Засвоєння білків, жирів, вуглеводів. Глікемічний навантаження. Перетравлення та всмоктування вуглеводів При перетравленні вуглеводів відбуваються такі процеси

Вуглеводи, поряд з білками та ліпідами, є найважливішими компонентами клітин живих організмів. Вони виконують дуже різноманітні і важливі функції: енергетичну(служать джерелом макроергічних сполук та тепла), захисну(полісахариди входять до складу клітинних мембран, антитіл), структурну(беруть участь в утворенні тканинних, клітинних та субклітинних структур), використовуються для біосинтезу нуклеїнових кислот (рибоза та дезоксирибозу), ліпідів, білків та багатьох інших біологічно важливих сполук.

Джерелом вуглеводів організму є вуглеводи їжі, основним з яких є крохмаль. Крохмаль (полісахарид) - це основна форма депонування вуглеводів рослинами, що утворюється в них в результаті фотосинтезу. Глікоген – форма депонування вуглеводів у тканинах тварин. Лактоза (дисахарид) міститься у молоці, це основний вуглевод у харчуванні немовлят. У меді та фруктах містяться моносахариди глюкоза та фруктоза. Норма вуглеводів у харчуванні становить 400-500 г.

Глікопротеїнискладаються з апопротеїну та вуглеводної частини, яка рідко перевищує 30% (глюкоза, манноза, галактоза, фукоза, їх амінопохідні, нейрамінова та сіалова кислоти). До глікопротеїнів відносять більшу частину білків, що секретуються клітиною, а також білків плазми крові (церулоплазмін, гаптоглобін, трансферрин, білки згортання крові, імуноглобуліни тощо). До класу глікопротеїнів відносять майже всі білки зовнішньої мембрани клітини. Вони забезпечують «впізнавання» клітин, специфічність їх контактів та адгезивні властивості. Протеоглікани.У цьому сімействі складних білків частку полісахаридів, представлених глікозаміногліканами (мукополісахаридами), припадає понад 95% від усієї маси молекули. Протеоглікани присутні в міжклітинній речовині тканин і є «цементом», який скріплює всі клітини в єдине ціле - орган. Багато їх міститься у складі хрящів і сухожиль, у складі синовіальної рідини, де вони виконують функцію змащення поверхонь суглобів, що труться. До протеогліканів відноситься також гепарин (антикоагулянт).

Гідроліз (перетравлення) крохмалю та глікогену починається в ротовій порожнині під впливом амілази слини. Відомі α,β,γ - форми амілази слини. Перша (α-амілаза) гідролізує внутрішні зв'язки у молекулі полісахаридів, утворюючи олигосахара. Друга ( β -амілаза), що відщеплює з кінця полісахарндного ланцюга молекули мальтози; γ -амілаза відщеплює від полісахариду молекули глюкози Оптимум рН дії всіх названих амілаз лежить у межах 6,8-7,0. У шлунку, де сильно кисла реакція середовища (рН 15-25), названі ферменти неактивні, і вуглеводи в ньому не перетравлюються. Лише усередині харчової грудки амілаза слини продовжує діяти. У 12-палій кишці вуглеводи починають інтенсивно розщеплюватися, тому що в цьому відрізку кишечника значення рН середовища нейтральне або навіть слабко лужне, і сюди додатково надходить α-амілаза підшлункової залози. Глікозидні зв'язки, що знаходяться в точках розгалуження глікогену та амілопектину (1-6 зв'язків) гідролізуються; аміло-1,6-глюкозидазою та оліго-1,6-глюкозидазою.

Якщо від глікогену у шлунково-кишковому тракті відщеплюється мальтоза, то вона під впливом мальтазирозщеплюється на 2 молекули глюкози.

Лактоза молока розщеплюється під впливом лактазина глюкозу та галактозу.

Якщо з їжею потрапляє сахароза, вона під впливом сахаразирозщеплюється на молекули фруктози та глюкози.

Зрештою всі полі-, оліго- і дисахара, що надійшли з їжею, гідролізуються (перетравлюються) до моноцукорів-переважно до глюкози, фруктози і галактози. Далі всі вони за активної участі АТФ, іонів натрію, ферментів та інших молекул переносяться з просвіту кишечника до клітин слизової оболонки (полегшена дифузія, симпорт).

Вуглеводи, які не перетравлюються в ШКТ: клітковина, пектини, лігніни. У ШКТ немає ферментів, що гідролізують β-1-4-глікозидний зв'язок. Біологічна роль клітковини (целюлози): середовище бактеріальної флори, що стимулює перистальтику кишечника, є основою фекаліїв та адсорбентом різних токсинів.

