Основание улитки. Что такое улитка внутреннего уха? Строение улитки внутреннего уха

Костный лабиринт , labyrinthus osseus , стенки которого образованы компактным костным веществом пирамиды, лежит между барабанной полостью с латеральной стороны и внутренним слуховым проходом медиально. Величина костного лабиринта по его длинной оси составляет около 20 мм.

В костном лабиринте различают три части: центральную, переднюю и заднюю.

Центральная часть называется преддверием, vestibulum, передняя – улиткой, cochlea, задняя образована тремя полукружными каналами, canales semicirculares.

Преддверие, vestibulum , представляет собой полость неправильной овальной формы. Латеральная стенка костного лабиринта имеет два отверстия. Одно из них, окно преддверия, fenestra vestibuli, овальное и открывается непосредственно в преддверие. Со стороны барабанной полости оно закрыто основанием стремени. Второе отверстие – окно улитки, fenestra cochleae – округлое, открывается в начало спирального канала улитки и закрыто вторичной барабанной перепонкой.

На медиальной стенке преддверия, которая граничит с внутренним слуховым проходом, имеются три углубления – сферическое, эллиптическое и улитковое углубления, recessus sphericus, ellipticus et cochlearis. Эллиптическое и сферическое углубления отделены друг от друга вертикально расположенным гребнем преддверия, crista vestibuli, который вверху заканчивается небольшим возвышением – пирамидой преддверия, pyramis vestibuli.

Поверхность пирамиды и окружающего ее костного вещества продырявлена множеством небольших отверстий – решетчатыми пятнами, maculae cribrosae. Через отверстия этих пятен проходят волокна преддверно-улиткового нерва во внутренний слуховой проход. Различают верхнее, среднее и нижнее решетчатые пятна, macula cribrosae superior, media et inferior. Верхнее решетчатое пятно расположено в верхних отделах эллиптического углубления и на пирамиде преддверия. Среднее решетчатое пятно расположено в области сферического углубления, а нижнее – в области улиткового углубления.

В эллиптическом углублении имеется небольшое отверстие – внутреннее отверстие водопровода преддверия, apertura interna aqueductus vestibuli. От него начинается узкий каналец – водопровод преддверия, aqueductus vestibuli, заканчивающийся на задней поверхности пирамиды височной кости наружным отверстием водопровода преддверия, apertura externa aqueductus vestibuli. Водопровод преддверия сообщает полость преддверия с полостью черепа.

В полость эллиптического углубления открываются 5 отверстий трех костных полукружных каналов.

Улитка, cochlea , – передняя часть костного лабиринта, представляет собой извитой спиральный канал улитки, canalis spiralis cochleae, образующий вокруг оси улитки два с половиной оборота. Начальная часть канала улитки отделена от барабанной полости медиальной стенкой последней, на которой в этом месте образуется мыс. Т.е. в проекции мыса барабанной полости начинается спиральный канал улитки. Первый виток улитки называют основным, второй – средним и последний – верхушечным завитком.

Улитка имеет коническую форму и в ней различают основание улитки, basis cochleae, шириной 7-9 мм, обращенное к внутреннему слуховому проходу, и верхушку – купол улитки, cupula cochleae, обращенную в сторону барабанной полости. Расстояние от основания до верхушки равно 4 – 5 мм.

Спиральный канал улитки имеет длину около 30 мм и слепо заканчивается в области верхушки. Диаметр просвета канала не везде одинаков: в начальном отделе он широкий (6 мм), по мере приближения к верхушке постепенно суживается до 2 мм.

Осью улитки, которая лежит горизонтально, является костный стержень, modiolus. Стержень состоит из губчатой костной ткани и образует внутреннюю стенку спирального канала. Его широкая часть, или основание стержня, basis modioli, обращено к внутреннему слуховому проходу и имеет множество отверстий, которые переходят в продольные каналы стержня, canales longitudinales modioli, в которых располагаются волокна улитковой части преддверно-улиткового нерва. Верхушка стержня не доходит до вершины улитки и заканчивается пластинкой стержня, lamina modioli.

