складається з передньої, задньої та проміжної (середньої) частки. Безпосереднє відношення до регулювання репродуктивної функції має передня частка (аденогіпофіз) . Під впливом гіпоталамуса в аденогіпофізі секретуються гонадотропні гормони - ФСГ (або фолітропін), ЛГ (або лютропін), пролактин (ПРЛ), АКТГ, соматотропний (СТГ) і тиреотропний (ТТГ) гормони. Нормальне функціонування репродуктивної системи можливе лише за збалансованому виділенні кожного їх.

Гонадотропні гормони (ФСГ, ЛГ) передньої частки гіпофіза знаходяться під контролем ГнРГ, який стимулює їхню секрецію та вивільнення в кровоносне русло. Пульсуючий характер секреції ФСГ ЛГ є наслідком "прямих сигналів" з гіпоталамуса. Частота та амплітуда імпульсів секреції ГнРГ змінюється залежно від фаз менструального циклу та впливає на концентрацію та співвідношення ФСГ/ЛГ у плазмі крові.

ФСГ стимулює в яєчнику зростання фолікулів і дозрівання яйцеклітини, проліферацію гранульозних клітин, утворення рецепторів ФСГ і ЛГ на поверхні гранульозних клітин, активність ароматазу в фолікулі, що зріє (це посилює конверсію андрогенів в естрогени), продукцію інгібіну,

ЛГ сприяє утворенню андрогенів у текаклетках, забезпечує овуляцію (спільно з ФСГ), стимулює синтез прогестерону в лютеїнізованих клітинах гранульози (жовтому тілі) після овуляції.

Пролактин надає різноманітну дію на організм жінки. Його основна біологічна роль – стимуляція зростання молочних залоз, регуляція лактації; він також має жиромобілізуючий і гіпотензивний ефект, здійснює контроль секреції прогестерону жовтим тілом шляхом активації утворення в ньому рецепторів до ЛГ. Під час вагітності та лактації рівень пролактину в крові збільшується. Гіперпролактинемія призводить до порушення росту та дозрівання фолікулів у яєчнику (ановуляції).

Задня частка гіпофіза (нейрогіпофіз)не є ендокринною залозою, а лише депонує гормони гіпоталамуса (окситоцин та вазопресин), які знаходяться в організмі у вигляді білкового комплексу.

Яєчникивідносяться до четвертого рівнярегуляції репродуктивної системи та виконують дві основні функції. У яєчниках відбуваються циклічні зростання і дозрівання фолікулів, дозрівання яйцеклітини, тобто. здійснюються генеративна функція, а також синтез статевих стероїдів (естрогенів, андрогенів, прогестерону) – гормональна функція.

Основною морфофункціональною одиницею яєчника є фолікул.При народженні в яєчниках дівчинки знаходиться приблизно 2 млн примордіальних фолікулів. Основна їхня маса (99%) протягом життя піддається атрезії (зворотний розвиток фолікулів). Тільки дуже невелика їх частина (300-400) проходить повний цикл розвитку - від примордіального до преову-ляторного з утворенням жовтого тіла. На часі менархе в яєчниках міститься 200-400 тис. примордіальних фолікулів.

Яєчниковий цикл складається з двох фаз: фолікулярної та лютеїнової. Фолікулярна фазапочинається після менструації, пов'язана зі зростанням

і дозріванням фолікулів і закінчується овуляцією. Лютеїнова фазазаймає проміжок після овуляції до початку менструації і пов'язана з утворенням, розвитком та регресом жовтого тіла, клітини якого секретують прогестерон.

Залежно від ступеня зрілості виділяють чотири типи фолікула: примордіальний, первинний (преантральний), вторинний (антральний) та зрілий (преовуляторний, домінантний) (рис. 2.2).

Рис. 2.2.Будова яєчника (схема). Етапи розвитку домінантного фолікула та жовтого тіла: 1 – зв'язка яєчника; 2 – білочна оболонка; 3 - судини яєчника (кінцева гілка яєчникової артерії та вени); 4 – примордіальний фолікул; 5 - преантральний фолікул; 6 – антральний фолікул; 7 – преовуляторний фолікул; 8 – овуляція; 9 – жовте тіло; 10 – біле тіло; 11 – яйцеклітина (ооцит); 12 – базальна мембрана; 13 - фолікулярна рідина; 14 - яйценосний горбок; 15 - тека-оболонка; 16 – блискуча оболонка; 17 - гранульозні клітини

Примордіальний фолікулскладається з незрілої яйцеклітини (ооциту) у профазі 2-го мейотичного поділу, яка оточена одним шаром гранульозних клітин.

У преантральному (первинному) фолікуліооцит збільшується у розмірах. Клітини гранульозного епітелію проліферують та округляються, утворюючи зернистий шар фолікула. З навколишньої строми формується з'єднувач-ноткана оболонка - тека (Тека).

