Головна · Хвороби кишечника · Скласти схему рефлекторної дуги вегетативної нервової системи. Рефлекторна дуга вегетативної нервової системи Загальне значення вегетативної регуляції

Скласти схему рефлекторної дуги вегетативної нервової системи. Рефлекторна дуга вегетативної нервової системи Загальне значення вегетативної регуляції

Кожен із нас хоч раз у житті вимовляв фразу "у мене рефлекс", але мало хто розумів, про що саме говорить. Практично все наше життя ґрунтується на рефлексах. У дитинстві вони допомагають нам вижити, у дорослому житті – ефективно працювати та зберігати здоров'я. Підкоряючись рефлексам, ми дихаємо, ходимо, їмо та багато іншого.

Рефлекс

Рефлекс - це реакція організму у відповідь на подразник, здійснювана Проявляються вони початком або припиненням будь-якої діяльності: рух м'язів, секреція залоз, зміною судинного тонусу. Це дозволяє швидко підлаштовуватися під зміни довкілля. Значення рефлексів у житті людини настільки велике, що навіть часткове їх виключення (видалення під час операції, травма, інсульт, епілепсія) призводять до стійкої інвалідності.

Вивченням займалися І.П. Павлов та І.М. Сєченов. Вони залишили по собі багато інформації для майбутніх поколінь лікарів. Раніше не поділяли психіатрію та неврологію, але після їхньої роботи невропатологи стали практикувати окремо, накопичувати досвід та аналізувати його.

Види рефлексів

Глобально рефлекси поділяються на умовні та безумовні. Перші виникають у людини в процесі життя і пов'язані здебільшого з тим, чим вона займається. Деякі з набутих навичок з часом зникають, і їхнє місце займають нові, необхідні в даних умовах. До них відносяться їзда на велосипеді, танці, гра на музичних інструментах, реміснича справа, водіння автомобіля та багато іншого. Такі рефлекси іноді називають «динамічний стереотип».

Несвідомі ж рефлекси закладені в усіх людях однаково і є в нас із народження. Вони зберігаються протягом усього життя, оскільки вони підтримують наше існування. Люди не замислюються про те, що їм потрібно дихати, скорочувати серцевий м'яз, тримати своє тіло у просторі у певній позі, моргати, чхати тощо. Це відбуватиметься автоматично, тому що природа подбала про нас.

Класифікація рефлексів

Існує кілька класифікацій рефлексів, які відбивають їх функції чи свідчить про рівень сприйняття. Можна навести деякі з них.

За біологічним значенням виділяють рефлекси:

  • харчові;
  • захисні;
  • статеві;
  • орієнтовні;
  • рефлекси, що визначають положення тіла (позотонічні);
  • рефлекси для руху.

За розташуванням рецепторів, які сприймають подразник, можна виділити:

  • екстерорецептори, що знаходяться на шкірі та слизових;
  • інтерорецептори, що знаходяться у внутрішніх органах та судинах;
  • пропріорецептори, що сприймають подразнення м'язів, суглобів та сухожиль.

Знаючи три представлені класифікації можна будь-який рефлекс охарактеризувати: придбаний він чи вроджений, яку функцію виконує як і його викликати.

Рівні рефлекторної дуги

Для невропатологів важливо знати рівень, на якому замикається рефлекс. Це допомагає точніше визначити область поразки та передбачити шкоду здоров'ю. Вони відповідають за механіку тіла, скорочення м'язів, роботу тазових органів. Піднімаючись на рівень вище – у довгастий мозок, виявляються бульбарні центри, що регулюють слинні залози, деякі м'язи обличчя, функцію дихання та серцебиття. Ушкодження цього відділу майже завжди закінчується смертельним результатом.

У середньому мозку замикаються мезенцефальні рефлекси. Здебільшого це рефлекторні дуги черепних нервів. Розрізняють так само діенцефальні рефлекси, кінцевий нейрон яких знаходиться в проміжному мозку. І кортикальні рефлекси, які керуються корою головного мозку. Як правило, це набуті навички.

Слід враховувати, що будова рефлекторної дуги за участю вищих центрів нервової системи, що координують, завжди включає в себе і нижні рівні. Тобто кортикоспінальний шлях проходитиме через проміжний, середній, довгастий та спинний мозок.

Фізіологія нервової системи влаштована в такий спосіб, кожен рефлекс дублюється кількома дугами. Це дозволяє зберігати функції організму навіть при травмах та хворобах.

Рефлекторна дуга

Рефлекторна дуга - це шлях передачі від органу, що сприймає (рецептора) до виконуючого. Рефлекторна нервова дуга складається з нейронів та їх відростків, які утворюють ланцюг. Дане поняття було введено в медицину М.Холлом у середині ХІХ століття, але згодом, воно перетворилося на «рефлекторне кільце». Вирішили, що це термін повніше відбиває процеси, які у нервової системі.

У фізіології розрізняють моносинаптичні, а так само дво-і тринейронні дуги, іноді зустрічаються полісинаптичні рефлекси, тобто такі, що включають більше трьох нейронів. Найпростіша дуга складається з двох нейронів: сприймаючого та рухового. Імпульс проходить довгим відростком нейрона до якого, у свою чергу, передає його до м'яза. Такі рефлекси, зазвичай, безумовні.

Відділи рефлекторної дуги

Будова рефлекторної дуги включає п'ять відділів.

Перший – це рецептор, який сприймає інформацію. Він може бути розташований як на поверхні тіла (шкіра, слизові), так і в його глибині (сітківка, сухожилля, м'язи). Морфологічно рецептор може виглядати як довгий відросток нейрона або скупчення клітин.

Другий відділ - чутливе, яке передає збудження далі по дузі. Тіла цих нейронів розташовуються поза межами спинномозкових вузлах. Їхня функція подібна до стрілки на залізничній колії. Тобто, дані нейрони розподіляють інформацію, яка до них надходить, на різні рівні ЦНС.

Третій відділ – місце перемикання чутливого волокна на рухове. Для більшості рефлексів воно знаходиться в спинному мозку, але деякі складні дуги проходять відразу через головний мозок, наприклад захисний, орієнтовний, харчовий рефлекс.

Четвертий відділ представлений руховим волокном, що доставляє нервовий імпульс від спинного мозку до ефектора або мотонейрону.

Останній, п'ятий відділ – це орган, який здійснює рефлекторну діяльність. Як правило, це м'яз або залізо, наприклад зіниця, серце, статеві або слинні залози.

Фізіологічні властивості нервових центрів

Фізіологія нервової системи мінлива на її рівнях. Чим пізніше сформовано відділ, тим складніше його робота та гормональне регулювання. Виділяють шість властивостей, які притаманні всім нервовим центрам, незалежно від їхньої топографії:

    Проведення збудження лише від рецептора до ефекторного нейрона. Фізіологічно це зумовлено тим, що синапси (місця з'єднання нейронів) діють лише в одному напрямку та не можуть змінити його.

