Мейоз та його фази. Характеристика фаз мейозу. Розмноження організмів. Подібності мітозу та мейозу. Стадії мейозу Способи безстатевого розмноження

Біологічне значення мейозу: завдяки мейозу відбувається редукція числа хромосом. З однієї диплоїдної клітини утворюється 4 гаплоїдних.

Завдяки мейозу утворюються генетично різні клітини (у тому числі гамети), тому що в процесі мейозу тричі відбувається перекомбінація генетичного матеріалу:

1) рахунок кросинговера;

2) рахунок випадкового і незалежного розбіжності гомологічних хромосом;

3) рахунок випадкового і незалежного розбіжності кросоверных хроматид.

Перший і другий поділ мейозу складаються з тих же фаз, що і мітоз, але сутність змін у спадковому апараті інша.

Профаза 1. (2n4с)Найтриваліша і найскладніша фаза мейозу. Складається із низки послідовних стадій. Гомологічні хромосоми починають притягуватися один до одного подібними ділянками та кон'югують.

Кон'югацією називають процес тісного зближення гомологічних хромосом. Пару кон'югуючих хромосом називають бівалентом. Біваленти продовжують коротшати і потовщуватися. Кожен бівалент утворений чотирма хроматидами. Тому його називають зошитом.

Найважливішим подією є кросинговер – обмін ділянками хромосом. Кросинговер призводить до першої під час мейозу рекомбінації генів.

Наприкінці профази 1 формується веретено поділу, зникає ядерна оболонка. Біваленти переміщуються в екваторіальну площину.

Метафаза 1. (2n; 4с)Закінчується формування веретена поділу. Спіралізація хромосом максимальна. Біваленти розташовуються у площині екватора. Причому центроміри гомологічних хромосом звернені до різних полюсів клітини. Розташування бівалентів в екваторіальній площині є рівноймовірним і випадковим, тобто кожна з батьківських і материнських хромосом може бути повернена у бік того чи іншого полюса. Це створює передумови для другої під час мейозу рекомбінації генів.

Анафаза 1. (2n; 4с)До полюсів розходяться цілі хромосоми, а чи не хроматиди, як із мітозу. Кожен полюс має половину хромосомного набору. Причому пари хромосом розходяться так, як вони розташовувалися у площині екватора під час метафази. В результаті виникають найрізноманітніші поєднання батьківських та материнських хромосом, відбувається друга рекомбінація генетичного матеріалу.

Телофаза 1. (1n; 2с)У тварин та деяких рослин хроматиди деспіралізуються, навколо них формується ядерна оболонка. Потім відбувається розподіл цитоплазми (у тварин) або утворюється клітинна стінка (у рослин). У багатьох рослин клітина з анафази 1 відразу переходить у профазу 2.

Другий поділ мейозу

Інтерфаза 2. (1n; 2с)Характерна лише тварин клітин. Реплікація ДНК не відбувається. Друга стадія мейозу включає також профазу, метафазу, анафазу та телофазу.

Профаза 2. (1n; 2с)Хромосоми спіралізуються, ядерна мембрана та ядерця руйнуються, центріолі, якщо вони є, переміщаються до полюсів клітини, формується веретено поділу.

Метафаза 2. (1n; 2с)Формуються метафазна пластинка і веретено поділу, нитки веретена поділу прикріплюються до центромірів.

Анафаза 2. (2n; 2с)Центромери хромосом діляться, хроматиди стають самостійними хромосомами, і нитки веретена поділу розтягують до полюсів клітини. Число хромосом у клітині стає диплоїдним, але на кожному полюсі формується гаплоїдний набір. Оскільки метафази 2 хроматиди хромосом розташовуються в площині екватора випадково, в анафазі відбувається третя рекомбінація генетичного матеріалу клітини.

Телофаза 2. (1n; 1с)Нитки веретена поділу зникають, хромосоми деспіралізуються, довкола них відновлюється ядерна оболонка, ділиться цитоплазма.

Таким чином, в результаті двох послідовних поділів мейозу диплоїдна клітина дає початок чотирьом дочірнім генетично різним клітинам з гаплоїдним набором хромосом.

Завдання 1.

Хромосомний набір соматичних клітин квіткової рослини N дорівнює 28. Визначте хромосомний набір та число молекул ДНК у клітинах сім'язачатку перед початком мейозу, метафазі мейозу I та метафазі мейозу II. Поясніть, які процеси відбуваються у ці періоди та як вони впливають на зміни числа ДНК та хромосом.

Рішення: У соматичних клітинах 28 хромосом, що відповідає 28 ДНК.

1. Перед початком мейозу кількість ДНК - 56, оскільки вона подвоїлася, а число хромосом не змінилося - 28.
2. У метафазі мейозу I кількість ДНК - 56, число хромосом - 28, гомологічні хромосоми попарно розташовуються над і під площиною екватора, веретено поділу сформовано.
3. У метафазі мейозу II кількість ДНК - 28, хромосом - 14, так як після редукційного поділу мейозу I число хромосом і ДНК зменшилося в 2 рази, хромосоми розташовуються в площині екватора, веретено поділу сформовано.

Завдання 2.

Хромосомний набір соматичних клітин пшениці дорівнює 28. Визначте хромосомний набір та число молекул ДНК у клітинах сім'язачатку перед початком мейозу, в анафазі мейозу I та анафазі мейозу II. Поясніть, які процеси відбуваються у ці періоди та як вони впливають на зміни числа ДНК та хромосом.

Завдання 3.

Для соматичної клітини тварини характерний диплоїдний набір хромосом. Визначте хромосомний набір (n) та число молекул ДНК (с) у клітині у профазі мейозу I та метафазі мейозу II. Поясніть результати у кожному випадку.