Доля моносахарів, що всмокталися, різна. Вважають, що понад 90%їх потрапляє у печінку і там перетворюється на глікоген. До складу глікогену може включатися лише глюкоза, а фруктоза та галактоза-ні. У зв'язку з цим останні в цитоплазмі клітин кишечника ізомеризуються і перетворюються на глюкозу.

Шляхи, якими почнуться подальші перетворення цих молекул, численні: це аеробне та анаеробне окислення, використання їх для біосинтезу замінних амінокислот, глікозамігліканів, рибози та дезоксирибози, вищих жирних кислот, глікогену; а також багатьох інших важливих для організму речовин.

Глікоген- Основний резервний полісахарид у клітинах тварин. Залишки глюкози з'єднані в лінійних ділянках α-1-4-глікозидними зв'язками, у місцях розгалуження α-1-6-глікозидними зв'язками. Глікоген депонується головним чином у печінці та скелетних м'язах. Глікоген синтезується в період травлення (1-2 години після вживання вуглеводної їжі). Синтез глікогену йде із витратою енергії, пов'язаної з витрачанням АТФ та УТФ. Синтез глікогену стимулює гормон інсулін.

Мобілізація глікогенувідбувається в період між прийомами їжі, під час фізичного навантаження та при стресі. Цей процес відбувається в результаті каскадного механізму активації ферменту фосфорилази під дією гормону адреналіну і глюкагону. Глікоген печінки звільняє глюкозу в кров, тому що, на відміну від м'язів, у печінці функціонує фермент глюкозо-6-фосфатазу. Глюкозо-6-фосфат м'язів використовується для одержання енергії.

Біосинтез глікогенувідбувається після їди, в умовах підвищеної концентрації глюкози в крові з метою її депонування. Особливою інтенсивністю цього процесу відрізняються печінка та м'язи. Регуляторним ферментом є глікогенсинтетаза, активність якої підвищується під впливом інсуліну.

Взаємоперетворення цукрів- це процес трансформації фруктози та галактози в глюкозу або її похідні. Існує кілька варіантів перетворення фруктози та галактози на глюкозу залежно від типу тканини та віку.

Шляхи метаболізму та використання глюкози в організмі у людини численні. Напрямки, за якими катаболізуватиметься глюкоза, залежать від виду клітин (анаероби, аероби або факультативні клітини), умов їх існування у навколишньому середовищі, а також від потреб органів та тканин у різних сполуках, здатних синтезуватися з вуглеводів.

У людини глюкоза катаболізується переважно в аеробних умовах, тобто за наявності клітини кисню. Шлях окислення вуглеводів в аеробних умовах вигідніший з енергетичної точки зору, так як кожен моль глюкози при цьому забезпечує утворення приблизно 686 ккалорій. При катаболізмі тієї ж кількості глюкози анаеробним шляхом звільняється всього 47 ккалорій. Проте, анаеробний шлях перетворення глюкози вкрай важливий організму людини. При нестачі кисню більшість органів та тканин функціонує деякий час лише завдяки посиленню швидкості анаеробного гліколізу. Деякі тканини знаходяться у найбільшій залежності від катаболізму глюкози як джерела енергії (наприклад, клітини мозку). Недостатнє постачання мозку глюкозою чи гіпоксією проявляються запамороченням, судомами, втратою свідомості.

Головна умова засвоєння вуглеводів в організмі – їх розчинність. Цією якістю мають моносахариди. Тому процес перетравлення вуглеводів у ШКТ зводиться до розщеплення високомолекулярних вуглеводів до моносахаридів.

1. Порожнина рота. Під впливом ферменту амілази полісахариди частково розщеплюються до декстринів.

2. Шлунок. Перетравлення вуглеводів не відбувається через кисле середовище в шлунку.

3. Тонкий кишечник. Багато ферментів середовище слаболужна pH 7,8-8,2 забезпечує оптимальну активність ферментів. Тут відбувається повне перетравлення вуглеводів. Під впливом амілази крохмаль розщеплюється до декстринів, та був до мальтози. Ферментами дисахаризадами дисахарид розщеплюються до моносахаридів. Сахароза: на глюкозу та фруктозу. Мальтоза: дві молекули глюкози. Лактоза: на глюкозу та галактозу. Моносахариди всмоктуються через стінку тонкого кишківника в кров. З вуглеводів тільки клітковина не гідролізується через відсутність ферментів, а надходить у товстий кишечник.

4. Товстий кишечник. Клітковина під дією ферменту бета-глюкозидази, що виділяється мікробами, розпадається. Частина її використовується для життєдіяльності самих мікроорганізмів, інша частина бере участь у освіті калу та виводиться з організму. Біологічне значення клітковини: створює об'єм їжі, посилює перистальтику кишківника, очищає ворсинки тонкого кишківника.