    Затримку проведення нервового збудження теж пов'язують із наявністю великої кількості нейронів у дузі та, як наслідок, синапсів. Для того щоб синтезувати медіатор (хімічний подразник), випустити його в синаптичну щілину і провести, таким чином, збудження потрібно більше часу, ніж якби імпульс поширювався просто по нервовому волокну.

    Сумація збуджень. Таке трапляється, якщо подразник слабкий, але постійно ритмічно повторюється. У цьому випадку медіатор накопичується в синаптичній мембрані, поки його не буде значної кількості, і лише потім передає імпульс. Найпростіший приклад цього явища – акт чхання.

    Трансформація ритму збуджень. Будова рефлекторної дуги, а також особливості нервової системи такі, що навіть на повільний ритм подразника вона відповідає частими імпульсами - від п'ятдесяти до двохсот разів на секунду. Тому м'язи в людському організмі скорочуються тетанічно, тобто уривчасто.

    Рефлекторна післядія. Нейрони рефлекторної дуги перебувають у збудженому стані деякий час після припинення дії подразника. Із цього приводу існують дві теорії. Перша стверджує, що нервові клітини передають збудження на частки секунди довше, ніж подразник, і тим самим пролонгують рефлекс. Друга має у своїй основі рефлекторне кільце, яке замикається між двома проміжними нейронами. Вони передають збудження до тих пір, поки один з них не зможе згенерувати імпульс, або поки ззовні не надійде сигнал.

    Утоплення нервових центрів виникає при тривалому подразненні рецепторів. Виявляється це спочатку зниженням, а потім зовсім відсутністю чутливості.

Вегетативна рефлекторна дуга

За типом нервової системи, яка реалізує збудження та проводить нервовий імпульс, виділяють соматичні та вегетативні нервові дуги. Особливістю є те, що рефлекс до скелетної мускулатури не припиняється, а вегетативний обов'язково перемикається через ганглій. Усі нервові вузли можуть бути поділені на три групи:

  • Вертебральні (хребетні) ганглії мають відношення до симпатичної нервової системи. Вони розташовуються з обох боків від хребта, формуючи стовпи.
  • Передхребцеві вузли розташовуються на певній відстані від хребетного стовпа, і від органів. До них відносять війний вузол, шийні симпатичні вузли, сонячне сплетення та брижові вузли.
  • Внутрішньоорганні вузли, як не складно здогадатися, розташовуються у внутрішніх органах: м'язах серця, бронхів, кишкової трубки, залозах внутрішньої секреції.

Ці відмінності між соматичною та вегетативною системою йдуть глибоко у філогенез, і пов'язані зі швидкістю поширення рефлексів та їх життєвою необхідністю.

Реалізація рефлексу

Ззовні на рецептор рефлекторної дуги надходить роздратування, що викликає збудження та виникнення нервового імпульсу. В основі цього процесу лежить зміна концентрації іонів кальцію та натрію, що знаходяться з обох боків мембрани клітини. Зміна кількості аніонів та катіонів викликає зсув електричного потенціалу та появу розряду.

Від рецептора збудження, рухаючись доцентрово, надходить в аферентну ланку рефлекторної дуги - спинномозковий вузол. Відросток його заходить у спинний мозок до чутливих ядер, та був переключається на моторні нейрони. Це центральна ланка рефлексу. Відростки рухових ядер виходять зі спинного мозку разом з іншими корінцями і прямують до відповідного виконавчого органу. У товщі м'язів волокна закінчуються руховою бляшкою.

Швидкість передачі імпульсу залежить від типу нервового волокна може коливатися від 0,5 до 100 метрів на секунду. Порушення не переходить на сусідні нерви завдяки наявності оболонок, що ізолюють відростки один від одного.

Значення гальмування рефлексу

Оскільки нервове волокно здатне довго зберігати збудження, гальмування є важливим пристосувальним механізмом організму. Завдяки йому, нервові клітини не відчувають постійного перезбудження та втоми. Зворотна аферентація, завдяки якій реалізується гальмування, бере участь у освіті умовних рефлексів і знімає з ЦНС необхідність аналізувати другорядні завдання. Це забезпечує координацію рефлексів, наприклад рухів.

Зворотна аферентація також запобігає поширенню нервових імпульсів інші структури нервової системи, зберігаючи їх працездатність.

Координація роботи нервової системи

У здорової людини всі органи діють злагоджено та узгоджено. Вони підпорядковуються єдиній системі координації. Будова рефлекторної дуги - це окремий випадок, який підтверджує єдине правило. Як і в будь-якій іншій системі, в людині теж існує низка принципів чи закономірностей, за якими вона діє:

  • конвергенція (імпульси від різних ділянок можуть надходити до однієї ділянки ЦНС);
  • іррадіація (тривале та сильне роздратування викликає збудження сусідніх ділянок);
  • одних рефлексів іншими);
  • загальний кінцевий шлях (заснований на невідповідності кількості аферентних нейронів до еферентних);
  • зворотний зв'язок (саморегуляція системи виходячи з кількості прийнятих та згенерованих імпульсів);
  • домінанта (наявність головного вогнища збудження, яке перекриває інші).

У рефлекторній дузі вегетативної нервової системи одна аферентна ланка, а еферентна ланкаскладається не з одного, а із двох нейронів.

Перша ланка вегетативної рефлекторної дуги - це чутлива ( аферентний), перший за рахунком вегетативної рефлекторної дуги нейрон, який знаходиться в спинномозкових вузлах або в чутливих вузлах черепних нервів. Периферичний відросток такого нейрона, який починається рецептором, бере початок в органах та тканинах. Центральний відросток у складі задніх корінців спинномозкових нервів чи складі черепних нервів прямує до відповідним ядрам у спинний чи головний мозок.

Друга ланка вегетативної рефлекторної дуги є еферентнимоскільки несе імпульси від спинного або головного мозку до робочого органу. Цееферентний шляхвегетативної рефлекторної дуги з двома нейронами. Перший еферентний нейрон(другий за рахунком у вегетативної рефлекторної дуги) розташовується у вегетативних ядрах ЦНС і називається вставковим, оскільки він знаходиться між афферентною ланкою рефлекторної дуги та другим (еферентним) нейроном дуги. Третій за рахунком у вегетативної рефлекторної дуги нейрон (другий еферентний),знаходиться у периферичних вегетативних вузлах (гангліях). Відростки цих нейронів прямують до органів, тканин та судин.

Відростки перших еферентних нейронів, які несуть імпульси від ядер ВНС, до вегетативних ганглій (вузлів) утворюють прегангліонарні волокна.Прегангліонарні волокна покриті мієліновою оболонкою і виходять з головного і спинного мозку у складі корінців відповідних черепних або спинномозкових нервів.

Волокна других еферентних нейронівутворюють постгангліонарні волокна.У постгангліонарних волокнах мієлінова оболонка відсутня; ці волокна несуть імпульс від вузлів до гладкої мускулатури, залоз та тканин.

Вегетативні рефлекси

Поділяються на центральні та периферичні.

Центральні рефлекси здійснюються за участю нейронів ЦНС – сегментарних та надсегментарних нервових центрів.

Периферичні вегетативні рефлекси – за участю гангліонарних нейронів, розташованих поза ЦНС – у вегетативних гангліях.