Завдання 4.

Хромосомний набір соматичних клітин пшениці дорівнює 28. Визначте хромосомний набір та число молекул ДНК у клітині сім'язачатку наприкінці мейозу I та мейозу II. Поясніть результати у кожному випадку.

Завдання 5.

Хромосомний набір соматичних клітин аґрусу дорівнює 16. Визначте хромосомний набір та число молекул ДНК у телофазі мейозу I та анафазі мейозу II. Поясніть результати у кожному випадку.

Завдання 6.

У соматичних клітинах дрозофіли містить 8 хромосом. Визначте, яке число хромосом та молекул ДНК міститься при гаметогенезі в ядрах перед поділом в інтерфазі та наприкінці телофази мейозу I.

Завдання 7.

Хромосомний набір соматичних клітин пшениці дорівнює 28. Визначте хромосомний набір та число молекул ДНК у ядрі (клітині) сім'язачатку перед початком мейозу I та мейозу II. Поясніть результати у кожному випадку.

Завдання 8.

Хромосомний набір соматичних клітин пшениці дорівнює 28. Визначте хромосомний набір та число молекул ДНК у ядрі (клітині) сім'язачатка перед початком мейозу I та метафазі мейозу I. Поясніть результати в кожному випадку.

Завдання 9.

У соматичних клітинах дрозофіли містить 8 хромосом. Визначте, яке число хромосом і молекул ДНК міститься при гаметогенезі в ядрах перед розподілом в інтерфазу і наприкінці телофази мейозу I. Поясніть, як утворюється таке число хромосом та молекул ДНК.

1. Перед початком розподілу число хромосом = 8, число молекул ДНК = 16 (2n4с); наприкінці телофази мейозу I число хромосом = 4, число молекул ДНК = 8.

2. Перед початком розподілу молекули ДНК подвоюються, але число хромосом не змінюється, тому що кожна хромосома стає двороматидною (складається із двох сестринських хроматид).

3. Мейоз – редукційний поділ, тому число хромосом та молекул ДНК зменшується вдвічі.

Завдання 10.

У великої рогатої худоби у соматичних клітинах 60 хромосом. Яким буде число хромосом і молекул ДНК у клітинах сім'яників в інтерфазі перед початком поділу та після поділу мейозу I?

1. В інтерфазі перед початком поділу: хромосом – 60 молекул ДНК – 120; після мейозу I: хромосом – 30, ДНК – 60.

2. Перед початком розподілу молекули ДНК подвоюються, їх кількість збільшується, а число хромосом не змінюється – 60, кожна хромосома складається із двох сестринських хроматид.

3) Мейоз I – редукційний поділ, тому число хромосом та молекул ДНК зменшується у 2 рази.

Завдання 11.

Який хромосомний набір характерний для клітин пилкового зерна та сперміїв сосни? Поясніть, з яких вихідних клітин та внаслідок якого поділу утворюються ці клітини.

1. Клітини пилкового зерна сосни та спермії мають гаплоїдний набір хромосом – n.

2. Клітини пилкового зерна сосни розвиваються з гаплоїдних суперечок МІТОЗОМ.

3. Спермії сосни розвиваються з пилкового зерна (генеративної клітини) мітозом.

Профаза 2 (1n2c). Коротше профази 1, хроматин конденсований, немає кон'югації та кросинговера, відбуваються процеси, звичайні для профази – розпад ядерних мембран на фрагменти, розбіжність центріолей до різних полюсів клітини, формування ниток веретена поділу.

Метафаза 2 (1n2c). Двохроматидні хромосоми вишиковуються в екваторіальній площині клітини, формується метафазна пластинка.
Створюються передумови для третьої рекомбінації генетичного матеріалу – багато мозаїчних хроматидів і від їх розташування на екваторі залежить, до якого полюса вони надалі відійдуть. До центромірів хроматид прикріплюються нитки веретена поділу.

Анафаза 2 (2n2с). Відбувається поділ двороматидних хромосом на хроматиди та розбіжність цих сестринських хроматид до протилежних полюсів клітини (при цьому хроматиди стають самостійними однохроматидними хромосомами), відбувається третя рекомбінація генетичного матеріалу.

Телофаза 2 (1n1cу кожній клітині).Хромосоми деконденсуються, утворюються ядерні оболонки, руйнуються нитки веретена поділу, з'являються ядерця, відбувається розподіл цитоплазми (цитотомія) з утворенням у результаті чотирьох гаплоїдних клітин.

5. Відмінність мейозу I від мейозу II

1.Першому поділу передує ннтерфаза з редуплікацією хромомом, при другому розподілі редплікації генетичного матеріалу немає, тобто відсутня синтетична стадія.

2.Профаза першого поділу тривала.

3.У першому поділі відбувається кон'югація хромосом і
кросинговер.

4.У першому розподілі до полюсів розходяться гомологічні хромосоми (біваленти, які з пари хроматид), тоді як у другому – хроматиди.

Мейоз: 1 - лептотен; 2 - зиготена; 3 - пахітена; 4 – диплотена; 5 – діакінез; 6 - метафаза 1; 7 – анафаза 1; 8 - телофаза 1; 9 - профаза 2; 10 - метафаза 2; 11 - анафаза 2; 12 – телофаза 2.

6. Відмінності мейозу від мітозу

1. У мітоз один поділ, а в мейозі - два (через це виходить 4 клітини).

2. У профазі першого поділу мейозу відбувається кон'югація (тісне зближення гомологічних хромосом) та кросинговер (обмін ділянками гомологічних хромосом), це призводить до перекомбінації (рекомбінації) спадкової інформації.