5. Печінка. У печінку моносахариди надходять по воротній вені. У печінці галактоза та фруктоза та інші моносахариди перетворюються на глюкозу. У крові знаходиться лише глюкоза. У печінці відбувається: синтез глікогену та його відкладення, за необхідності розпад глікогену до глюкози; утворення глюкози з невуглеводних компонентів (молочної кислоти, гліцерину та деяких амінокислот). Цей процес називається глюконеогенез. Глюкоза, що залишилася, надходить у велике коло кровообігу і доставляється до тканин і органів. Надходження глюкози відбувається за участю гормону інсуліну (крім клітин мозку). На поверхні всіх клітин (крім клітин мозку) є рецептори білки для взаємодії з інсуліном. До клітин мозку глюкоза надходить шляхом простої дифузії. Внутрішньоклітинно в мітохондріях відбувається розщеплення глюкози до вуглекислого газу та води з накопиченням енергії у вигляді молекул АТФ. У здорової людини в нормі крові міститься 3,33-5,55 ммоль/л глюкози. У сечі глюкоза відсутня, як її утворенні глюкоза реабсорбируется.

Потреби клітин у глюкозі різняться. Міоцити максимально використовують глюкозу під час фізичної роботи, а під час сну їхня потреба мінімальна. Більшість клітин здатні запасати глюкозу в обмежених кількостях, крім трьох типів клітин, що служать депо глюкози: гепатоцити, міоцити та адипоцити. Вони захоплюють глюкозу з крові при її високому вмісті. У разі зниження рівня глюкози в крові вона вивільняється з депо. Клітини печінки та міоцити запасають глюкозу у вигляді глікогену. Процес його синтезу називається глікогенез. Обернений процес називається глікогенолізом. Адипоцити запасають глюкозу як гліцерину, включеного до складу триглецеридов. Вони розпадаються лише після вичерпання запасів глікогену. Головний мозок не здатний депонувати глюкозу, тому залежить від її надходження у кров (мінімальний рівень 3ммоль/л).

Потреба у вуглеводах дорослого організму становить 350-400 г на добу, причому целюлози та інших харчових волокон має бути не менше 30-40 г.

З їжею переважно надходять крохмаль, глікоген, целюлоза, сахароза, лактоза, мальтоза, глюкоза та фруктоза, рибоза.

Перетравлення вуглеводів у шлунково-кишковому тракті

Ротова порожнина

Зі слиною сюди надходить кальцій-містить фермент α-амілаза. Оптимум її рН 71-72 активується іонами Cl - . Будучи ендоамілазою, вона безладно розщеплює внутрішні α1,4-глікозидні зв'язки та не впливає на інші типи зв'язків.

У ротовій порожнині крохмаль і глікоген здатні розщеплюватися α-амілазою до декстринів– розгалужених (з α1,4- та α1,6-зв'язками) та нерозгалужених (з α1,4-зв'язками) олігосахаридів. Дисахариди нічим не гідролізуються.

Шлунок

Через низьку рН амілазу інактивується, хоча деякий час розщеплення вуглеводів триває всередині харчової грудки.

Кишечник

У порожнині тонкого кишечника працює панкреатична α-амілаза, що гідролізує в крохмалі та глікогені внутрішні α1,4-зв'язки з утворенням мальтози, мальтотріози та декстринів.

Дорогі студенти, лікарі та колеги.
Що стосується перетравлення гомополісахаридів (крохмалю, глікогену) у шлунково-кишковому тракті...
У моїх лекціях ( pdf-формат) написано про три ферменти, що виділяються з панкреатичним соком: α-амілаза, оліго-α-1,6-глюкозидазу, ізомальтазу.
ОДНАК, при повторній перевірки виявилося, що в жодній що попаласямені (листопад 2019р) публікації в англомовному інеті немає згадки про панкреатичні оліго-α-1,6-глюкозидазеі ізомальтазі. У той самий час у рунеті такі згадки зустрічаються регулярно, хоч і з розбіжністю - чи це панкреатичні ферменти, чи перебувають у стінці кишечника.
Таким чином, є недостатньо підтверджені дані або переплутані або взагалі помилкові. Тому поки що я прибираю із сайту згадку про дані ферменти, і постараюся уточнити інформацію.