1. Внутрішньоорганні рефлекси, наприклад, внутрішньосерцеві. Здійснюються у межах метасимпатичної нервової системи органу. Забезпечують автономну роботу органу після перерізання симпатичних та парасимпатичних нервів.

2. Міжорганні рефлекси – здійснюються за рахунок рефлекторних дуг, які замикаються на рівні вегетативного ганглію без підключення сегментарних та надсегментарних центрів. Це 1) звільняє ЦНС від переробки надлишкової інформації та 2) після виключення зв'язку органу з ЦНС (наприклад, травма спинного мозку) забезпечують автономне функціонування та відносну надійність регуляції фізіологічних функцій органу.



3. Аксон-рефлекс – рефлекторна реакція в межах розгалуження одного аксона без участі тіла нейрона за рахунок ретроградного поширення збудження з однієї гілки аксона на іншу. Наприклад, при механічному або больовому подразненні ділянки шкіри може виникати почервоніння цієї ділянки. Обмежує дію сигналів з периферії до центру.

Залежно від локалізації рецепторної ланки та ефекторного органу рефлекси ділять на вісцеро-вісцеральні, вісцеро-соматичні, сомато-вісцеральні, вісцеро-дермальні, дермо-вісцеральні та вісцеро-сенсорні.

1. Вісцеро-вісцеральні рефлекси виникають при збудженні рецепторів, які розташовані у внутрішніх органах. Інформація від них йде в ганглій, обробляється і по еферентних шляхах повертається до того ж органу, де збудилися рецептори або інший орган. Наприклад, рефлекс Гольца виникає при механічному подразненні очеревини та супроводжується зменшенням ЧСС. Рефлекс Бейнбріджа - розтягнення правого передсердя призводить до посилення виділення вазопресину в супраоптичному ядрі гіпоталамуса та підвищення діурезу нирками.

2. Вісцеро-соматичні рефлекси супроводжуються інтегрованою реакцією вісцеральних та соматичних органів внаслідок сегментарної іннервації деяких органів – серця, кишечника та ін. Наприклад, подразнення передньої черевної стінки може призводити до скорочення м'язів живота або скорочення м'язів-згиначів кінцівок. При холецистит, апендицит виникає напруга м'язів відповідних областей і змінюється поза пацієнта.



3. Сомато-вісцеральні – подразнення соматичних рецепторів змінює діяльність внутрішніх органів. Наприклад, рефлекс Данині-Ашнера - натискання на очні яблука викликає зниження ЧСС, що використовують

лікарі швидкої допомоги зниження тахікардії. Роздратування пропріорецепторів м'язів і сухожиль при переході зі становища лежачи в положення стоячи викликає збільшення ЧСС, АТ і ЧД (ортостатичний рефлекс).

4. Вісцеро-дермальні – виникають при подразненні внутрішніх органів і виявляються у зміні потовиділення, електричного опору шкіри, почервоніння чи блідості у відповідних областях.

5. Дермо-вісцеральні – при подразненні ділянок шкіри виникають судинні реакції та зміни в діяльності внутрішніх органів. Наприклад, погладжування шкіри живота за годинниковою стрілкою посилює перистальтику кишечника. На основі цих рефлексів розроблено принципи акупунктури та мануальної терапії.

6. Вісцеро-сенсорні рефлекси виникають при зміні роботи внутрішніх органів і виражаються у зміні чутливості – тактильної – (гіперстезія) або больової (гіпералгезія). В основі цих рефлексів лежить наявність проекційних зон внутрішніх органів на поверхню тіла – зони Геда. Наприклад, порушення у діяльності серця можуть призводити до болю в ділянці лівої руки, мізинця. Холецистит може супроводжуватись болями в ділянці серця, грудини.

ВЕГЕТАТИВНА РЕФЛЕКТОРНА ДУГА
Вегетативна нервова система функціонує за рефлекторним принципом. Як
і соматична, вегетативна рефлекторна дуга складається з трьох ланок,
мають більш складну будову, ніж рефлекторна дуга соматичної
нервової системи.
Рефлекторна дуга вегетативної нервової системи складається із чутливого
(аферентного, сенсорного), асоціативного (вставкового) та еф-фекторного
(еферентного) ланок. Чутлива (перша) ланка утворена клітинами
спинномозкових чи периферичних гангліїв. Асоціативна (друга) ланка
представлено прегангліонарними нейронами, розташованими в бічних рогах
спинного мозку, в довгастому та в середньому мозку. Відростки вставних
прегангліонарних нейронів виходять із спинного мозку у складі вентральних
корінців, вступають у соматичні нервові стовбури і звідси досягають вузлів
прикордонного симпатичного стовбура або парасимпатичних вузлів в органах,
де перемикаються на еф-фекторні клітини. Ефективна (третя) ланка
утворено ефекторними клітинами периферичних гангліїв.
Вегетативні рефлекси
Нейрони вегетативної нервової системи беруть участь у рефлекторних реакціях,
званих вегетативними рефлексами. Деякі з них використовуються в
якості функціональних проб - окосерцевий рефлекс,
дихальносерцевий рефлекс, ортостатична реакція, шкірний дермографізм
та ін.

Вегетативна нервова система, як і і соматична, функціонує за принципом рефлекторної регуляції. Морфологічним субстратом вегетативних рефлексів є рефлекторна дуга, будова якої відрізняється від будови рефлекторної дуги соматичного рефлексу.

Розглянемо структуру простої тринейронної вегетативної рефлекторної дуги. Перша ланка рефлекторної дуги – це чутливий (аферентний) нейрон, тіло якого розташовується або у спинномозковому вузлі (для симпатичного відділу), або у чутливому вузлі черепного нерва (для парасимпатичного відділу). Це вісцерочутливі нейрони, периферичні відростки яких (дендрити) мають чутливі закінчення, - вісцерорецептори, - в органах і тканинах. Центральні відростки (аксони) у складі задніх корінців спинномозкових нервів або чутливих корінців черепних нервів прямують до ядра спинного або головного мозку. Ця частина рефлекторної дуги вегетативного рефлексу аналогічна до рефлекторної соматичної дуги. Тому чутливі вузли є змішаними анімально-вегетативними вузлами.

Друга ланка вегетативної рефлекторної дуги є еферентною і представлена ​​двома нейронами. На цьому рівні можна простежити відмінності соматичних та вегетативних дуг. Тіло першого еферентного нейрона (або другого за рахунком – вставного) вегетативної рефлекторної дуги міститься у вегетативних ядрах, nucll. intermediolaterales,бічних рогів спинного мозку для симпатичної дуги або парасимпатичних ядрах, nucll. parasympathici sacrales, крижового відділу спинного мозку та парасимпатичних ядрах стовбура мозку для парасимпатичної дуги, на відміну від чутливих ядер задніх рогів або стовбура головного мозку для соматичної дуги. Аксони ж цих вставних нейронів виходять за межі ЦНС у складі передніх корінців спинномозкових нервів або парасимпатичної порції III, VII, IX, X пар черепних нервів і, відокремлюючись від спинномозкового або черепного нервів, підходять до одного з вегетативних гангліїв. Вставний нейрон соматичної дуги закінчується синапсом на рухових ядрах передніх рогів або стовбура головного мозку, залишаючись в межах ЦНС.