3. В анафазі першого поділу мейозу відбувається незалежне розходження гомологічних хромосом (до полюсів клітини розходяться двохроматидні хромосоми). Це призводить до рекомбінації та редукції.

4. В інтерфазі між двома поділами мейозу подвоєння хромосом не відбувається, оскільки вони й так подвійні.

5. Після мітозу виходить дві клітини, а після мейозу – чотири.

6. Після мітозу виходять соматичні клітини (клітини тіла), а після мейозу – статеві клітини (гамети – сперматозоїди та яйцеклітини; у рослин після мейозу виходять суперечки).

7. Після мітозу виходять однакові клітини (копії), а після мейозу – різні (відбувається рекомбінація спадкової інформації).

8. Після мітозу кількість хромосом у дочірніх клітинах залишається такою самою, як було в материнській, а після мейозу зменшується в 2 рази (відбувається редукція числа хромосом; якби її не було, то після кожного запліднення число хромосом зростало б у два рази; чергування редукції та запліднення забезпечує сталість числа хромосом).

7. Біологічне значення мейозу

Мейоз є центральною подією гаметогенезу у тварин та спорогенезу у рослин. З його допомогою підтримується сталість хромосомного набору – після злиття гамет немає подвоєння. Завдяки мейозу утворюються генетично різні клітки, т.к. в процесі мейозу тричі відбувається перекомбінація генетичного матеріалу: за рахунок кросинговера (профаза 1), за рахунок випадкового, незалежного розбіжності гомологічних хромосом (анафаза 1) та за рахунок випадкового розбіжності хроматид (анафаза 2).

8. Способи розмноження організмів

9. Відмінність статевого розмноження від безстатевого

10. Основні форми безстатевого розмноження: поділ на два (мітоз), множинний поділ (шизогонія), брунькування, фрагментація, спороутворення, вегетативне розмноження, поліембріонія).

Безстатеве розмноження – процес виникнення дочірніх особин з однієї чи групи соматичних клітин материнського організму. Цей спосіб розмноження більш давній. У його основі лежить мітотичний поділ клітин. Значення безстатевого розмноження полягає у швидкому збільшенні числа особин, що майже не відрізняються між собою. Розрізняють такі форми безстатевого розмноження:

1.Поділ надвоє- Приводить до виникнення з одного батьківського організму двох дочірніх. Є переважною формою поділу у прокаріотів і найпростіших. Різні одноклітинні тварини діляться по-різному. Так, джгутикові діляться подовжньо, а інфузорії – поперечно. Такий поділ зустрічається і у багатоклітинних тварин - кишковопорожнинних (подовжній поділ у медуз) і черв'яків (поперечний поділ у кільчастих черв'яків).

3. брунькування- на тілі материнського організму виникає скупчення клітин, яке росте і поступово набуває подібності до материнської особини. Потім дочірня особина відокремлюється та починає вести самостійне існування. Таке розмноження поширене серед нижчих багатоклітинних (губки, кишковопорожнинні, мшанки, деякі черв'яки та оболочники). Іноді дочірні особини не відокремлюються повністю від батьківської, що призводить до утворення колоній.

4.Фрагментація- Відбувається розпад тіла багатоклітинного організму на частини, які надалі перетворюються на самостійні особини (плоські черв'яки, голкошкірі).

5.Спорами- Дочірній організм розвивається зі спеціалізованої клітини-спори.

Розрізняють дві основні форми безстатевого розмноження рослин: вегетативне розмноження та спороутворення.Вегетативне розмноження одноклітинних рослин здійснюється простим розподілом однієї клітини на дві. У грибів форми його різноманітніші – спороутворення (цвілеві гриби, капелюшкові) і брунькування (дріжджі). У покритонасінних рослин вегетативне розмноження відбувається за рахунок вегетативних (нестатевих) органів – кореня, стебла, листка.

У деяких видів тварин спостерігається поліембріонія- Безстатеве розмноження зародка, що утворився шляхом статевого розмноження. Наприклад, у броненосців на стадії бластули відбувається поділ клітинного матеріалу спочатку одного зародка між 4-8 зародками, з яких згодом розвиваються повноцінні особини. В результаті поліембріонії у людини народжуються однояйцеві близнюки.

11. Основні форми статевого розмноження у одноклітинних організмів (кон'югація, копуляція) та у багатоклітинних організмів (без запліднення (партеногенез) та із заплідненням).

Статеве розмноження – спостерігається у життєвих циклах всіх основних груп організмів. Поширеність статевого розмноження пояснюється тим, що воно забезпечує значну генетичну різноманітність і, отже, фенотипічну мінливість потомства.

В основі статевого розмноження лежить статевий процес, суть якого зводиться до об'єднання в спадковому матеріалі для розвитку нащадка генетичної інформації від різних джерел - батьків.

Однією з форм статевого процесу є кон'югація. При цьому відбувається тимчасове з'єднання двох особин з метою обміну (рекомбінації) спадковим матеріалом, наприклад, інфузорій. В результаті з'являються особини генетично відмінні від батьківських організмів, які надалі здійснюють безстатеве розмноження. Число інфузорій після кон'югації не змінюється, тому говорити в прямому значенні про розмноження в цьому випадку не можна.

У найпростіших статевий процес може здійснюватися і у формі копуляції - Злиття двох особин в одну, об'єднання та рекомбінація спадкового матеріалу. Далі така особина розмножується поділом.

Для участі у статевому розмноженні в батьківських організмах виробляються гамети - клітини, спеціалізовані до забезпечення генеративної функції. Злиття материнської та батьківської гамет призводить до виникнення зиготи - клітини, що є дочірньою особиною на першій, найбільш ранній стадії індивідуального розвитку.