Крім порожнинного, є ще й пристінне травлення, яке здійснюють:

сахаразо-ізомальтазнийкомплекс (робоча назва сахараза) – у худій кишці гідролізує α1,2-, α1,4-, α1,6-глікозидні зв'язки, розщеплює сахарозу, мальтозу, мальтотріозу, ізомальтозу,
β-глікозидазний комплекс (робоча назва лактаза) – гідролізує β1,4-глікозидні зв'язки у лактозі між галактозою та глюкозою. У дітей активність лактази дуже висока вже до народження та зберігається на високому рівні до 5-7 років, після чого знижується,
глікоамілазний комплекс – знаходиться в нижніх відділах тонкого кишечника, розщеплює α1,4-глікозидні зв'язки та відщеплює кінцеві залишки глюкози в олігосахаридах з кінця, що відновлює.

Роль целюлози у травленні

Целюлоза ферментами людини перетравлюється, т.к. не утворюються відповідні ферменти. Але в товстому кишечнику під дією ферментів мікрофлоридеяка частина її може гідролізуватися з утворенням целлобіози та глюкози. Глюкоза частково використовується самою мікрофлорою та окислюється до органічних кислот (масляної, молочної), що стимулюють перистальтику кишечника. Мала частина глюкози може всмоктуватись у кров.

Риби, як і вищі хребетні, не здатні до первинного біосинтезу вуглеводів, тому основним джерелом вуглеводів для них є їжа, насамперед рослинного походження.

У харчуванні мирних риб вуглеводи рослинних кормів є основним джерелом енергії, за їх нестачі організм змушений використовувати значну частину білка корму на покриття енергетичних потреб, що знижує ефективність використання кормів та веде до зниження рівня продуктивності.

Вуглеводи ділять на три класи: моносахариди, олігосахариди, полісахариди. У кормах із моносахаридів в основному зустрічаються гексози та пентози (глюкоза, фруктоза, манноза, галактоза, рибоза, арабінозу). Олігосахариди найчастіше представлені мальтозою, сахарозою, трегалозою та целобіозою як продуктом проміжного перетворення клітковини. Полісахариди їжі можна розділити на дві групи: структурні та універсальні харчові. Структурні полісахариди зазвичай не перетравлюються хребетними або перетравлюються за допомогою кишкової мікрофлори. До них відносять целюлозу, лігнін, пентозани, маннани. Універсальні харчові полісахариди представлені глікогеном та крохмалем.

Тварини та риби засвоюють вуглеводи тільки у вигляді моносахаридів, тому олігосахариди та полісахариди у травному тракті піддаються ферментативному гідролізу до моносахаридів. Засвоєння вуглеводів рибами відбувається приблизно 50-60% і від складності їх структури. Наприклад, у форелі вуглеводи засвоюються на 40%, у тому числі глюкоза – на 100%, мальтоза – на 90%, сахароза – на 70%, лактоза – на 60%, сирий крохмаль – на 40%, варений – на 60 %.

У людини та вищих тварин перетравлення вуглеводів починається вже в ротовій порожнині, де їжа піддається механічній (пережовування) та хімічній обробці під дією досить активних ферментів слини – амілази та мальтази.

У риб відсутні слинні залози. У деяких видів риб є глоткові зуби і піднебінна пластина, за допомогою яких корм частково перетирається і змочується слизом, що виділяється слизової оболонки глотки і стравоходу. У складі слизу виявляються амілаза та мальтаза. У хижих риб ці ферменти малоактивні і відіграють істотну роль травленні. у безшлункових риб, таких як короп, амілаза і мальтаза досить беруть активну участь у попередній обробці їжі. Їжа, що заковтується, через короткий стравохід потрапляє в шлунок, у безшлункових риб - у передній, дещо розширений відділ кишечника.

Перетравлення вуглеводів у шлунку. У теплокровних через відсутність або низьку активність амілолітичних ферментів у шлунковому соку травлення вуглеводів у шлунку практично відсутнє. У риб (вугор, судак, ставрида, райдужна форель, жовтохвосток) у шлунковому соку виявлені ферменти класу гідролаз, підкласу глікозидаз – амілаза, хітіназа, лізоцим, гіалуронідаза, що здійснюють гідроліз глікозидних зв'язків.

Більшість глікозидаз виявляють максимальну активність при рН 6,0-7,5. Кисла реакція шлункового соку (рН 0,8-4,0) практично не дозволяє проявляти активність амілазі та гіалуронідазі, зберігаючи можливість участі у травленні хітіназе та лізоциму.