Другий еферентний нейрон (ефектний) вегетативної дуги повністю розташовується за межами ЦНС. Тіло його лежить в одному з вегетативних гангліїв, gangll. trunci sympathici, gangll. prevertebralia, gangll. terminalia.У соматичній дузі тіло третього (ефекторного) нейрона лежить у ядрах передніх рогів спинного мозку.

Волокно першого еферентного нейрона вегетативної дуги рефлекторної є преганглионарным. Воно вкрите мієліновою оболонкою та має білий колір. Волокно другого еферентного нейрона є постгангліонарним. мієлінова оболонка у нього відсутня і він має сірувате забарвлення. Таким чином, головними ознаками вегетативної рефлекторної дуги є двонейронність її еферентної частини та розташування третього (ефекторного) нейрона поза центральною нервовою системою.

Мал. 11. Схема рефлекторної вегетативної дуги порівняно з

Лекція 11. Фізіологія вегетативної нервової системи

Автономна (вегетативна) нервова система - Це частина нервової системи, що регулює роботу внутрішніх органів, просвіт судин, обмін речовин та енергії, що забезпечують гомеостаз. Діяльність автономної нервової системи не підпорядковується свідомості людини. Вегетативна нервова система поділяється на дві частини:

1. Симпатичну систему, завдання якої полягає в мобілізації організму на вирішення життєво важливих завдань;

2. Парасимпатичну систему , завдання якої полягає у відновленні порушеного під час активності організму гомеостазу та поповненні витрачених ресурсів.

Ефекти цих двох систем часто протилежні один одному. Більшість систем внутрішніх органів одержують волокна від обох систем ВНС. Обидві системи працюють узгоджено. Крім цього у ВНС виділяють інтраорганну нервову систему, яка розташовується безпосередньо в органах людини та надає регулюючий вплив на ці органи. Вона регулює моторику та скорочувальну активність.

Δ Загальний план будови ВНС. Вегетативна нервова система складається з чотирьох рівнів організації: периферичного, проміжного, центрального та вищого.

Таблиця 1. Рівні організації ВНС

Рівень організації

Локалізація нервових центрів

Основні функції

Периферичний

Інтрамуральні сплетення у внутрішніх органах

Місцеві рефлекторні реакції на рівні окремих органів чи їх ділянок

Проміжний

Паравертебральні та превертебральні ганглії

Периферичні рефлекторні реакції; координація роботи окремих ділянок органу чи органів однієї системи

Центральний

Краніобульбарний відділ довгастого мозку, поперековий та крижовий відділи спинного мозку

Запуск реакцій мобілізації ресурсів в екстремальних станах (симпатична нс) або відновлення витрачених ресурсів (парасимпатична нс)

Вищий

Гіпоталамус, мозок, базальні ганглії, кора великих півкуль

Координація діяльності симпатичної та парасимпатичної нс; адаптація внутрішніх процесів, що протікають в організмі, до вимог навколишнього середовища

Δ Нейронний склад ВНС :

1. Чутливі нейрони розташовуються у спинномозкових вузлах.

2. Прегангліонарні нейрони розташовуються в центральній нервовій системі: у стовбурі мозку (парасимпатичні) або в спинному мозку (у грудному відділі – симпатичні, крижовому – парасимпатичні). Їхні відростки – прегангліонарні волокна йдуть до відповідних вегетативних гангліїв (симпатичні – до паравертебральних та превертебральних, парасимпатичні – до інтрамуральних), де вони закінчуються синапсами на постганліонарних нейронах.

3. Постгангліонарні нейрони розташовані у вегетативних гангліях. Ганглії можуть знаходитися або на деякій відстані від органів (симпатичні ганглії), або безпосередньо в стінці органу, що иннервируется (парасимпатичні ганглії).

Δ Рефлекторний принцип роботи ВНС. Дуга вегетативної нервової системи побудована за загальним принципом, але є особливості її організації:

1. Рефлекторна дуга ВНС може замикатися поза ЦНС. Ефективний нейрон для симпатичного відділу ВНС розташований екстраорганно – у симпатичних гангліях, а для парасимпатичної – всередині органу або безпосередньо поблизу нього.

2. Аферентна ланка дуги вегетативного рефлексу може бути утворена як власними – вегетативними, і соматичними аферентними волокнами.

3. У дузі вегетативного рефлексу слабше виражена сегментарність, що підвищує надійність вегетативної іннервації.

Вегетативні рефлекси поділяються на такі групи:

1. Периферичні рефлекси , які поділяють на інтраорганні, екстраорганні і центральні (Поділ за рівнем замикання рефлекторної дуги).

2. Вісцеро-соматичні рефлекси – зміна соматичної діяльності під час збудження сенсорних рецепторів ВНС.

3. Вісцеро-вісцеральні рефлекси - рефлекси, рецептивні поля яких локалізуються в одному органі або різних органах, при цьому реакції у відповідь виявляються в змінах активності інших внутрішніх органів.

4. Сомато-вісцеральні рефлекси - Зміна діяльності внутрішніх органів при подразненні соматичних рецепторів. Аферентна ланка цих рефлексів відноситься до соматичної нервової системи, а еферентна – до ВНС.

5. Інтероцептивні: механо-, хемо-, термо-, осмо-, ноцицептори; пропріоцептивні і екстероцептивні : термо- та ноцицептори, рецептори органів чуття (розподіл за рецепторами рефлексогенних зон).

ΔФункціональні відмінності вегетативної нервової системи від соматичної нервової системи :

1. Регуляція функцій внутрішніх органів за допомогою ВНС може здійснюватися за повного порушення зв'язку з ЦНС, але менш досконало, оскільки ефекторні нейрони ВНС перебувають поза ЦНС.

2. Вплив ВНС на органи та тканини організму не контролюється безпосередньо свідомістю.

3. Нейрони ВНС мають невисоку лабільність та невелику швидкість проведення імпульсів.

4. Впливи симпатичного відділу ВНС мають генералізований (дифузний) характер.

Фізіологія симпатичної нервової системи . Центральні утворення симпатичної частини ВНС розташовані в ядрах бічних рогів сірої речовини спинного мозку (з I по XII грудних сегментів і з II по IV поперекових сегментів). Симпатичні нервові волокна виходять із спинного мозку у складі передніх корінців, а потім відокремлюються від них. При цьому виділяються дві частини цих волокон:

· Перша частина прегангліонарних волокон переривається у вузлах симпатичного ствола (паравертебральних гангліях). Паравертебральні ганлії розташовані у вигляді ланцюжків по обидва боки вздовж хребта від основи черепа до куприка. Тут ця частина волокон переривається і перемикається на тіла других нейронів. Симпатичні ганглії входять до складу наступних вегетативних нервових сплетень:

1. Серцеве сплетення розташоване біля основи серця; іннервує серце та легені.