У деяких організмів зигота утворюється в результаті поєднання гамет, які не відрізняються за будовою – явище ізогамії. У більшості видів статеві клітини за структурними і функціональними ознаками діляться на материнські (яйцеклітини) і батьківські (сперматозоїди).

Іноді розвиток дочірнього організму походить із незаплідненої яйцеклітини. Це явище називають незайманим розвитком або партеногенез. Джерелом спадкового матеріалу у розвиток нащадка у разі зазвичай служить ДНК яйцеклітини – явище гіногенезу.Рідше спостерігається андрогенез- розвиток нащадка з клітини з цитоплазмою ооциту та ядром сперматозоїда. Ядро жіночої гамети у разі андрогенезу гине.

12. Біологічне значення статевого розмноження

На певному етапі еволюції у багатоклітинних організмів статевий процес як спосіб обміну генетичною інформацією між особами у межах виду виявився пов'язаним із розмноженням. При статевому розмноженні нові особини, що виникають, зазвичай відрізняються від батьківських і один від одного комбінацією алелів генів. Нові поєднання хромосом та генів проявляються у нащадків новим поєднанням ознак. В результаті виникає велика різноманітність особин у межах одного виду. Таким чином, біологічне значення статевого розмноження полягає не тільки в самовідтворенні, а й у забезпеченні історичного розвитку видів, тобто життя як такого. Це дозволяє вважати статеве розмноження біологічно прогресивнішим, ніж безстатеве.

13. Сперматогенез

Процес утворення чоловічих статевих клітин – сперматогенез. В результаті утворюються сперматозоїди.

У сперматогенезі розрізняють 4 періоди: розмноження, зростання, дозрівання (мейоз) та формування (рис. 3).

У період розмноження вихідні недиференційовані статеві клітини сперматогонії , або гонії діляться шляхом звичайного мітозу. Проробивши кілька таких поділів, вони вступають у період зростання. На цій стадії їх називають сперматоцитами I порядку (або цитами I). Вони посилено асимілюють поживні речовини, укрупнюються, зазнають глибокої фізико-хімічної перебудови, в результаті якої готуються до третьої. періоду - дозрівання, або мейозу .

У мейозі сперматоцити I проходять два процеси клітинного поділу. У першому розподілі (редукційному) відбувається зменшення числа хромосом (редукція). В результаті з одного цита I виникає дві рівновеликі клітини - сперматоцити II порядку або цити II. Потім настає другий поділ дозрівання. Воно протікає як звичайний соматичний мітоз, але при гаплоїдному числі хромосом. Таке розподіл називається екваційним («екваціо» – рівність), оскільки утворюються дві тотожні, тобто. повністю рівноцінні клітини, які називаються сперматидами.

У четвертому періоді – формування - Округла сперматида набуває форми зрілої чоловічої статевої клітини: у неї виростає джгутик, ущільнюється ядро, утворюється оболонка. В результаті всього процесу сперматогенезу з кожної вихідної недиференційованої сперматогонії виходить 4 зрілих статевих клітин, що містять гаплоїдний набор хромосом.

На рис. 4 представлена ​​схема процесів сперматогенезу та сперміогенезу у людини. Розвиток сперматозоїдів починається в період пренатального розвитку при закладці генеративних тканин, потім відновлюється в період настання статевої зрілості і триває до старості.

Чоловічі статеві клітини не розвиваються поодиноко, вони ростуть у клонах і поєднані між собою цитоплазматичними містками. Цитоплазматичні містки є між сперматогоніями, сперматоцитами та сперматидами. Наприкінці фази формування сперматозоїди звільняються від цитоплазматичних містків. У людини максимум денної продуктивності сперматозоїдів 108, тривалість існування сперматозоїда у піхву до 2,5 год, а в шийці матки до 48 год.

14. Овогенез. Поняття про менструальний цикл

Процес розвитку жіночих статевих клітин називається овогенез (оогенез).

В овогенезі розрізняють 3 періоди: розмноження, зростання та дозрівання.

Недиференційовані жіночі статеві клітини овонії - Розмножуються так само, як і сперматогонії, шляхом звичайного мітозу.

Після поділу вони стають овоцитами I порядку та переходять у період зростання. Зростання овоцитів триває дуже довго – тижні, місяці та навіть роки.

Потім овоцит I порядку набуває період дозрівання, або мейоз. Тут теж відбуваються редукційний та екваційний поділ. Процеси поділу в ядрі протікають так само, як при мейозі сперматоцитів, але доля цитоплазми зовсім інша. При редукційному розподілі одне ядро ​​захоплює собою більшу частину цитоплазми, а на частку іншого залишається лише незначна її частина. Тому утворюється лише одна повноцінна клітина – овоцит II порядку, і друга крихітна – направне, або редукційне, тільце, яке може ділитися на два редукційні тільця.

При другому, екваційному розподілі несиметричний розподіл цитоплазми повторюється і знову утворюється одна велика клітина – овотиду та третє полярне тільце. Овотида за складом ядра і функціонально є зрілою статевою клітиною.

Період формування, на відміну сперматогенезу, в овогенезі відсутня.

Таким чином, в овогенезі з однієї овони виникає лише одна зріла яйцеклітина. Полярні тільця залишаються недорозвиненими і незабаром гинуть та фагоцитуються іншими клітинами. Зрілі жіночі гамети називають яйцеклітинами або яйцями, а відкладені у воду – ікрою.

Розвиток жіночих статевих клітин відбувається у яєчниках. Період розмноження настає у оогоній ще в зародка і припиняється на момент народження дівчинки.

Період зростання при оогенезі триваліший, т.к. Крім підготовки до мейозу здійснюється накопичення запасу поживних речовин, які будуть необхідні надалі для перших дроблень зиготи. У фазі невеликого зростання відбувається утворення великої кількості різних типів РНК.