Антральний (вторинний) фолікулхарактеризується подальшим зростанням: продовжується проліферація клітин гранульозного шару, які продукують фолікулярну рідину. Рідина, що утворюється, відтісняє яйцеклітину до периферії, де клітини зернистого шару утворюють яйценосний горбок. (Cumulus oophorus).Сполучнотканинна оболонка фолікула чітко диференціюється на зовнішню та внутрішню. Внутрішня оболонка (the-ca interna)складається з 2-4 шарів клітин. Зовнішня оболонка (theca externa)розташовується над внутрішньою і представлена ​​диференційованою сполучнотканинною стромою.

У преовуляторному (домінантному) фолікуліяйцеклітина, що знаходиться на яйценосному горбку, покрита мембраною, яка називається блискучою оболонкою (Zona pellucida).В ооцит домінантного фолікула відновлюється процес мейозу. За час дозрівання у преовуляторному фолікулі відбувається стократне збільшення обсягу фолікулярної рідини (діаметр фолікула сягає 20 мм) (рис. 2.3).

Протягом кожного менструального циклу від 3 до 30 примордіальних фолікулів починають рости, перетворюючись на преантральні (первинні) фолікули. У наступний менструальний цикл триває фоліку-логенез і лише один фолікул розвивається від преантрального до преовуляторного. У процесі зростання фолікула від преантрального до антрального

Рис. 2.3.Домінантний фолікул у яєчнику. Лапароскопія

гранульозними клітинами синтезується антимюллерів гормон, що сприяє його розвитку. Інші спочатку фолікули, що вступили в зростання, піддаються атрезії (дегенерації).

Овуляція -розрив преовуляторного (домінантного) фолікула та вихід з нього яйцеклітини в черевну порожнину. Овуляція супроводжується кровотечею зі зруйнованих капілярів, що оточують текаклітини (рис. 2.4).

Після виходу яйцеклітини в порожнину фолікула, що залишилася, швидко вростають утворюються капіляри. Гранульозні клітини піддаються лютеї-нізації, що морфологічно виявляється у збільшенні їх обсягу та утворенні ліпідних включень - формується жовте тіло(Рис. 2.5).

Рис. 2.4.Фолікул яєчника після овуляції. Лапароскопія

Рис. 2.5.Жовте тіло яєчника. Лапароскопія

Жовте тілотранзиторна гормонально-активна освіта, що функціонує протягом 14 днів незалежно від загальної тривалості менструального циклу. Якщо вагітність не настала, жовте тіло регресує, якщо відбувається запліднення, воно функціонує аж до утворення плаценти (12-й тиждень вагітності).

Гормональна функція яєчників

Зростання, дозрівання фолікулів у яєчниках та утворення жовтого тіла супроводжуються продукцією статевих гормонів як гранульозними клітинами фолікула, так і клітинами внутрішньої теки та меншою мірою – зовнішньої теки. До статевих стероїдних гормонів відносяться естрогени, прогестерон та андрогени. Вихідним матеріалом освіти всіх стероїдних гормонів служить холестерин. До 90% стероїдних гормонів перебувають у зв'язаному стані і лише 10% незв'язаних гормонів мають свій біологічний ефект.

Естрогени поділяються на три фракції з різною активністю: естрадіол, естріол, естрон. Естрон - найменш активна фракція, що виділяється яєчниками в основному в період старіння - в постменопаузі; Найбільш активна фракція - естрадіол, вона значуща у настанні та збереженні вагітності.

Кількість статевих гормонів змінюється протягом менструального циклу. У міру зростання фолікула збільшується синтез усіх статевих гормонів, але переважно естрогенів. У період після овуляції та до початку менструації в яєчниках переважно синтезується прогестерон, що виділяється клітинами жовтого тіла.

Андрогени (андростендіон і тестостерон) продукуються текаклетками фолікула та проміжними клітинами. Їхній рівень протягом менструального циклу не змінюється. Потрапляючи в клітини гранульози, андрогени активно піддаються ароматизації, що призводить до їх конверсії в естрогени.

Крім стероїдних гормонів, яєчники виділяють й інші біологічно активні сполуки: простагландини, окситоцин, вазопресин, релаксин, епідермальний фактор росту (ЕФР), інсуліноподібні фактори росту (ІПФР-1 та ІПФР-2). Вважають, що фактори зростання сприяють проліферації клітин гранульози, росту та дозрівання фолікула, селекції домінуючого фолікула.

У процесі овуляції певну роль грають простагландини (F 2a і Е 2), а також протеолітичні ферменти, колагеназа, окситоцин, релаксин, що містяться у фолікулярній рідині.