2. Черевне сплетення (сонячне) лежить позаду шлунка; іннервує органи черевної порожнини.

3. Підчеревне сплетення знаходиться попереду крижів; іннервує органи малого тазу.

· Друга частина прегангліонарних волокон йде через паравертебральні вузли не перериваючись . Ці волокна закінчуються у превертебральних гангліях.

Волокна, що виходять із паравертебральних вузлів, називаються постгангліонарними. Постгангліонарні волокна (після виходу з вузла) поділяються: одні у складі нервів соматичної нервової системи досягають скелетних м'язів, інші йдуть до внутрішніх органів.

Δ Функції симпатичної нервової системи . Симпатична нервова система іннервує майже всі органи: серце, судини, бронхи, шлунково-кишковий тракт, органи сечостатевої системи, потові залози, печінку, м'язи зіниці, матку, надниркові залози та інші ендокринні залози. Її завдання полягає у мобілізації організму на вирішення життєво важливих завдань, для чого необхідно здійснити такі фізіологічні процеси:

· Розширити кровоносні судини скелетних м'язів;

· Залучити до загального кровообігу депоновану кров, що знаходиться в селезінці та підшкірній клітковині;

· Забезпечити більш інтенсивну роботу серця шляхом підвищення частоти та сили серцевих скорочень, а також покращення коронарного кровотоку;

· Зменшити доступ крові до органів, діяльність яких не потрібна зараз;

· Витягти резервні запаси поживних речовин і перевести їх у доступну для організму форму;

· Посилити легеневу вентиляцію для більшого надходження кисню до організму.

Комплекс даних реакцій поєднують у поняття ерготропна функція симпатичної нервової системи.

Δ Медіатори симпатичної нервової системи . У прегангліонарних волокнах, які контактують із постгангліонарним нейроном, виділяється ацетилхолін , тобто волокна і сам прегангліонарний нейрон холінергічні . Ацетилхолін взаємодіє з Н-холінорецепторами (нікотин-чутливі рецептори), внаслідок чого відбувається передача збудження з прегангліонарного волокна на постгангліонарний нейрон. Нікотин у малих концентраціях збуджує Н-холінорецептори, у великих – гальмує. Постгангліонарні волокна симпатичної нервової системи є адренергічними (В їх закінченнях виділяється норадреналін ). Винятком є ​​постгангліонарні симпатичні волокна потових залоз, де виділяється ацетилхолін, тому ці волокна називаються симпатичними холінергічними. Реакція органу на виділення медіатора залежить не так від самого медіатора, як від типу рецептора, з яким даний медіатор взаємодіє. Кінцевий ефект збудження симпатичних волокон залежить від того, яка популяція адренорецепторів (?1,?2,?1,?2) переважає в органі на постсинаптичній мембрані. Механізм впливу норадреналіну на клітину може бути різним: норадреналін після взаємодії з адренорецептором змінює проникність мембрани для іонів, що призводить або до деполяризації (збільшення потоку іонів натрію, що входять до клітини) - збудженню, або до гіперполяризації (підвищення проникності для іонів калію) - гальмування.

Фізіологія парасимпатичної нервової системи . Центральні (прегангліонарні) нейрони парасипатичної нервової системи розташовані в середньому, довгастому мозку і в люмбально-сакральному відділі спинного мозку.

→ У середньому мозку розташовані два парасимпатичні ядра, що належать до III пари черепно-мозкових нервів, які забезпечують іннервацію сфінктера зіниці та війний м'яз ока.

→ У довгастому мозку є парасимпатичні ядра VII, IX, X пар черепно-мозкових нервів:

· Ядро VII пари чмн іннервує слизові залози носа, слізну залозу, дві слинні залози (під'язичну та підщелепну).

· Ядро IX пари чмн іннервує привушну залозу.

· Ядро X пари чмн іннервує серце, легені, шлунково-кишковий тракт.

→ У попереково-сакральному відділі спинного мозку розташовані нейрони, що утворюють центри сечовипускання, дефекації та ерекції.

Від прегангліонарних нейронів аксони утворюють прегангліонарні волокна, які йдуть до органу. Парасимпатичні ганглії розташовані всередині органів, а в області голови та тазових органів – у безпосередній близькості від них. Від нервових клітин гангліїв відходять постгангліонарні волокна. По довжині вони коротші, ніж прегангліонарні. Постганглионарные волокна закінчуються або клітинах органу, або діють орган через интраорганную систему.

Функції парасимпатичної нервової системи можна охарактеризувати так: збудження парасимпатичної системи призводить до відновлення гомеостазу, тобто до тропотрофного ефекту .

→ Медіатори парасимпатичної нервової системи . У прегангліонарних волокнах парасимпатичної нервової системи медіатором є ацетилхолін . Ацетилхолін взаємодіє на постсинаптичній мембрані постгангліонарного нейрона з Н-холінорецепторами. У закінченнях постгангліонарних волокон парасимпатичної нервової системи також виділяється ацетилхолін, а рецептори, розташовані на постсинаптичній мембрані органу – це М-холінорецептори (мускаринчутливі холінорецептори).

Інтраорганна нервова система . Багато внутрішніх органів, таких як серце, сечоводи, жовчний міхур, кишечник, продовжують функціонувати навіть в ізольованому від організму стані. Таку можливість забезпечує інтраорганна нервова система – частина вегетативної нервової системи. Інтраорганна нервова система має іншу назву – метасимпатична частина вегетативної нервової системи. Ця частина утворена сукупністю мікрогангліонарних утворень, що у стінках внутрішніх органів (серце, кишечник тощо. буд.). Дані освіти мають моторну активність і мають ряд особливостей:

1. Перебувають лише у внутрішніх органах, які мають свою власну моторну активність;

2. Чи не вступають в антагоністичні відносини з іншими частинами нервової системи;

3. Мають незалежність від ЦНС;

4. Має холін-, адрен- та пуринергічні види передачі.

Рефлекторні дуги інтраорганної нервової системи містять у собі такі нейрони: аферентні, вставні та ефекторні. Чутливі інтрамуральні нейрони (аферентні) – клітини Догеля II типу утворюють першу ланку – рецептор, і другу – аферентний шлях рефлекторної дуги. Двигуними є клітини Догеля Iтипу (еферентні), які утворюють еферентний шлях. Клітини інтраорганної нервової системи можуть бути механо-, хемо- та термочутливими.

Інтраорганна нервова система виконує роль чинника надійності регуляторних механізмів організму.

Δ Медіатори інтраорганної нервової системи . Медіаторами інтраорганної нервової системи є понад 20 видів хімічних речовин, яких відносять: серотонін, вазоактивний інтестинальний пептид (ВІП), гістамін, дофамін, речовина Р тощо.

Взаємодія між відділами ВНС . Взаємодія між відділами ВНС здійснюється такими шляхами:

1. В основному синергізмом протилежних симпатичних та парасимпатичних впливів;

2. Взаємодія в центральному відділі;

3. Взаємодія в периферичному відділі.

4. Іноді односпрямованим синергічним впливом на той самий орган;

Вищі центри ВНС . До вищих нервових центрів вегетативної нервової системи відносять: гіпоталамус, моноамінергічну систему, кору та мозок.