У період великого зростання фолікулярні клітини яєчника утворюють кілька шарів навколо ооциту I порядку,що сприяє перенесенню поживних речовин, синтезованих в інших місцях, до цитоплазми ооциту.

У людини період зростання ооцитів може становити 12-50 років. Після завершення періоду зростання ооциту I порядку вступає в період дозрівання.

В результаті при оогенезі виходить 4 клітини, з яких тільки одна стане надалі яйцеклітиною, а решта 3 (полярні тільця) редукуються. Біологічна значущість цього етапу оогенезу - зберегти всі накопичені речовини цитоплазми біля одного гаплоїдного ядра для забезпечення нормального харчування та розвитку заплідненої яйцеклітини.

При оогенезі у жінок на стадії другої метафази утворюється блок, який знімається під час запліднення, і фаза дозрівання закінчується лише після проникнення сперматозоїда у яйцеклітину.

Процес оогенезу у жінок – це циклічний процес, який повторюється приблизно через кожні 28 днів. (починаючи з періоду зростання та закінчуючи період тільки після запліднення). Цей цикл називається менструальним.

Відмінні риси сперматогенезу і овогенезу в людини представлені в таблиці 3.

Мейозом називають процес поділу ядер зародкових клітин при їх перетворенні на гамети. Мейоз включає два поділу клітин, які називають відповідно мейоз I та мейоз II. Кожне з цих поділок формально складається з тих же стадій, що й мітоз: профази, метафази, анафази та телофази.

Перший мейотичний поділ – редукційний. З однієї клітини з диплоїдним набором хромосом утворюється дві з гаплоїдним.

· Лептотена. Стадія тонких ниток. Збільшення ядра (диплоїдний набір хромосом) починається спіралізація хромосом.

· Зиготена. Кон'югація гомологічних хромосом.

· Пахітена. Стадія товстих ниток. Бівалент (кон'югуючі хромосоми) складається з 4 хроматид. Число бівалентів дорівнює гаплоїдним набором. Відбувається подальша спіралізація. Кросинговер.

· Диплотена. Виникають сили відштовхування. Розбіжність хромосом (починається у сфері центромір). У кожній хіазмі (місце, де відбувається кросинговер) здійснюється обмін ділянками хроматид. Хромосоми спіралізуються та коротшають.

· Діакінез. Максимальна спіралізація, укорочення та потовщення хромосом. Ядро і ядерна оболонка розчиняються. Центріолі розходяться до полюсів.

Метафаза 1. Біваленти хромосом розташовуються за екватором веретена поділу клітини, утворюючи метафазну пластинку. До хромосом прикріплюються нитки веретена поділу.

Анафаза 1. До полюсів веретена поділу розходяться хромосоми. У дочірні клітини потрапляють лише по одній парі гомологічних хромосом.

Телофаза 1. Число хромосом у кожній клітині стає гаплоїдним. На короткий час утворюється ядерна оболонка, деспіралізуються хромосоми, ядро ​​стає інтерфазним. Потім у тваринної клітини – розподіл цитоплазми, у рослинної – утворення клітинної стінки.

Інтерфаза 2. (тільки у тварин клітин). У синтетичному періоді немає реплікації ДНК.

Другий мейотичний поділ – екваційний. Схоже на мітоз. Із хромосом, що мають дві хроматиди, утворюються хромосоми, що складаються з однієї хроматиди.

Профаза 2. Хромосоми товщають і коротшають. Ядро і ядерна оболонка розчиняються. Утворюється веретено поділу.

Метафаза 2. Хромосоми шикуються вздовж екватора. Нитки ахроматинового веретена відходять до полюсів. Утворюється метафазна пластинка.

Анафаза 2. Центромери діляться і тягнуть у себе хромосоми (до протилежних полюсів).

Телофаза 2. Хромосоми деспіралізуються, стають невидимими. Нитки веретена зникають. Навколо ядер формується ядерна оболонка. Ядра містять гаплоїдний набір. Відбувається поділ цитоплазми/утворення клітинної стінки. З однієї вихідної клітини – 4 гаплоїдні.

Значення мейозу:

1. Підтримка сталості числа хромосом.

2. При мейозі утворюється велика кількість нових комбінацій негомологічних хромосом.

3. У процесі кросинговера мають місце рекомбінація генетичного матеріалу.

Відмінності мітозу від мейозу.

У мітозі: 1) у процесі мітозу відбувається лише один поділ клітини;

2) ДНК синтезується перед розподілом клітини, в інтерфазі (в S-період інтерфази);

3) профаза займає невеликий проміжок часу;

4) у профазі кон'югація та кросинговер не відбуваються;

5) у метафазі за екватором розташовуються окремі хромосоми, що складаються з двох хроматид;

6) спочатку роз'єднуються плечі хроматид;

7) в анафазі центроміри діляться та хроматиди розходяться до полюсів;

8) в результаті мітозу кількість хромосом у клітині залишається незмінною;

9) мітоз відбувається в гаплоїдних, диплоїдних та поліплоїдних клітинах;

10) відбувається при утворенні соматичних клітин, а також при утворенні гамет у рослин (у яких має місце чергування поколінь).

У мейозі: 1) у процесі мейозу відбувається два поділи (перше і друге поділ мейозу);

2) ДНК синтезується лише перед першим розподілом мейозу. Між першим та другим мейотичним поділом реплікації ДНК не відбувається;

3) профаза-I займає дуже великий проміжок часу та ділиться на 5 стадій;

4) під час профази гомологічні хромосоми кон'югують і можуть обмінюватися ділянками (відбувається кросинговер);

5) у метафазі-I за екватором клітини розташовуються не окремі хромосоми, а пари кон'югованих хромосом – біваленти. У метафазі-II за екватором клітини розташовуються хромосоми;

6) сила відштовхування проявляється в області центроміру;

7) центроміри діляться лише у другому поділі мейозу; хроматиди розходяться лише у другому поділі мейозу;

8) кількість хромосом у клітині після мейозу зменшується вдвічі;

9) відбувається тільки в диплоїдних та поліплоїдних клітинах;

10) відбувається при гамето-і спорогенезі.