Хітіназа (рН оптимум 4,6-4,0) розщеплює хітин до дисахариду хітобіози та частково до його структурного мономеру N-ацетил-глюкозаміну:

СН2ОН CH2OH СН2ОН

хітіназа

ВІН Н О OH Н O ВІН Н nH2O

молекула хітину

СН2-ВІН CH2-OH СН2-ВІН

m ВІН Н О OH Н + х ВІН Н

ВІН OH ВІН ВІН

Н NH-CO-CH3 Н NH-CO-CH3 n Н NH-CO-CH3

хітобіозу N-ацилглюкозамін

Хітін - представник мукополісахаридів, є головною складовою покривних тканин членистоногих, де він знаходиться в комплексі з білками та мінеральними солями. Роль хітінази полягає в гідролізі глікозидних зв'язків хітину, що сприяє руйнуванню членистоногих ендоскелета. Здійснюючи цю роботу, хітіназа сприяє процесам мацерування (позбавлення структури, розрідження) механічно не обробленої їжі, і тим самим робить її легко доступною для дії інших ферментів. Активність хітінази невелика і повного засвоєння покривних тканин комах, ракоподібних оболонок яєць артемій не відбувається. Продукти гідролізу хітину, що утворюються, не представляють для організму високої харчової цінності і практично повністю виводяться з організму.

У шлунковому соку виявлено високоактивний лізоцим-фермент, що розщеплює муромову кислоту, що входить до полісахаридних оболонок багатьох мікроорганізмів, до N-ацетилглюкозаміну. Руйнуючи клітинні оболонки мікроорганізмів, лізоцим сприяє проникненню інших травних ферментів усередину клітини, що важливо для риб, що харчуються зоопланктоном.

Присутня в шлунковому соку соляна кислота сприяє набуханню та ослизненню оболонок рослинних клітин і цим готує вуглеводну частину їжі до подальшого ферментативного гідролізу.

Перетравлення вуглеводів у кишечнику. Вуглеводи корму практично без змін переходять зі шлунка до тонкого відділу кишечника. У безшлункових риб вуглеводи їжі через короткий стравохід відразу потрапляють у кишечник. У просвіт кишечника виливаються кишковий та панкреатичний соки, у складі яких виявляють до 22 ферментів, що беруть участь у перетравленні білків, ліпідів, вуглеводів. У риб кишечник виділяється епітеліоцитами слизової оболонки всіх відділів кишечника. Щільна частина кишкового соку представлена в основному відторгнутими епітеліальними клітинами, які містять основну масу травних ферментів і є джерелом ендогенного харчування, компенсуючи недостатнє надходження з їжею органічних речовин. Рідка частина кишкового соку (вода та електроліти) сприяє розрідженню вмісту кишечника та створенню лужного середовища, найбільш оптимального для ферментів кишкового соку та підшлункової залози.

У риб основне перетравлення харчових речовин, у тому числі вуглеводів, відбувається за рахунок ферментів, що виділяються панкреатичною залозою. Панкреатична залоза може не мати суворої локалізації та виділяти сік через самостійну протоку або спільно з жовчю. Це безбарвна слаболужна рідина (рН 7,3-8,7). Ферменти кишкового та панкреатичного соків виявляють максимальну активність у межах рН 6,0-7,5. у шлункових риб рН кишкового вмісту становить 6,4-7,3, у безшлункових – 7,0-8,6. Необхідні значення реакції середовища досягаються наявністю в соках, що виділяються бікарбонатів і слизу кишкового каналу. Ферменти, що у гідролізі вуглеводів, представлені глюкозидазами (карбогидразами), основними з яких є амілази (-, -, - амілази), мальтаза, сахараза, трегалаза, фосфотаза. у деяких риб виявлено у незначній кількості лактазу.

Гідроліз полісахаридів глікогену та крохмалю протікає за участю чотирьох видів амілаз: -амілази, -амілази, -амілази та глюкоамілази; - і -амілази здійснюють гідроліз крохмалю та глікогену переважно по (1-4) - зв'язку до дисахариду мальтози, глюкоамілаза по (1-6) - зв'язку до глюкози, -амілаза (власне кишковий фермент) послідовно відщеплює залишки глюкози з кінців оліго- та полісахаридів. В результаті дії амілаз утворюються проміжні продукти гідролізу крохмалю - декстрини (С6Н10О5)х. Залежно від величини залишків амілозних ланцюгів виділяють аміло-, еритро-ахро- та мальтодекстрини. При утворенні останніх включається в роботу фермент мальтазу та гідролізує мальтозу до двох молекул -D-глюкози. За такою ж схемою протікає гідроліз глікогену:

Схема гідролізу крохмалю (глікогену)

СН2ОН CH2OH СН2ОН

Н Н Н Н Н Н Н Н

ВІН Н OH Н ВІН Н + n H2O

H ВІН H OH n H OH

фрагмент молекули крохмалю (глікогену) (С6Н10О5)n

СН2ОН CH2OH СН2ОН

амілази Н Н Н Н мальтаза

ВІН Н + хН2О ВІН Н О Н Н Н2О

H ВІН х H OH OH OH

декстрини (аміло-, еритро-, мальтоза

ахро-, мальтодекстрини)

D-глюкоза

У кишечнику риб виявлені олігази: сахараза (інвертаза), лактаза (галактозидаза) та трегалаза. У травленні риб сахаразу та лактазу не відіграють такої ролі, як у теплокровних, їх небагато і вони малоактивні. У коропових сахаразу не виявлено. Розщеплення сахарози може здійснюватися активнішою мальтазою (-глікозидазою).