1. Гіпоталамусє одним з найважливіших утворень мозку, що беруть участь у регуляції активності нейронів парасимпатичної та симпатичної нервової системи. Крім того він є компонентом лімбічної системи, в яку входять багато структур старої та стародавньої кори великих півкуль, у тому числі гіпокамп і мигдалеподібний комплекс. У гіпоталамус є центри регуляції наступних функцій:

· Центри регуляції водного та сольового обміну;

· Центри білкового, вуглеводного та ліпідного обміну;

· Центри регуляції серцево-судинної системи, ендокринних залоз;

· Центр голоду та насичення;

· Центри спраги та відмови від пиття;

· Центр регуляції сечовиділення;

· Центр сну та неспання;

· Центр статевої поведінки;

· Центри, які забезпечують емоційні переживання людини.

Гіпоталамус є скупченням більш ніж 32 пар ядер. Найбільш значущі з них – це

1. Супрооптичні та паравентрикулярні ядра - беруть участь у процесах регуляції водно-сольового обміну, лактації, активності матки, здатні продукувати гормони окситоцин, антидіуретичний гормон;

2. Аркуатне та вентромедіальні ядра - Виробляють пептидні гормони ліберини (що вивільняють інші гормони) і статини (що гальмують вироблення інших гормонів);

3. Супрахіазматичне ядро – регулює статеву поведінку та є водієм циркадних ритмів для таких функцій, як харчова та питна поведінка, циклу «сон-неспання», рухової активності, температури тіла.

2. Моноамінергічна система поєднує в собі скупчення нейронів стовбура, аксони яких йдуть у складі медіального пучка переднього мозку і досягають практично всіх структур мозку, у тому числі гіпоталамуса, таламуса, базальних гангліїв та деяких ділянок кори. Моноамінергічна система працює з такими медіаторами як норадреналін, серотонін та дофамін.

→Тіла норадренергічних нейронів розташовані в довгастому мозку та в мосту. Особливо їх багато у блакитній плямі. Ці нейрони мають гальмуючу дію на структури ЦНС.

→Тіла дофамінергічних нейронів лежать у середньому мозку, переважно чорної субстанції. Аксони їх пов'язані з базальними гангліями та іншими структурами мозку.

→Серотонінергічні нейрони локалізовані в довгастому мозку, в основному в ядрах шва, мосту і в нижніх відділах середнього мозку.

Норадреналін створює умови появи в людини позитивних емоцій – завдяки норадреналіну переважно функціонують центри задоволення.

Дофамін також сприяє створенню позитивних емоцій.

Серотонін грає роль створенні негативних емоцій – у своїй активуються центри уникнення.

Моноамінергічна система відіграє важливу роль у створенні емоцій та вегетативного забезпечення емоційного стану. Це здійснюється за рахунок впливу нейронів моноамінергічної системи на структури лімбічної системи та на ядра гіпоталамуса, які управляють вегетативними нейронами стовбура та спинного мозку.

3. Мозочокграє значної ролі у регуляції вегетативних функцій, оскільки впливає збудливість вегетативних центрів і цим сприяє адаптації організму до виконання рухових актів. Тобто, мозок є посередником між вегетативною і соматичною нервовою системою. Мозок впливає на діяльність серця, змінює величину артеріального тиску, регіонарний кровотік, впливає на глибину та частоту дихання, на моторну, секреторну, всмоктувальну функції шлунково-кишкового тракту, на тонус м'язів сечового міхура. При пошкодженні мозочка порушується вуглеводний, білковий та мінеральний обмін, порушуються енергоутворення та процеси терморегуляції.

4. Кора великих півкуль значно впливає на вегетативну нервову систему. Особливу роль грає гіпокамп: він задіяний у процесах пам'яті і емоційних реакціях, а й у процесах регулювання вегетативних реакцій. При подразненні гіпокампу відбувається активація парасимпатичного відділу автономної нервової системи, змінюється діяльність серцево-судинної системи, змінюються частота та глибина дихання.

Тонус автономної нервової системи . Для оцінки стану тонусу ВНС застосовується аналіз варіабельності серцевого ритму, який не просто показує загальний тонус ВНС, а може вибірково виокремлювати, виділяти внесок симпатичного та парасимпатичного відділу у загальну картину. Інтегральним показником тонусу ВНС можна вважати індекс напруги (ІН) регуляторних систем, що відображає співвідношення активності симпатичного і парасимпатичного відділів ВНС. Тонус ВНС ділять на п'ять типів:

1. Ваготонічний – до 30 од.;

2. Нормотонічний – 31-120 од.;

3. Сімпатикотонічний - 121-300од;

4. Надсимпатикотонічний – 301-600од;

5. Пограничний - понад 600 од.

При стресі тонус автономної нервової системи зрушується в область симпатикотонії не тільки за рахунок посилення активності симпатичної нервової системи, а й за рахунок суттєвого зниження активності блукаючого нерва. При цьому ІН збільшується у 2-3 рази, досягаючи 150-180 одиниць замість звичайних 65-80 одиниць. Однак, якщо людині не вдається адаптуватися до гострого стресу, то згодом настає зворотна картина – зсув рівноваги у бік парасимпатичної системи, що супроводжується гальмуванням кори великих півкуль.

Запитання 20. Структурні одиниці нервової системи

Функції та структура нервової системи.

Рефлекторні дуги.

Нерви.

Нервові вузли.

1. Функції нервової системи вона:

Здійснює об'єднання елементів організму на єдине ціле (інтеграцію); V забезпечує регуляцію різноманітних процесів, координацію

функції різних органів і тканин та взаємодія організму із зовнішнім середовищем;

Сприймає різноманітну інформацію, що надходить із зовнішнього середовища і з внутрішніх органів, переробляє її і генерує сигнали, що забезпечують реакції, адекватні діючим подразникам.

Анатомічно нервову системупідрозділяють:

на ЦНС -головний та спинний мозок;

V ПНР -периферичні нервові вузли (ганглії), нерви та нервові закінчення.

Фізіологічно,залежно від характеру іннервації органів та тканин:

на соматичну (анімальну) нервову систему,яка регулює переважно функції довільного руху;

автономну (вегетативну) нервову систему,яка регулює діяльність внутрішніх органів та залоз. Впливаючи на активність обміну речовин у різних органах та тканинах відповідно до змінних умов їх функціонування та зовнішнього середовища, вона здійснює адаптаційно-трофічну функцію.

Вегетативна нервова системаподіляється на взаємодіючі один з одним відділи, які відрізняються локалізацією центрів у мозку та периферичних вузлах, а також характером впливу на внутрішні органи:

Симпатичний;

Парасимпатичний.

У соматическую і автономну нервову систему входять ланки, які у ЦНС і ПНС.

Функціонально провідною тканиною органів нервової системи є нервова тканина, що включає нейрониі глію.

Скупчення нейронів у ЦНС зазвичай називаються ядрами,а в ПНР - вузлами (гангліями).

Пучки нервових волокон у ЦНС звуться трактів,у ПНР вони утворюють нерви.