12. Прогенез. Сперматогенез. Цитологічна та цитогенетична характеристика процесу. Будова сім'яника ссавця. Сперматозоїд. Взаємозв'язок будови та функції.

Прогенез- Дозрівання статевих клітин до досягнення організмом дорослого стану.

Сперматогенез- Утворення статевих клітин у гонадах у чоловіків.

До пубертатного віку деякі клітини диференціюються сперматоцити 1 порядку. Мейоз 1 порядку. При його завершенні сперматоцит 1 порядку утворив два сперматоцити другого порядку, кожен з яких має подвійний набір гаплоїдних хромосом. У мейозі 2 кожен сперматоцит другого порядку ділиться із заснуванням двох сперматид. Сперматіда диференціюється у сперматозоїди. Сперматогенез у самців є безперервним процесом.

Насінники- Чоловічі парні статеві залози, в яких виробляються статеві продукти та статеві гормони. У плацентарних ссавців вони винесені за межі порожнини тіла та розташовуються в особливому органі – мошонці у зв'язку з високою температурою тіла. У ссавців із поверхні насінник одягнений оболонками. Внутрішня частина сполучної тканини поділена на часточки. У кожній часточці розташований звивистий насіннєвий каналець. Звивистий каналець є циліндричну трубку, яка з одного боку закінчується сліпо, а з іншого з'єднаний з прямими канальцями. Стінка канальця утворена клітинами сертолі (клітини епітеліального походження). Клітини Сертолі великі, їх ядро ​​зміщене до зовнішньої частини, а цитоплазма перетворена на просвіт канальця. Вона є синтиційною основою для статевих клітин, що розвиваються.

У звивистих насіннєвих канальцях відбувається розвиток сперматозоїдів. Цей розвиток здійснюється хвилеподібно, як за довжиною, так і за його поперечним перерізом, а саме у тупого кінця знаходяться клітини на ранніх стадіях розвитку, а ближче до просвіту - зрілі сперматозоїди. На поперечному розрізі можна виявити послідовно розташовані покоління статевих клітин, починаючи від сперматогоній у клітин Сертолі до готових сперматозоїдів у центрі канальця.

Сперматозоїд- Чоловіча статева клітина, чоловіча гамета, яка служить для запліднення жіночої гамети, яйцеклітини.

· Головка сперматозоїда людини має форму еліпсоїда, стисненого з боків, з однієї зі сторін є невелика ямка, тому іноді говорять про «ложкоподібну» форму головки сперматозоїда у людини. У головці сперматозоїда розташовуються такі клітинні структури:

1. Ядро, яке несе одинарний набір хромосом. Таке ядро ​​називають гаплоїдним. Після злиття сперматозоїда та яйцеклітини (ядро якої також гаплоїдно) утворюється зигота – новий диплоїдний організм, який несе материнські та батьківські хромосоми. При сперматогенезі (розвитку сперматозоїдів) утворюються сперматозоїди двох типів: несучі X-хромосому та несучі Y-хромосому. При заплідненні яйцеклітини X-несучим сперматозоїдом формується ембріон жіночої статі. При заплідненні яйцеклітини Y-несе сперматозоїдом формується ембріон чоловічої статі. Ядро сперматозоїда значно дрібніше за ядер інших клітин, це багато в чому пов'язане з унікальною організацією будови хроматину сперматозоїда (див. протаміни). У зв'язку з сильною конденсацією хроматин неактивний – в ядрі сперматозоїда не синтезується РНК.

2. Акросома - видозмінена лізосома - мембранна бульбашка, що несе літичні ферменти - речовини, що розчиняють оболонку яйцеклітини. Акросома займає близько половини об'єму головки і за своїм розміром приблизно дорівнює ядру. Вона лежить спереду від ядра і покриває собою половину ядра (тому часто акросому порівнюють із шапочкою). При контакті з яйцеклітиною акросома викидає свої ферменти назовні і розчиняє невелику ділянку оболонки яйцеклітини, завдяки чому утворюється невеликий прохід для проникнення сперматозоїда. В акросомі міститься близько 15 літичних ферментів, основним з яких є акрозин.

3. Центросома - центр організації мікротрубочок, забезпечує рух хвоста сперматозоїда, а також імовірно бере участь у зближенні ядер зиготи та першому клітинному розподілі зиготи.

· Позаду головки розташовується так звана «середня частина» сперматозоїда. Від головки середню частину відокремлює невелике звуження – «шийка». Позаду середньої частини розташовується хвіст. Через усю середню частину сперматозоїда проходить цитоскелет джгутика, що складається з мікротрубочок. У середній частині навколо цитоскелета джгутика розташовується мітохондріон – гігантська мітохондрія сперматозоїда. Мітохондріон має спіральну форму і як би обвиває цитоскелет джгутика. Мітохондріон виконує функцію синтезу АТФ і тим самим забезпечує рух джгутика.

· Хвіст, або джгутик, розташований за середньою частиною. Він тонший за середню частину і значно довший за неї. Хвіст – орган руху сперматозоїда. Його будова характерна для клітинних джгутиків еукаріотів.

Мейоз - це особливий спосіб поділу еукаріотичних клітин, при якому вихідне число хромосом зменшується вдвічі (від давньогрец. "Мейон" - менше - і від "Мейозис" - зменшення).