Розрив глікозидазного зв'язку за участю мальтази йде з боку залишку глюкози, сахараза здійснює розрив з боку

Фруктози:

Схема гідролізу сахарози

СН2ОН СН2ОН Н

Н сахаразу

ВІН ПРО СН2ОН (мальтаза)

Н ВІН ВІН Н + Н2О

СН2ОН СН2ОН Н

ВІН Н + Н ВІН

ВІН ВІН ВІН СН2ОН

D-глюкоза, D-фруктоза

З олігаз найбільш активна трегалаза, що розщеплює дисахарид трегалазу:

Схема гідролізу трегалози

CH2OH СН2ОН СН2-ОН

Н Н Н Н трегалаза Н Н

ВІН Н ВІН Н ВІН Н

ВІН ВІН ВІН

Н ВІН Н ВІН Н ВІН

трегалоза,D-глюкоза

У деяких видах водоростей вміст трегалози може досягати 10-15% сухої речовини.

У рослиноїдних риб кількість та активність амілолітичних ферментів вища, ніж у хижих. Наприклад, у коропа амілаза в 1000 разів активніша, ніж у щуки. Риби сильно різняться між собою за гліколітичною активністю кишечника, тобто за кількістю амілази, що виділяються травними залозами, і глюкозидаз. Полісахариди добре перетравлюються такими рослиноїдними рибами, як товстолобик, амур, тиляпія. Карпи засвоюють крохмаль значно гірше. Їхня їжа не повинна містити більше 15-20% крохмалю. При надмірному вмісті їх у харчовому раціоні спостерігається розлад травлення й у результаті різко уповільнюється зростання риби. Використання тривалих протеїнових дієт у рослиноїдних риб змінює реакцію середовища кишкового вмісту в кислу сторону і цим знижує активність амілолітичних ферментів, підвищуючи активність протеолітичних ферментів. Одночасно відбувається зниження частки амілолітичних ферментів у травних соках.

Всмоктування вуглеводів. У риб основне всмоктування харчових речовин відбувається у кишечнику.

В даний час достовірно доведено, що заключна стадія гідролізу харчових біополімерів відбувається на поверхні мембрани мікроворсинок (мембранне травлення) і здійснюється екзогідролазами, що розщеплюють дрібніші молекули олігосахаридів, дисахаридів до моносахаридів - продуктів для транспортування та всмоктування. Моносахариди, що утворилися, без розсіювання у водному середовищі всмоктуються в слизову оболонку кишечника.

Всмоктування може здійснюватися кількома шляхами: дифузійним, конвекційним (осмотичним) потоком, специфічним (пасивним або активним) транспортом, шляхом піноцитозу.

Піноцитоз у дорослих організмів не відіграє ніякої ролі, тому що дозволяє радіус мембран (0,4-0,6 нм) не дозволяє проникати великим молекулам всередину клітин слизової оболонки.

Дифузійний шлях має бути симетричним, тобто при однаковому градієнті концентрації речовини потоки з просвіту кишечника в кров та у зворотному напрямку мають бути рівними. Інакше кажучи, шляхом дифузії цукру переходять у кров при високій їх концентрації у просвіті кишки.

Найбільше значення у процесі всмоктування має активний транспорт. у цьому випадку моносахариди всмоктуються за участю спеціалізованих комплексів-переносників, які забезпечують перенесення речовини через апікальну мембрану проти концентрації градієнта. Подальший шлях цукрів із клітин через базальну мембрану епітелоіциту в кров здійснюється за градієнтом концентрації.

У риб гексози всмоктуються швидше ніж пентози. Наприклад, у лина швидше всмоктується глюкоза, потім галактоза, фруктоза та ксилоза. У щуки інша послідовність: галактоза, глюкоза, арабіноза, ксилоза, фруктоза. Встановлено, що оптимальні концентрації глюкози, що забезпечують максимальну швидкість всмоктування в тонкій кишці риб, значно нижчі за такі у вищих хребетних тварин і коливаються в межах 40-50%. При годівлі коропа концентрованими кормами найкраще всмоктуються у кишечнику уронові кислоти як продукти окислення моносахаридів. На відміну від галактоз, всмоктування маннози та ксилози відбувається повільно. Не всі цукру мають здатність активно транспортуватися, і залежить це від конфігурації цукрів, тобто від того, який із стереоізомерів всмоктується. D-глюкоза може всмоктуватись проти 20-кратного градієнта, а L-глюкоза дифундує лише пасивно і поширюється порівну по обидва боки мембрани. За тим же принципом здійснюється транспорт D-галактози та більшості інших цукрів. на відміну від L-галактози маннозу, рамнозу, фруктозу L-ряду практично не надходять і не включаються до метаболізму. D-глюкозамін безпосередньо не переноситься, але має інгібуючу дію на всмоктування глюкози.