Нервові центри- скупчення нервових клітин у ЦНС та ПНР,у яких з-поміж них здійснюється синаптична передача. Вони мають складну структуру, багатство і різноманітність внутрішніх і зовнішніх зв'язків і спеціалізовані на виконанні певних функцій.

За характером морфофункціональної організаціїрозрізняють нервові центри:

ядерного типу,у яких нейрони розташовуються без видимої впорядкованості (вегетативні ганглії, ядра спинного та головного мозку);

екранного типу,в яких нейрони, що виконують однотипні функції, зібрані у вигляді окремих шарів, подібних до екранів, на яких проектуються нервові імпульси (кора мозочка, кора півкуль великого мозку, сітківка ока). Усередині шарів та між ними є численні асоціативні зв'язки.

У нервових центрах відбуваються процеси конвергенції та дивергенції нервового збудження, функціонують механізми зворотного зв'язку.

Конвергенція- сходження різних шляхів проведення нервових імпульсів до меншої кількості нервових клітин.На нейронах можуть бути закінчення клітин різних типів, що забезпечує конвергенцію впливів із різних джерел.

Дивергенція- утворення зв'язків одного нейрона з великою кількістю інших,на діяльність яких він впливає, забезпечуючи перерозподіл імпульсів з іррадіацією збудження.

Механізми зворотного зв'язку даютьможливість нейронам самим регулювати величину сигналів, що до них надходять завдяки зв'язкам їх аксонних колатералей зі вставковими клітинами. Останні впливають (зазвичай гальмівне) як у нейрони, і на терміналі конвергирующих до них волокон.

2. Рефлекторна дуга є функціональною одиницею нервової системиі є ланцюжки нейронів,які забезпечують реакції робочих органів (органів-мішеней) у відповідь роздратування рецепторів. У рефлекторних дугах нейрони, пов'язані один з одним синапсами, утворюють 3 ланки

  • рецепторне (аферентне);
  • ефекторне;
  • асоціативне (вставкове) розташоване між ними; у найпростішому варіанті дуги може бути відсутнім.

На різні ланки дуги надають регуляторні впливи пов'язані з ними нейрони вищих центрів, унаслідок чого рефлекторні дуги мають складну будову. Рефлекторні дуги в соматичному (анімальному) і автономному (вегетативному) відділах нервової системи мають низку особливостей.

Соматична (анімальна) рефлекторна дуга:

рецепторна ланкаутворено аферентними псевдоуніполярними нейронами, тілаяких розташовуються у спінальних англіях. Дендритицих клітин утворюють чутливі нервові закінчення у шкіріабо скелетної мускулатури, а аксонивступають у спинний мозок у складі задніх корінців і прямують у задні роги його сірої речовини, утворюючи синапси на тілах та дендритах вставкових нейронів. Деякі гілочки (колатералі)аксонів псевдоуніполярних нейронів проходять (не утворюючи зв'язків у задніх рогах) безпосередньо у передні рогиде закінчуються на мотонейронах (формуючи з ними двонейронні рефлекторні дуги);

асоціативна ланка(якого може не бути) представлено, дендрити та тілаяких розташовані у задніх рогахспинного мозку, а аксонипрямують у передні роги, передаючи імпульси на тілата дендрити ефекторних нейронів;

ефекторна ланкаутворено мул'типолярними мотонейронами, тілаі дендрити яких лежать у передніх рогах, а аксонивиходять із спинного мозку у складі передніх корінців, прямують до спінального гангліюі далі у складі змішаного нерва - до скелетного м'яза, на волокнах якої їх гілочки утворюють нервово-м'язові синапси (моторні або рухові бляшки.).

Автономна (вегетативна) рефлекторна дуга

рецепторна ланка,як і в соматичній рефлекторній дузі, утворено аферентними псевдоуніполярними нейронами, тілаяких розташовуються у спинальних гангліях,однак дендритицих клітин утворюють чутливі нервові закінчення у тканинах внутрішніх органів, судин та залоз. Їх а ксонивступають у спинний мозок у складі задніх корінців і, минаючи задні роги, прямують у бічні рогисірої речовини, утворюючи синапси на тілах та дендритах вставкових нейронів;

асоціативна ланкапредставлено мул'типолярними вставковими нейронами, дендрити та тілаяких розташовані в бічних рогахспинного мозку, а аксони(прегангліонарні волокна) залишають спинний мозок у складі передніх корінців, прямуючи в один із вегетативних гангліївде і закінчуються на дендритах і тілах ефекторних нейронів;

ефекторна ланкаутворено мультиполярними нейронами, тілаяких лежать у складі вегетативних гангліїв, а аксони(постгангліонарні волокна) у складі нервових стовбурів та їх гілок прямують до клітин робочих органів - гладких м'язів, залоз, серця.

3. Нерви (нервові стволи) пов'язують нервові центри головного та спинного мозку з рецепторами та робочими органами. Вони утворені пучками нервових волокон, які об'єднані сполучнотканинними компонентами (оболонками):

Ендоневрієм;

Периневрієм;

Епіневрієм.

Більшість нервів є змішаними,тобто включають аферентні та еферентні нервові волокна. Пучки нервових волокон містять до кількох тисяч мієлінових і безмієлінових волокон, співвідношення між якими різних нервах неоднаково; за функціональною ознакою вони відносяться до анімальноїі вегетативної нервової системи.

Ендоневрій- тонкі прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини, що оточують окремі нервові волокна і зв'язують їх у єдиний пучок. Містить нечисленні клітини та волокна (переважно ретикулярні), дрібні кровоносні судини.

Периневрій- оболонка, що покриває кожен пучок нервових волокон зовні і віддає перегородки вглиб пучка. Периневрій утворений 2-10 концентричними пластами сплощених клітин, пов'язаних щільними та щілинними сполуками. Цитоплазма клітин, особливо зовнішніх верств, містить численні піноцитозні бульбашки. Між шарами клітин у щілиноподібних просторах, заповнених рідиною, розташовуються компоненти базальної мембрани та поздовжньо орієнтовані колагенові волокна. У термінальній частині нерва периневрій утворений лише одним шаром плоских клітин, який дистально різко обривається і має вигляд відкритої манжетки.

Епіневрій- зовнішня оболонка нерва, що зв'язує воєдино пучки нервових волокон (число яких залежить від діаметра нерва і варіює від одного до кількох десятків). Складається із щільної волокнистої сполучної тканини, що містить жирові клітини, кровоносні та лімфатичні судини.

  1. Нервові вузли (ганглії) - накопичення нейронів поза ЦНС.

Типи нервових вузлів:

Чутливі (сенсорні),

Автономні (вегетативні).

Чутливі (сенсорні) нервові вузлимістять псевдоуніполярні або біполярні (у спіральному та вестибулярному гангліях) аферентні нейрони і розташовуються по ходу задніх корінців спинного мозку (спинномозкові, або спинальні, вузли) та черепномозкових нервів (5, 7, 8, 9, 10-й пар).