Головною особливістю мейозу є кон'югація (спарування) гомологічних хромосом з подальшим розбіжністю їх у різні клітини. Тому в першому розподілі мейозу внаслідок утворення бівалентів до полюсів клітини розходяться не однохроматидні, а двороматидні хромосоми. В результаті число хромосом зменшується вдвічі, і з диплоїдної клітини утворюються гаплоїдні клітини.

Початкове число хромосом у клітині, яка входить у мейоз, називається диплоїдним (2n). Число хромосом у клітинах, що утворилися під час мейозу, називається гаплоїдним (n).

Мейоз складається з двох послідовних клітинних поділів, які називаються мейоз I і мейоз II. У першому розподілі відбувається зменшення числа хромосом вдвічі, тому його називають редукційним. У другому поділі число хромосом не змінюється; тому його називають екваційним (що зрівнює).

Передмейотична інтерфаза відрізняється від звичайної інтерфази тим, що реплікація ДНК не доходить до кінця: приблизно 0,2...0,4 % ДНК залишається неподвоєною. Проте загалом, вважатимуться, що у диплоидной клітині (2n) вміст ДНК становить 4с. За наявності центріолей відбувається їхнє подвоєння. Таким чином, у клітині є дві диплосоми, кожна з яких містить пару центріолей.

Перший поділ мейозу (редукційний, або мейоз I)

Сутність редукційного поділу полягає у зменшенні числа хромосом удвічі: з вихідної диплоїдної клітини утворюється дві гаплоїдні клітини з двороматидними хромосомами (до складу кожної хромосоми входить 2 хроматиди).

Профаза I (профаза першого поділу) включає низку стадій.

Лептотена (стадія тонких ниток). Хромосоми видно світловий мікроскоп як клубка тонких ниток.

Зіготена (стадія ниток, що зливаються). Відбувається кон'югація гомологічних хромосом (від лат. Conjugatio - з'єднання, спарювання, тимчасове злиття). Гомологічні хромосоми (або гомологи) – це парні хромосоми, подібні між собою у морфологічному та генетичному відношенні. В результаті кон'югації утворюються біваленти. Бівалент – це відносно стійкий комплекс із двох гомологічних хромосом. Гомологи утримуються один біля одного за допомогою білкових синаптонемальних комплексів. Кількість бівалентів дорівнює гаплоїдному числу хромосом. Інакше біваленти називаються зошити, тому що до складу кожного бівалента входить 4 хроматиди.

Пахітена (стадія товстих ниток). Хромосоми спіралізуються, добре видно їх поздовжню неоднорідність. Завершується реплікація ДНК. Завершується кросинговер – перехрест хромосом, у результаті вони обмінюються ділянками хроматид.

Диплотена (стадія подвійних ниток). Гомологічні хромосоми у бівалентах відштовхуються одна від одної. Вони з'єднані в окремих точках, які називаються хіазми (від давньогрец. Букви χ - «хі»).

Діакінез (стадія розбіжності бівалентів). Хіазми переміщаються до тіломірних ділянок хромосом. Біваленти розміщуються на периферії ядра. Наприкінці профази I ядерна оболонка руйнується, і біваленти виходять у цитоплазму.

Метафаза I (метафаза першого поділу). Формується веретено поділу. Біваленти переміщуються в екваторіальну площину клітини. Утворюється метафазна пластинка з бівалентів.

Анафаза I (анафаза першого поділу). Гомологічні хромосоми, що входять до складу кожного бівалента, роз'єднуються, і кожна хромосома рухається у бік найближчого полюса клітини. Роз'єднання хромосом на хроматиди немає.

Телофаза I (телофаза першого поділу). Гомологічні двороматидні хромосоми повністю розходяться до полюсів клітини. У нормі кожна дочірня клітина отримує одну гомологічну хромосому з кожної пари гомологів. Формуються два гаплоїдні ядра, які містять у два рази менше хромосом, ніж ядро ​​вихідної диплоїдної клітини. Кожне гаплоїдне ядро ​​містить лише один хромосомний набір, тобто кожна хромосома представлена ​​лише одним гомологом. Зміст ДНК у дочірніх клітинах становить 2с.

Найчастіше (але не завжди) телофаза I супроводжується цитокінезом.

Після першого поділу мейозу настає інтеркінез – короткий проміжок між двома мейотичним поділом. Інтеркінез відрізняється від інтерфази тим, що не відбувається реплікації ДНК, подвоєння хромосом та подвоєння центріолей: ці процеси відбулися у передмейотичній інтерфазі та, частково, у профазі I.

Другий поділ мейозу (екваційний, або мейоз II)

У результаті другого поділу мейозу зменшення числа хромосом немає. Сутність екваційного поділу полягає у освіті чотирьох гаплоїдних клітин з однохроматидними хромосомами (до складу кожної хромосоми входить одна хроматида).

Профаза II (профаза другого поділу). Не відрізняється суттєво від профази мітозу. Хромосоми видно світловий мікроскоп як тонких ниток. У кожній із дочірніх клітин формується веретено поділу.

Метафаза II (метафаза другого поділу). Хромосоми розташовуються в екваторіальних площинах клітин гаплоїдних незалежно один від одного. Ці екваторіальні площини можуть бути паралельними або взаємно перпендикулярні.

анафаза II (анафаза другого поділу). Хромосоми поділяються на хроматиди (як за мітозу). Однохроматидні хромосоми, що виходять, у складі анафазних груп переміщаються до полюсів клітин.

Телофаза II (телофаза другого поділу). Однохроматидні хромосоми повністю перемістилися до полюсів клітини, утворюються ядра. Зміст ДНК у кожній із клітин стає мінімальним і становить 1с.