Циклічність діяльності репродуктивної системивизначається принципами прямого та зворотного зв'язку, який забезпечується специфічними рецепторами до гормонів у кожній з ланок. Прямий зв'язок полягає в стимулюючій дії гіпоталамуса на гіпофіз та подальшому утворенні статевих стероїдів у яєчнику. Зворотний зв'язок визначається впливом підвищеної концентрації статевих стероїдів на рівні, блокуючи їх активність.

У взаємодії ланок репродуктивної системи розрізняють "довгу", "коротку" та "ультракоротку" петлі. "Довга" петля - вплив через рецептори гіпоталамо-гіпофізарної системи на вироблення статевих гормонів. "Коротка" петля визначає зв'язок між гіпофізом та гіпоталамусом, "ультракоротка" - зв'язок між гіпоталамусом і нервовими клітинами, які під дією електричних стимулів здійснюють локальну регуляцію за допомогою нейротрансмітерів, нейропептидів, нейромодуляторів.

Фолікулярна фаза

Пульсуюча секреція та виділення ГнРГ призводять до вивільнення ФСГ та ЛГ із передньої частки гіпофіза. ЛГ сприяє синтезу андрогенів текаклетками фолікула. ФСГ впливає на яєчники і призводить до зростання фолікула та дозрівання ооциту. Разом з цим рівень ФСГ, що збільшується, стимулює продукцію естрогенів у клітинах гранульози шляхом ароматизації андрогенів, що утворилися в текаклетках фолікула, а також сприяє секреції інгібіну та ІПФР-1-2. Перед овуляцією збільшується кількість рецепторів до ФСГ та ЛГ у клітинах теки та гра-нульози (рис. 2.6).

Овуляціявідбувається в середині менструального циклу, через 12-24 год після досягнення піку естрадіолу, що викликає збільшення частоти та амплітуди секреції ГнРГ та різкий преовуляторний підйом секреції ЛГ за типом "позитивного зворотного зв'язку". На цьому фоні активізуються протеолітичні ферменти - колагеназа та плазмін, що руйнують колаген стінки фолікула і таким чином зменшують її міцність. Одночасне підвищення концентрації простагландину F 2a , а також окситоцину індукує розрив фолікула в результаті стимуляції ними скорочення гладких м'язів і виштовхування ооциту з яйценосним горбком з порожнини фолікула. Розриву фолікула сприяє також підвищення концентрації простагландину Е 2 і релаксину, що зменшують ригідність його стінок.

Лютеїнова фаза

Після овуляції рівень ЛГ знижується по відношенню до "овуляторного піку". Однак дана кількість ЛГ стимулює процес лютеїнізації гранульозних клітин, що залишилися у фолікулі, а також переважну секрецію жовтим тілом прогестерону, що утворився. Максимальна секреція прогестерону відбувається на 6-8 день існування жовтого тіла, що відповідає 20-22-му дню менструального циклу. Поступово, до 28-30-го дня менструального циклу рівень прогестерону, естрогенів, ЛГ та ФСГ знижується, жовте тіло регресує та замінюється сполучною тканиною (біле тіло).

П'ятий рівеньРегулювання репродуктивної функції складають чутливі до коливань рівня статевих стероїдів органи-мішені: матка, маткові труби, слизова оболонка піхви, а також молочні залози, волосяні фолікули, кістки, жирова тканина, ЦНС.

Стероїдні гормони яєчників впливають на обмінні процеси в органах та тканинах, що мають специфічні рецептори. Ці рецептори можуть бути

Рис. 2.6.Гормональне регулювання менструального циклу (схема): а - зміни рівня гормонів; б - зміни у яєчнику; в - зміни в ендометрії

як цитоплазматичними, так і ядерними. Цитоплазматичні рецептори строгоспецифічні до естрогенів, прогестерону та тестостерону. Стероїди проникають у клітини-мішені, зв'язуючись зі специфічними рецепторами – відповідно до естрогенів, прогестерону, тестостерону. Комплекс, що утворився, надходить в ядро ​​клітини, де, з'єднуючись з хроматином, забезпечує синтез специфічних тканинних білків через транскрипцію матричної РНК.

Матка складається із зовнішнього (серозного) покриву, міометрію та ендометрію. Ендометрій морфологічно складається з двох шарів: базального та функціонального. Базальний шар протягом менструального циклу суттєво не змінюється. Функціональний шар ендометрію зазнає структурних і морфологічних змін, що проявляються послідовною зміною стадій проліферації, секреції, десквамаціїз наступною

регенерацією.Циклічна секреція статевих гормонів (естрогени, прогестерон) призводить до двофазних змін ендометрію, спрямованих на сприйняття заплідненої яйцеклітини.

Циклічні зміни в ендометріїстосуються його функціонального (поверхневого) шару, що складається з компактних епітеліальних клітин, що відкидаються під час менструації. Базальний шар, що не відторгається в цей період, забезпечує відновлення функціонального шару.