Спинномозковий (спінальний) вузол (ганглій)має веретеноподібну форму і покритий капсулою із щільної волокнистої сполучної тканини. По його периферії знаходяться щільні скупчення тіл псевдоуніполярних нейронів, а центральна частина зайнята їх відростками та розташованими між ними тонкими прошарками ендоневрію, що несуть судини.

Псевдоуніполярні нейронихарактеризуються сферичним тілом та світлим ядром з добре помітним ядерцем. Виділяють великі і дрібні клітини, які, ймовірно, різняться видами імпульсів, що проводяться. Цитоплазма нейронів містить численні мітохондрії, цистерни гранулярної ендоплазматичної мережі, елементи комплексу Гол'джі, лізосоми. Кожен нейрон оточений шаром прилеглих до нього сплощених клітин олігодендроглії (мантійними гліоцитами або клітинами-сателітами) з дрібними округлими ядрами; зовні від гліальної оболонки є тонка сполучнотканинна оболонка. Від тіла псевдоуніполярного нейрона відходить відросток, що поділяється Т-подібно на аферентну (дендритну) та еферентну (аксональну) гілки, які покриваються мієліновими оболонками. Аферентна гілка закінчується на периферії рецепторами, еферентна у складі заднього корінця входить у спинний мозок. Так як перемикання нервового імпульсу з одного нейрона на інший у межах спинномозкових вузлів не відбувається, вони не є нервовими центрами. Нейрони спинномозкових вузлів містять такі нейромедіатори, як ацетилхолін, глутамінова кислота, речовина Р, соматостатин, холецистокінін, гастрин, вазоінтестинальний пептид.

Автономні (вегетативні) нервові вузли (ганглії)можуть розташовуватися вздовж хребта (паравертебральні ганглії),або попереду (превертебральні ганглії),а також у стінці органів - серця, бронхів, травного тракту, сечового міхура та ін. (інтрамуральні ганглії)або поблизу їхньої поверхні. Іноді вони мають вигляд дрібний (скупчення нейронів, розташованих по ходу деяких нервів або лежачих інтрамурально). (Мікроганглії).До вегетативних вузлів підходять прегангліонарні волокна (мієлінові), що містять відростки клітин, тіла яких лежать у ЦНС. Ці волокна сильно гілкуються та утворюють численні синаптичні закінчення на клітинах вегетативних вузлів. Завдяки цьому здійснюється конвергенція великої кількості терміналей прегангліонарних волокон на кожен нейрон ганглія. У зв'язку з наявністю синаптичної передачі вегетативні вузли відносять до нервових центрів ядерного типу.

Вегетативні нервові вузлиза функціональною ознакою та локалізації поділяються:

на симпатичні;

Парасимпатичні.

Симпатичні нервові вузли(пара-і превертебральні) отримують прегангліонарні волокна від клітин, розташованих у вегетативних ядрах грудних та поперекових сегментів спинного мозку. Нейромедіатором прегангліонарних волокон є ацетилхолін, а постгангліонарних - норадреналін (завинятком потових залоз та деяких кровоносних судин, що мають холінергічну симпатичну іннервацію). Крім цих нейромедіаторів, у вузлах виявляються енкефаліни, речовина Р, соматостатин, холецистокінін.

Парасимпатичні нервові вузли(інтрамуральні, що лежать поблизу органів, або вузли голови) отримують прегангліонарні волокна від клітин, розташованих у вегетативних ядрах довгастого та середнього мозку, а також крижового відділу спинного мозку. Ці волокна залишають ЦНС у складі 3, 7, 9, 10 пар черепномозкових нервів і передніх корінців крижових сегментів спинного мозку. Нейромедіатором пре-і постгангліонарних волокон є ацетилхолін. Крім нього роль медіаторів у цих гангліях грають серотонін, АТФ, можливо, деякі пептиди.

Більшість внутрішніх органів мають подвійну вегетативну іннервацію, тобто отримують постгангліонарні волокна від клітин, розташованих як у симпатичних, так і парасимпатичних вузлах. Реакції, опосередковані клітинами симпатичних та парасимпатичних вузлів, часто мають протилежну спрямованість, наприклад: симпатична стимуляція посилює, а парасимпатична – гальмує серцеву діяльність.

Загальний план будови симпатичних та парасимпатичних нервових вузлів подібний. Вегетативний вузолпокритий сполучнотканинною капсулою і містить дифузно або групами розташовані тіла мультиполярних нейронів, їх відростки у вигляді безмієлінових або, рідше, мієлінових волокон та ендоневрій. Тіла нейронів мають неправильну форму, містять ексцентрично розташоване ядро, оточені (зазвичай не повністю) оболонками із гліальних клітин-сателітів (мантійних гліоцитів). Часто зустрічаються багатоядерні та поліплоїдні нейрони.

Інтрамуральні вузлита пов'язані з ними провідні шляхи через їх високу автономію, складність організації та особливості медіаторного обміну деякими авторами виділяються у самостійний метасимпатичний відділ ВНС. Зокрема, загальна кількість нейронів в інтрамуральних вузлах кишки вища, ніж у спинному мозку, а за складністю їхньої взаємодії в регуляції перистальтики та секреції їх порівнюють з мінікомп'ютером.

В інтрамуральних вузлах описано нейрони 3 типів:

довгоаксонні еферентні нейрони (клітини Догеля І типу)чисельно переважають. Це великі або середніх розмірів еферентні нейрони з короткими дендритами та довгим аксоном, що прямує за межі до робочого органу, на клітинах якого він утворює рухові або секреторні закінчення;

рівновідросткові аферентні нейрони (клітини Догеля II типу)містять довгі дендрити та аксон, що йде за межі даного ганглія в сусідні та утворює синапси на клітинах I та III типів. Ці клітини, мабуть, входять як рецепторна ланка до складу місцевих рефлекторних дуг, які замикаються без заходу нервового імпульсу ЦНС. Наявність таких дуг підтверджується збереженням функціонально активних аферентних, асоціативних та еферентних нейронів у трансплантованих органах (наприклад, серце);

асоціативні клітини (клітини Догеля III типу) -місцеві вставні нейрони, що з'єднують своїми відростками кілька клітин I та II типу, морфологічно подібні до клітин Догеля II типу. Дендрити цих клітин не виходять за межі вузла, а аксони прямують до інших вузлів, утворюючи синапси на клітинах I типу.

Організація спинного мозку

\. Спинний мозокрозташовується в хребетному каналі і має вигляд округлого тяжа, розширеного в шийному та поперековому відділах і пронизаного центральним каналом.

Складається з 2 симетричних половин, розділених спереду серединною щілиною, ззаду - серединною борозна, і характеризується сегментарною будовою; з кожним сегментом пов'язана пара передніх (вентральних) та пара задніх (дорсальних) корінців.

У спинному мозкурозрізняють:

· сіра речовина,розташоване у його центральній частині;

· біла речовина,лежаче по периферії.

Сіра речовинана поперечному розрізі має вигляд метелика та включає:

Парні передні(вентральні);

задні(Дорсальні);

бічні(латеральні) роги (насправді є безперервними стовпами, що йдуть уздовж спинного мозку).