Таким чином, в результаті описаної схеми мейозу з однієї диплоїдної клітини утворюється чотири гаплоїдні клітини. Подальша доля цих клітин залежить від таксономічної приналежності організмів, від статі особини та інших чинників.

Типи мейозу. При зиготному і споровому мейозі гаплоїдні клітини, що утворилися, дають початок суперечкам (зооспорам). Ці типи мейозу характерні для нижчих еукаріотів, грибів і рослин. Зиготний та споровий мейоз тісно пов'язаний із спорогенезом. При гаметному мейозі з гаплоїдних клітин, що утворилися, утворюються гамети. Цей тип мейозу уражає тварин. Гаметний мейоз тісно пов'язаний із гаметогенезом та заплідненням. Таким чином, мейоз – це цитологічна основа статевого та безстатевого (спорового) розмноження.

Біологічне значення мейозу. Німецький біолог Август Вайсман (1887) теоретично обґрунтував необхідність мейозу як механізму підтримки постійної кількості хромосом. Оскільки при заплідненні ядра статевих клітин зливаються (і, тим самим, в одному ядрі поєднуються хромосоми цих ядер), і оскільки число хромосом у соматичних клітинах залишається константним, то постійному подвоєнню числа хромосом при послідовних заплідненнях повинен протистояти процес, що призводить до скорочення їх гаметах рівно вдвічі. Таким чином, біологічне значення мейозу полягає у підтримці сталості числа хромосом за наявності статевого процесу. Мейоз забезпечує також комбінативну мінливість - поява нових поєднань спадкових задатків при подальшому заплідненні.

Мейоз- це особливий спосіб поділу еукаріотичних клітин, в результаті якого відбувається перехід клітин з диплоїдного стану в гаплоїдний. Мейоз і двох послідовних поділів, яким передує одноразова реплікація ДНК.

Перший мейотичний поділ (мейоз 1) називається редукційнимоскільки саме під час цього поділу відбувається зменшення числа хромосом вдвічі: з однієї диплоїдної клітини (2 n 4c) утворюються дві гаплоїдні (1 n 2c).

Інтерфаза 1 (на початку - 2 n 2c, наприкінці - 2 n 4c) - синтез та накопичення речовин та енергії, необхідних для здійснення обох поділів, збільшення розмірів клітини та числа органоїдів, подвоєння центріолей, реплікація ДНК, яка завершується у профазі 1.

Профаза 1 (2n 4c) - демонтаж ядерних мембран, розбіжність центріолей до різних полюсів клітини, формування ниток веретена поділу, «зникнення» ядерців, конденсація двороматидних хромосом, кон'югація гомологічних хромосом та кросинговер. Кон'югація- процес зближення та переплетення гомологічних хромосом. Пару кон'югуючих гомологічних хромосом називають бівалентом. Кросинговер- процес обміну гомологічними ділянками між гомологічними хромосомами.

Профаза 1 поділяється на стадії:

• лептотену(Завершення реплікації ДНК),
• зиготена(кон'югація гомологічних хромосом, утворення бівалентів),
• пахітена(кросинговер, перекомбінація генів),
• диплотена(Виявлення хіазм, 1 блок овогенезу у людини),
• діакінез(Терміналізація хіазм).

1 - лептотен; 2 - зиготена; 3 - пахітена; 4 – диплотена; 5 – діакінез; 6 - метафаза 1; 7 – анафаза 1; 8 - телофаза 1; 9 - профаза 2; 10 - метафаза 2; 11 - анафаза 2; 12 – телофаза 2.

Метафаза 1 (2n 4c) - вибудовування бівалентів в екваторіальній площині клітини, прикріплення ниток веретена поділу одним кінцем до центріолів, іншим - до центромірів хромосом.

Анафаза 1 (2n 4c) - випадкова незалежна розбіжність двороматидних хромосом до протилежних полюсів клітини (з кожної пари гомологічних хромосом одна хромосома відходить до одного полюса, інша - до іншого), перекомбінація хромосом.

Телофаза 1 (1n 2cу кожній клітині) - утворення ядерних мембран навколо груп двороматидних хромосом, поділ цитоплазми. У багатьох рослин клітина з анафази 1 відразу переходить у профазу 2.

Другий мейотичний поділ (мейоз 2) називається екваційним.

Інтерфаза 2 , або інтеркінез (1n 2c), являє собою коротку перерву між першим і другим мейотичним поділом, під час якого не відбувається реплікація ДНК. Характерна тваринам клітин.

Профаза 2 (1n 2c) - демонтаж ядерних мембран, розбіжність центріолей до різних полюсів клітини, формування ниток веретена поділу.

Метафаза 2 (1n 2c) - вибудовування двороматидних хромосом в екваторіальній площині клітини (метафазна пластинка), прикріплення ниток веретена поділу одним кінцем до центріолів, іншим - до центромірів хромосом; 2 блок овогенезу у людини.

Анафаза 2 (2n 2з) - поділ двороматидних хромосом на хроматиди та розбіжність цих сестринських хроматид до протилежних полюсів клітини (при цьому хроматиди стають самостійними однохроматидними хромосомами), перекомбінація хромосом.

Телофаза 2 (1n 1cу кожній клітині) - деконденсація хромосом, утворення навколо кожної групи хромосом ядерних мембран, розпад ниток веретена поділу, поява ядерця, поділ цитоплазми (цитотомія) з утворенням у результаті чотирьох гаплоїдних клітин.

Біологічне значення мейозу . Мейоз є центральною подією гаметогенезу у тварин та спорогенезу у рослин. Будучи основою комбінативної мінливості, мейоз забезпечує генетичну різноманітність гамет.