В ендометрії протягом менструального циклу відбуваються такі зміни: десквамація та відторгнення функціонального шару, регенерація, фаза проліферації та фаза секреції.

Трансформація ендометрію відбувається під впливом стероїдних гормонів: фаза проліферації – під переважною дією естрогенів, фаза секреції – під впливом прогестерону та естрогенів.

Фаза проліферації(відповідає фолікулярній фазі у яєчниках) триває в середньому 12-14 днів, починаючи з 5-го дня циклу. У цей період утворюється новий поверхневий шар із витягнутими трубчастими залозами, вистеленими циліндричним епітелієм із підвищеною мітотичною активністю. Товщина функціонального шару ендометрію становить 8 мм (рис. 2.7).

Фаза секреції (лютеїнова фаза в яєчниках)пов'язана з активністю жовтого тіла, що триває 14±1 день. У цей період епітелій залоз ендометрію починає виробляти секрет, що містить кислі глікозаміноглікани, глікопротеїди, глікоген (рис. 2.8).

Рис. 2.7.Ендометрій у фазі проліферації (середня стадія). Забарвлення гематоксиліном та еозином, × 200. Фото О.В. Зайратьянця

Рис. 2.8.Ендометрій у фазі секреції (середня стадія). Забарвлення гематоксиліном та еозином, ×200. Фото О.В. Зайратьянця

Активність секреції стає найвищою на 20-21 день менструального циклу. До цього часу в ендометрії виявляється максимальна кількість протеолітичних ферментів, а в стромі відбуваються децидуальні перетворення. Відзначається різка васкуляризація строми – спіральні артерії функціонального шару звивисті, утворюють "клубки", вени розширені. Такі зміни в ендометрії, що відзначаються на 20-22 день (6-8 день після овуляції) 28-денного менструального циклу, забезпечують найкращі умови для імплантації заплідненої яйцеклітини.

До 24-27-го дня у зв'язку з початком регресу жовтого тіла і зниженням концентрації прогестерону протрофованого трофіку ендометрію порушується, поступово в ньому наростають дегенеративні зміни. З зернистих клітин строми ендометрію виділяються гранули, що містять релаксин, що готує менструальне відторгнення слизової оболонки. У поверхневих ділянках компактного шару відзначаються лакунарні розширення капілярів та крововиливу в строму, що можна виявити за 1 добу до початку менструації.

Менструаціявключає десквамацію, відторгнення та регенерацію функціонального шару ендометрію. У зв'язку з регресом жовтого тіла та різким зниженням вмісту статевих стероїдів в ендометрії наростає гіпоксія. Початку менструації сприяє тривалий спазм артерій, що призводить до стазу крові та утворення тромбів. Гіпоксію тканин (тканинний ацидоз) посилюють підвищена проникність ендотелію, ламкість стінок судин, численні дрібні крововиливи і масивна лейко-

цитарна інфільтрація. Виділяються з лейкоцитів лізосомальні протеолітичні ферменти посилюють розплавлення тканинних елементів. Після тривалим спазмом судин настає їх паретическое розширення з посиленим припливом крові. При цьому відзначаються зростання гідростатичного тиску в мікроциркуляторному руслі та розрив стінок судин, які на цей час значною мірою втрачають механічну міцність. На цьому тлі і відбувається активна десквамація некротизованих ділянок функціонального шару ендометрію. До кінця 1-ї доби менструації відкидається 2/3 функціонального шару, а його повна десквамація зазвичай закінчується на 3-й день менструального циклу.

Регенерація ендометрію починається відразу після відторгнення некротизованого функціонального шару. Основою для регенерації є епітеліальні клітини строми базального шару. У фізіологічних умовах вже на 4-й день циклу вся ранова поверхня слизової оболонки виявляється епітелізованою. Далі знову йдуть циклічні зміни ендометрію - фази проліферації та секреції.

Послідовні зміни протягом циклу в ендометрії – проліферація, секреція та менструація – залежать не тільки від циклічних коливань рівня статевих стероїдів у крові, а й від стану тканинних рецепторів до цих гормонів.

Концентрація ядерних рецепторів естрадіолу збільшується до середини циклу, досягаючи піку до пізнього періоду фази проліферації ендометрію. Після овуляції настає швидке зниження концентрації ядерних рецепторів естрадіолу, що триває до пізньої секреторної фази, коли їхня експресія стає значно нижчою, ніж на початку циклу.

Функціональний стан маткових трубваріює залежно від фази менструального циклу. Так, у лютеїнову фазу циклу активуються війчастий апарат миготливого епітелію та скорочувальна активність м'язового шару, спрямовані на оптимальний транспорт статевих гамет у порожнину матки.

Зміни в екстрагенітальних органах-мішенях

Всі статеві гормони не тільки визначають функціональні зміни в самій репродуктивній системі, але й активно впливають на обмінні процеси в інших органах та тканинах, що мають рецептори до статевих стероїдів.