Процеси мембранного травлення вуглеводів і всмоктування продуктів їхнього гідролізу визначаються характером субстратів, змінюються з віком риб і схильні до сезонних коливань.

Перетравлення білків

Протеолітичні ферменти, що беруть участь у перетравленні білків і пептидів, синтезуються та виділяються в порожнину травного тракту у вигляді проферментів, або зимогенів. Зимогени неактивні і можуть перетравлювати власні білки клітин. Активуються протеолітичні ферменти у просвіті кишечника, де діють харчові білки.

У шлунковому соку людини є два протеолітичні ферменти - пепсин і гастриксин, які дуже близькі за будовою, що вказує на утворення їх із загального попередника.

Пепсинутворюється у вигляді проферменту – пепсиногену – у головних клітинах слизової шлунка. Виділено кілька близьких за будовою пепсиногенів, у тому числі утворюється кілька різновидів пепсину: пепсин I, II (IIa, IIb), III. Пепсиногени активуються за допомогою соляної кислоти, що виділяється клітинами обкладин шлунка, і аутокаталітично, тобто за допомогою утворених молекул пепсину.

Пепсиноген має молекулярну масу 40 000. Його поліпептидний ланцюг включає пепсин (мол. маса 34 000); фрагмент поліпептидного ланцюга, що є інгібітором пепсину (мол. маса 3100), та залишковий (структурний) поліпептид. Інгібітор пепсину має різко основні властивості, оскільки складається з 8 залишків лізину і 4 залишків аргініну. Активація полягає у відщепленні від N-кінця пепсиногену 42 амінокислотних залишків; спочатку відщеплюється залишковий поліпептид, а потім інгібітор пепсину.

Пепсин відноситься до карбоксипротеїназ, що містить залишки дикарбонових амінокислот в активному центрі з оптимумом pH 1,5-2,5.

Субстратом пепсину є білки або нативні, або денатуровані. Останні легше піддаються гідролізу. Денатурацію білків їжі забезпечує кулінарна обробка чи дія соляної кислоти. Слід зазначити такі біологічні функції соляної кислоти:

активація пепсиногену;
створення оптимуму pH для дії пепсину та гастриксину у шлунковому соку;
денатурація харчових білків;
антимікробну дію.

Від денатуруючого впливу соляної кислоти та перетравної дії пепсину власні білки стінок шлунка захищає слизовий секрет, що містить глікопротеїди.

Пепсин, будучи ендопептидазою, швидко розщеплює у білках внутрішні пептидні зв'язки, утворені карбоксильними групами ароматичних амінокислот – фенілаланіну, тирозину та триптофану. Повільніше гідролізує фермент пептидні зв'язки між лейцином та дикарбоновими амінокислотами типу: в поліпептидному ланцюзі.

Гастріксінблизький до пепсину за молекулярною масою (31500). Оптимум рН у нього близько 3,5. Гастриксин гідролізує пептидні зв'язки, що утворюються дикарбоновими амінокислотами. Співвідношення пепсин/гастріксин у шлунковому соку 4:1. При виразковій хворобі співвідношення змінюється на користь гастриксину.

Присутність у шлунку двох протеїназ, з яких пепсин діє у сильнокислому середовищі, а гастриксин у середньокислому, дозволяє організму легше пристосовуватися до особливостей харчування. Наприклад, рослинно-молочне харчування частково нейтралізує кисле середовище шлункового соку, і pH сприяє перетравлюванню не пепсину, а гастриксину. Останній розщеплює зв'язки у харчовому білку.

Пепсин і гастриксин гідролізують білки до суміші поліпептидів (називаються також альбумозами та пептонами). Глибина перетравлення білків у шлунку залежить від тривалості перебування у ньому їжі. Зазвичай це невеликий період, тому переважна більшість білків розщеплюється в кишечнику.

Протеолітичні ферменти кишечника.У кишечник протеолітичні ферменти надходять із підшлункової залози у вигляді проферментів: трипсиногену, хімотрипсиногену, прокарбоксипептидаз А та В, проеластази. Активування цих ферментів відбувається шляхом часткового протеолізу їхнього поліпептидного ланцюга, тобто того фрагмента, який маскує активний центр протеїназ. Ключовим процесом активування всіх проферментів є утворення трипсину (рис. 1).