У шкірі під впливом естрадіолу та тестостерону активізується синтез колагену, що сприяє підтримці її еластичності. Підвищена сальність, акне, фолікуліти, пористість шкіри та надмірне оволосіння виникають при підвищенні рівня андрогенів.

У кістках естрогени, прогестерон та андрогени підтримують нормальне ремоделювання, запобігаючи кістковій резорбції. Баланс статевих стероїдів впливає на метаболізм та розподіл жирової тканини в жіночому організмі.

З впливом статевих гормонів на рецептори в ЦНС та структурах гіпокампу пов'язана зміна емоційної сфери та вегетативних

реакцій у жінки у дні, що передують менструації, - феномен "менструальної хвилі". Цей феномен проявляється розбалансуванням процесів активації та гальмування в корі головного мозку, коливаннями симпатичної та парасимпатичної нервової системи (що особливо впливає на серцево-судинну систему). Зовнішніми проявами даних коливань є зміни настрою і дратівливість. У здорових жінок ці зміни не виходять за межі фізіологічних кордонів.

Вплив щитовидної залози та надниркових залоз на репродуктивну функцію

Щитовидна залозавиробляє два йодамінокислотні гормони - трийодтиронін (Т 3) і тироксин (Т 4), які є найважливішими регуляторами метаболізму, розвитку та диференціювання всіх тканин організму, особливо тироксин. Гормони щитовидної залози мають певний вплив на білково-синтетичну функцію печінки, стимулюючи утворення глобуліну, що зв'язує статеві стероїди. Це відбивається на балансі вільних (активних) та пов'язаних стероїдів яєчника (естрогенів, андрогенів).

При нестачі Т 3 і Т 4 підвищується секреція тиреоліберину, що активізує не тільки тиреотрофи, а й лактотрофи гіпофіза, що нерідко стає причиною гіперпролактинемії. Паралельно знижується секреція ЛГ та ФСГ з гальмуванням фолікуло- та стероїдогенезу в яєчниках.

Зростання рівня Т 3 і Т 4 супроводжується значним збільшенням концентрації глобуліну, що зв'язує статеві гормони в печінці та призводить до зменшення вільної фракції естрогенів. Гіпоестрогенія, у свою чергу, призводить до порушення дозрівання фолікулів.

Надниркові залози.У нормі продукція андрогенів - андростендіону та тестостерону - у надниркових залозах виявляється такою ж, як і в яєчниках. У надниркових залозах відбувається утворення ДГЕА і ДГЕА-С, тоді як в яєчниках ці андрогени практично не синтезуються. ДГЕА-С, секретований у найбільшій (порівняно з іншими наднирниковими андрогенами) кількості, має відносно невисоку андрогенну активність і служить свого роду резервною формою андрогенів. Надпочечникові андрогени поряд з андрогенами яєчникового походження є субстратом для позагонадної продукції естрогенів.

Оцінка стану репродуктивної системи за даними тестів функціональної діагностики

Багато років у гінекологічній практиці використовуються звані тести функціональної діагностики стану репродуктивної системи. Цінність цих досить простих досліджень збереглася до нашого часу. Найчастіше використовують вимір базальної температури, оцінку феномену "зіниці" та стан шийкового слизу (її кристалізація, розтяжність), а також підрахунок каріопікнотичного індексу (КПІ, %) епітелію піхви (рис. 2.9).

Рис. 2.9.Тести функціональної діагностики при двофазному менструальному циклі

Тест базальної температуризаснований на можливості прогестерону (у збільшеній концентрації) безпосередньо впливати на центр терморегуляції в гіпоталамусі. Під впливом прогестерону у 2-у (лютеї-нову) фазу менструального циклу відбувається транзиторна гіпертермічна реакція.

Пацієнтка щодня вимірює температуру у прямій кишці вранці, не встаючи з ліжка. Результати відображаються графічно. При нормальному двофазному менструальному циклі базальна температура в 1-у (фолікулярну) фазу менструального циклу не перевищує 37 °C, у 2-у (лютеїнову) фазу відзначається підвищення ректальної температури на 0,4-0,8 °C порівняно з вихідним значенням . У день менструації або за 1 добу до початку жовте тіло в яєчнику регресує, рівень прогестерону зменшується, у зв'язку з чим базальна температура знижується до вихідних значень.

Стійкий двофазний цикл (базальну температуру потрібно вимірювати протягом 2-3 менструальних циклів) свідчить про овуляцію, що відбулася, і функціональну повноцінність жовтого тіла. Відсутність підвищення температури в 2-у фазу циклу свідчить про відсутність овуляції (ановуляцію); запізнення підйому, його короткочасність (підвищення температури на 2-7 днів) або недостатнє піднесення (на 0,2-0,3 ° C) - на неповноцінну функцію жовтого тіла, тобто. недостатність вироблення прогестерону. Несправжній позитивний результат (підвищення базальної температури за відсутності жовтого тіла) можливий при гострих та хронічних інфекціях, при деяких змінах ЦНС, що супроводжуються підвищеною збудливістю.

Симптом "зіниці"відображає кількість та стан слизового секрету в каналі шийки матки, які залежать від естрогенної насиченості організму. Феномен "зіниці" заснований на розширенні зовнішнього зіва церві-кального каналу через накопичення в ньому прозорого склоподібного слизу і оцінюється при огляді шийки матки за допомогою вагінальних дзеркал. Залежно від виразності симптом "зіниці" оцінюється за трьома ступенями: +, ++, +++.

Синтез цервікального слизу протягом 1 фази менструального циклу збільшується і стає максимальним безпосередньо перед овуляцією, що пов'язано з прогресуючим збільшенням рівня естрогенів в даний період. У преовуляторні дні розширений зовнішній отвір каналу шийки матки нагадує зіницю (+++). У 2-у фазу менструального циклу кількість естрогенів зменшується, в яєчниках переважно виробляється прогестерон, тому кількість слизу зменшується (+), а перед менструацією зовсім відсутня (-). Тест не можна використовувати при патологічних змінах шийки матки.

Симптом кристалізації цервікального слизу(Феномен "папороть") При висушуванні максимально виражений під час овуляції, потім кристалізація поступово зменшується, а перед менструацією взагалі відсутня. Кристалізація слизу, висушеного на повітрі, оцінюється також у балах (від 1 до 3).

Симптом натягу шийного слизупрямо пропорційний рівню естрогенів у жіночому організмі. Для проведення проби корнцангом витягують слиз із шийного каналу, бранші інструменту повільно розсовують, визначаючи ступінь натягу (відстань, на якому слиз "розривається"). Максимальне розтягнення цервікального слизу (до 10-12 см) відбувається у період найбільшої концентрації естрогенів – у середині менструального циклу, що відповідає овуляції.

На слиз можуть негативно впливати запальні процеси у статевих органах, а також порушення гормонального балансу.

Каріопікнотичний індекс(КПІ). Під впливом естрогенів відбувається проліферація клітин базального шару багатошарового плоского епітелію піхви, у зв'язку з чим у поверхневому шарі збільшується кількість ороговеючих (що відлущуються, відмирають) клітин. Першою стадією загибелі клітин є зміни їх ядра (каріопікноз). КПІ - це відношення числа клітин з пікнотичним ядром (тобто ороговіючих) до загального числа епітеліальних клітин у мазку, виражене у відсотках. На початку фолікулярної фази менструального циклу КПІ становить 20-40%, у преовуляторні дні підвищується до 80-88%, що пов'язано з прогресуючим збільшенням рівня естрогенів. У лютеїновій фазі циклу рівень естрогенів знижується, отже, КПІ зменшується до 20-25%. Таким чином, кількісні співвідношення клітинних елементів у мазках слизової оболонки піхви дозволяють будувати висновки про насиченості організму естрогенами.

В даний час, особливо в програмі екстракорпорального запліднення (ЕКО), дозрівання фолікула, овуляція та утворення жовтого тіла визначаються за динамічного УЗД.

Контрольні питання

1. Охарактеризуйте нормальний менструальний цикл.

2. Вкажіть рівні регулювання менструального циклу.

3. Перерахуйте принципи прямого та зворотного зв'язку.

4. Які зміни відбуваються у яєчниках протягом нормального менструального циклу?

5. Які зміни відбуваються у матці протягом нормального менструального циклу?

6. Назвіть випробування функціональної діагностики.

Гінекологія: підручник / Б. І. Баїсова та ін; за ред. Г. М. Савельєвої, В. Г. Бреусенко. - 4-те вид., перероб. та дод. – 2011. – 432 с. : іл.

Регуляція оваріально-менструального циклу

Менструальний цикл є комплексом циклічних процесів, які відбуваються в жіночому організмі і проявляються менструаціями. Тривалість менструального циклу в різних жінок різна, але у середньому коливається від 21 до 25 днів.

Регулювання менструального циклу є досить складним нейрогуморальним механізмом. Вона здійснюється за участю 5 основних ланок, до яких належать: кора головного мозку, гіпоталамус, гіпофіз, статеві залози, периферичні органи та тканини. До органів-мішеней, чутливих до дії гормонів, що виробляються в яєчниках, належать матка, маткові труби, піхва, молочні залози, волосяні фолікули, кістки, жирова тканина.