Трипсиноген, що надходить із підшлункової залози, активується за допомогою ентерокінази, або ентеропептидази, яка виробляється слизовою оболонкою кишечника. Ентеропептидаза також виділяється у вигляді попередника кіназогену, що активується протеазою жовчі. Активована ентеропептидаза швидко перетворює трипсиноген на трипсин, трипсин здійснює повільний аутокаталіз і швидко активує решту неактивних попередників протеаз панкреатичного соку.

Механізм активування трипсиногену полягає в гідролізі одного пептидного зв'язку, внаслідок чого звільняється N-кінцевий гексапептид, званий інгібітором трипсину. Далі трипсин, розриваючи пептидні зв'язки інших проферментах, викликає утворення активних ферментів. При цьому утворюються три різновиди хімотрипсину, карбоксипептидази А та В, еластазу.

Кишкові протеїнази гідролізують пептидні зв'язки харчових білків та поліпептидів, що утворилися після дії шлункових ферментів, до вільних амінокислот. Трипсин, хімотрипсини, еластаза, будучи ендопептидазами, сприяють розриву внутрішніх пептидних зв'язків, дроблячи білки та поліпептиди на дрібніші фрагменти.

Трипсин гідролізує пептидні зв'язки, утворені головним чином карбоксильними групами лізину та аргініну, менш активний він щодо пептидних зв'язків, утворених ізолейцином.
Хімотрипсини найбільш активні щодо пептидних зв'язків, у освіті яких бере участь тирозин, фенілаланін, триптофан. За специфічністю дії хімотрипсин нагадує пепсин.
Еластаза гідролізує ті пептидні зв'язки у поліпептидах, де знаходиться пролін.
Карбоксипептидаза А відноситься до цинквмісних ферментів. Вона відщеплює від поліпептидів С-кінцеві ароматичні та аліфатичні амінокислоти, а карбоксипептидаза В - тільки С-кінцеві залишки лізину та аргініну.

Ферменти, що гідролізують пептиди, є також і в слизовій оболонці кишечника, і хоча вони можуть секретуватися в просвіт, але функціонують переважно внутрішньоклітинно. Тому гідроліз невеликих пептидів відбувається після їх надходження до клітин. Серед цих ферментів лейцинамінопептидаза, яка активується цинком або марганцем, а також цистеїном, і вивільняє N-кінцеві амінокислоти, а також дипептидази, що гідролізують дипептиди на дві амінокислоти. Дипептидази активуються іонами кобальту, марганцю та цистеїном.

Різноманітність протеолітичних ферментів призводить до повного розщеплення білків до вільних амінокислот навіть у тому випадку, якщо білки попередньо не піддавалися дії пепсину у шлунку. Тому хворі після операції часткового чи повного видалення шлунка зберігають здатність засвоювати білки їжі.

Механізм перетравлення складних білків

Білкова частина складних білків перетравлюється так само, як і найпростіших білків. Простетичні групи їх гідролізують залежно від будови. Вуглеводний та ліпідний компоненти після відщеплення їх від білкової частини гідролізуються амілолітичними та ліполітичними ферментами. Порфириновая група хромопротеїдів не розщеплюється.

Цікавим є процес розщеплення нуклеопротеїдів, на які багаті деякі продукти харчування. Нуклеїновий компонент відокремлюється від білка у кислому середовищі шлунка. У кишечнику полінуклеотиди гідролізуються за допомогою нуклеазу кишечника і підшлункової залози.

РНК та ДНК гідролізуються під дією панкреатичних ферментів - рибонуклеази (РНКази) та дезоксирибонуклеази (ДНКази). Панкреатична РНКаза має рН оптимум близько 7,5. Вона розщеплює внутрішні міжнуклеотидні зв'язки РНК. При цьому утворюються більш короткі фрагменти полінуклеотиду та циклічні 2,3-нуклеотиди. Циклічні фосфодіефірні зв'язки гідролізуються тією ж РНКазою або кишковою фосфодіестеразою. Панкреатична ДНКаза гідролізує міжнуклеотидні зв'язки в ДНК, що надходить з їжею.

Продукти гідролізу полінуклеотидів - мононуклеотиди піддаються дії ферментів кишкової стінки: нуклеотидази та нуклеозидази:

Ці ферменти мають відносну групову специфічність і гідролізують як рибонуклеотиди і рибонуклеозиди, так і дезоксирибонуклеотиди і дезоксирибонуклеозиди. Всмоктуються нуклеозиди, азотисті основи, рибоза або дезоксирибозу, Н3РО4.