Циклічні функціональні зміни, що відбуваються в організмі жінки протягом усього менструального циклу, умовно можна розділити на зміни в системі гіпоталамус – гіпофіз – яєчники (яєчниковий цикл) та матці, насамперед у її слизовій оболонці (матковий цикл). Крім того, циклічні зміни відбуваються у всіх органах та системах жінки, зокрема у центральній нервовій, серцево-судинній системах, системі терморегуляції, в обмінних процесах та ін.

Кора мозку регулює процеси, пов'язані зі становленням менструального циклу. Коркові структури впливають інші відділи нервової системи, які беруть участь у регуляції менструального циклу. Розташування в корі головного мозку центрів, які відповідають за функціонування органів репродуктивної системи, досі точно не відоме. Однак встановлено, що різні психоемоційні фактори можуть призводити до порушень в органах жіночої статевої сфери, а також є причиною менструальних розладів.

Гіпоталамус є вищий вегетативний центр, який регулює функції всіх внутрішніх систем організму. Під контролем гіпоталамуса знаходяться гіпофіз та регуляція ендокринних залоз: статевих залоз, щитовидної залози, надниркових залоз.

Лютеїнізуючий гормон сприяє овуляції та розвитку жовтого тіла, стимулює утворення андрогенів (попередників естрогенів).

Гіпофіз є місцем синтезу і виділення всіх тропних гормонів, що регулюють функції периферичних ендокринних залоз.

У передній частці гіпофіза відбувається вироблення фолікулостимулюючих, лютеїнізуючих гормонів та пролактину. Фоллі-кулостимулюючі, лютеїнізуючі гормони та пролактин отримали назву гонадотропних гормонів, оскільки вони регулюють функцію статевих залоз. Фолікулостимулюючий гормон стимулює зростання та дозрівання фолікула та виділення останнім естрогенів.

Пролактин підтримує функціонування жовтого тіла, сприяє продукції прогестерону жовтим тілом, впливає на розвиток молочних залоз, на лактацію в післяпологовому періоді, а також має жиромобілізуючий ефект.

Яєчники виконують дві основні функції: генеративну та ендокринну. Генеративна функція характеризується циклічним розвитком фолікула та овуляцією. Процес утворення фолікулів у яєчниках відбувається безперервно з антенатального періоду (ще до народження дівчинки) до постменопаузи. Переважна більшість фолікулів піддається атрезии, інші ж проходять повний цикл розвитку, овулюють і перетворюються на жовте тіло.

Яєчниковий цикл складається з двох фаз: фолікулярної та лютеїнової. Фолікулярна фаза починається з кінця менструації та закінчується настанням овуляції. У цю фазу відбувається зростання і дозрівання фолікула, яке на 14 день менструального циклу змінюється овуляцією - виходом яйцеклітини з фолікула. Перша фаза менструального циклу здійснюється під впливом естрогенів, концентрація яких у крові поступово збільшується і досягає максимуму на момент овуляції. При цьому відбувається розрив стінки фолікула та вихід яйцеклітини в черевну порожнину.

Лютеїнова фаза починається після овуляції та закінчується з початком менструації. Цей період характеризується розвитком жовтого тіла, клітини якого секретують прогестерон, естрадіол та андрогени. Концентрація прогестерону у другій половині менструального циклу значно зростає. Цей гормон відповідає за гармонійний розвиток вагітності. Жовте тіло поза вагітністю проходить кілька стадій: проліферації, васкуляризації, розквіту та зворотного розвитку. Таке жовте тіло отримало назву менструального. Через 2-3 тижні воно перетворюється на біле тіло. У разі настання вагітності жовте тіло після фази розквіту продовжує розвиватися до 12-14 тижнів вагітності, доки його функцію не візьме на себе плацента.

Гормональна функція яєчників полягає у синтезі естрогенів, прогестерону та андрогенів. У синтезі цих гормонів беруть участь гонадотропіни (фолікуло-стимулюючий і лютеїнізуючий гормони). Статеві гормони синтезуються не тільки в яєчниках і надниркових залозах, але і в мозку, жировій тканині, шкірі, тканині молочних залоз.

Естрогени в пубертатному періоді сприяють розвитку статевих органів, вторинних статевих ознак, формуванню скелета за жіночим типом. Що стосується дії естрогенів на репродуктивні тканини, то естрогени сприяють проліферації (розподілу) клітин слизової оболонки піхви, ендометрію, секреції слизу в цервікальному каналі, зростанню проток молочних залоз. Естрогенні гормони стимулюють збільшення м'язового шару матки під час вагітності, забезпечують проліферацію функціонального шару ендометрію в 1-й фазі менструального циклу, а також дозрівання та диференціювання епітеліальних клітин слизової оболонки матки. Під впливом естрогенів у матці посилюється синтез м'язового білка. Крім того, підвищується чутливість міометрію до скорочувальних речовин, що підвищує тонус та скорочувальну діяльність матки.

Естрогени впливають також і на нерепродуктивні тканини, а саме, стимулюють зростання та розвиток кістково-м'язової системи, впливають на розподіл жирової тканини за жіночим типом, сприяють зменшенню секреції сальних залоз, затримці води та натрію в організмі, знижують рівень холестерину в крові. Естрогени через гіпофіз опосередковано діють на яєчники, стимулюючи трофічні процеси під час дозрівання фолікула.

Прогестерон секретується клітинами жовтого тіла фолікулів. Крім цього, синтез прогестерону відбувається у корі надниркових залоз та у плаценті під час вагітності. Прогестерон забезпечує секреторні зміни в ендометрії та утворення децидуальної оболонки під час вагітності, зменшує збудливість та скорочувальну активність матки, що сприяє збереженню вагітності. Це відбувається за допомогою зниження чутливості рецепторів м'язового шару матки до скорочувальних речовин.

Прогестерон зменшує кількість слизу в цервікальному каналі, знижує моторику маткових труб, сприяє секреторним змінам в ендометрії. Він бере участь у лактації та регуляції водно-електролітного обміну.

Андрогени стимулюють зростання клітора та великих статевих губ, пригнічують лактацію. Підвищення рівня андрогенів призводить до зростання волосся за «чоловічим типом», появою вугрів. Андрогени мають анаболічний ефект, тобто прискорюють ріст кісток, стимулюють кровотворення та ін.

Завдяки наявності специфічних рецепторів в органах-мішенях відбуваються циклічні зміни. Максимально ці зміни виражені в ендометрії та отримали назву маткового циклу.

Матковий цикл включає чотири фази: регенерації, проліферації, секреції та десквамації (безпосередньо менструація). Регенеративна фаза (6-8 днів від початку менструації) починається з відновлення функціонального шару ендометрію і закінчується повним його розвитком - проліферативна фаза (приблизно 8-14 дні). Ці зміни відбуваються під впливом естрогенів, які продукують фолікули, що зріють. Секреторна (лютеїнова) фаза починається з 14-го дня при 28-денному циклі і продовжується до початку менструації. Під дією прогестерону, що виділяється жовтим тілом, у функціональному шарі настають секреторні перетворення. У фазі десквамації відбувається руйнування та відторгнення функціонального шару та настання менструації. Ці процеси пов'язані з припиненням функції жовтого тіла, різким зниженням рівня естрогенів та прогестерону в крові, що призводить до виникнення вогнищ некрозів та крововиливів в ендометрії з подальшим відторгненням функціонального шару. Фаза десквамації продовжується в середньому 3-5 днів, після чого знову починаються процеси регенерації.

Циклічні зміни в шийці матки, піхву виражені значно менше, ніж у яєчниках та ендометрії. Зміни у шийці матки пов'язані з функцією залоз слизової оболонки цервікального каналу. Заліза цервікального каналу продукують слиз, який формує так звану слизову пробку. Вона є фізіологічним бар'єром і перешкоджає проникненню в порожнину матки сперматозоїдів, бактерій та вірусів. Кількість слизу особливо збільшується у період овуляції. У цьому періоді слиз стає прозорим, тягучим, знижується її в'язкість, змінюється хімічна характеристика, що створює сприятливі умови для просування сперматозоїдів. Однак бактерії та віруси також значно легше проникають у порожнину матки, що може призводити до розвитку запальних захворювань жіночих статевих органів. Після овуляції та утворення жовтого тіла всі ці зміни у шийці матки швидко піддаються зворотному розвитку.

Наявність у мазках переважно поверхневих клітин говорить про достатній рівень естрогенів, що спостерігається у передовуляторному періоді.

У маткових трубах також відбуваються деякі циклічні зміни: потовщення слизової оболонки в 1-й фазі циклу та виділення клітинами епітелію секрету, що містить білки та глікоген. До органів-мішеней відноситься також піхва, зокрема його слизова оболонка, покрита багатошаровим плоским епітелієм. У ній розрізняють чотири види клітин: базальні, парабазальні, проміжні та поверхневі клітини. Залежно від фаз менструального циклу переважають поверхневі чи проміжні клітини. Після овуляції під впливом гормонів жовтого тіла вміст поверхневих клітин у мазках зменшується та збільшується кількість проміжних клітин. У регуляції менструального циклу, крім статевих гормонів, беруть участь простагландини. Вони є ненасичені жирні кислоти, що містяться практично у всіх тканинах і рідинах організму. Виділення простагландинів з ендометрію та надходження їх у міометрій запускає скорочення матки і, як наслідок, початок менструації. Простагландини стимулюють виділення передньої часткою гіпофіза лютеїнізуючого гормону, тим самим регулюючи процес овуляції. Збільшення вмісту простагландинів у матці у 2-й фазі циклу призводить до зворотного розвитку жовтого тіла.

Таким чином, регуляція менструального циклу є складною системою.