Вокруг стержня на всем его протяжении обвивается костная спиральная пластинка, lamina spiralis ossea. Она не полностью перегораживает спиральный канал улитки, а в области купола при помощи крючка спиральной пластинки, hamulus laminae spiralis, ограничивает овальное отверстие улитки, helicotrema. В основании костной спиральной пластинки проходит спиральный канал стержня, canalis spiralis modioli, в котором расположен спиральный нервный узел улитки и в котором заканчиваются продольные каналы стержня. Посредством спиральной щели, расположенной в толще костной спиральной пластинки, спиральный канал улитки сообщается со спиральным (кортиевым) органом.

В основании улитки располагается внутреннее отверстие канальца улитки, apertura interna canaliculi cochleae. От него начинается каналец улитки (водопровод улитки), который, пройдя через толщу пирамиды височной кости, заканчивается на ее нижней поверхности наружным отверстием канальца улитки, apertura externa canaliculi cochleae.

Задней частью костного лабиринта являютсякостные полукружные каналы, canales semicirculares ossei , представляют собой три дугообразно изогнутые трубки, лежащие в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Ширина просвета каждого костного полукружного канала на поперечном разрезе равна около 2 мм.

Различают латеральный полукружный канал, canalis semicircularis lateralis, передний полукружный канал, canalis semicircularis anterior, задний полукружный канал, canalis semicircularis posterior.

Передний полукружный канал ориентирован перпендикулярно продольной оси пирамиды. Он лежит выше других полукружных каналов, а верхняя его точка на передней поверхности пирамиды височной кости формирует дугообразное возвышение.

Задний полукружный канал самый длинный из каналов, лежит почти параллельно продольной оси пирамиды.

Латеральный полукружный канал, короче всех остальных, расположен горизонтально и образует на лабиринтной стенке барабанной полости выпячивание – выступ латерального полукружного канала, prominentia canalis semicircularis lateralis, который расположен над выступом лицевого канала.

В каждом полукружном канале различают две костные ножки, crura ossea, соединенные дугообразной частью канала. Одна из ножек каждого канала расширена и образует костную ампулу, ampula ossea, и называется ампулярной костной ножкой, crus osseum ampullaris. Другая ножка того же канала не расширена и ампулы не образует и поэтому называется простой костной ножкой, crus osseum simplex.

Три полукружных канала открываются в преддверие пятью отверстиями. Дело в том, что соседние простые костные ножки переднего и заднего полукружных каналов сливаются в общую костную ножку, crus osseum commune, а остальные 4 ножки полукружных каналов открываются в преддверие самостоятельно. Поэтому 5 отверстий, вместо шести.

Располагается в толще пирамиды височной кости, отделяется от барабанной полости ее лабиринтной стенкой. Оно состоит из костного и вставленного в него перепончатого лабиринтов.

Костный лабиринт стенки которого образованы компактный костным веществом пирамиды височной кости, лежит между барабанной полостью с латеральной стороны и внутренним слуховым проходом медиально. Величина костного лабиринта по его длинной оси составляет около 20 мм. В костном лабиринте различают преддверие; кпереди от него лежит улитка, сзади - полукружные каналы.

Преддверие представляет собой полость небольших размеров, неправильной формы. На латеральной стенке костного лабиринта имеется два окна. Одно из них овальное и открывается в преддверие. Со стороны барабанной полости его закрывает основание стремени. Второе окно улитки круглое, оно открывается в начало спирального канала улитки и закрыто вторичной барабанной перепонкой. На задней стенке преддверия видны пять мелких отверстий, которыми в преддверие открываются полукружные каналы, а на передней стенке - довольно крупное отверстие, ведущее в канал улитки. На медиальной стенке преддверия имеется гребень преддверия, отделяющий друг от друга две ямки. Передняя из них округлая, получила название сферического углубления. Задняя ямка удлиненная, лежит ближе к полукружным каналам - это эллиптическое углубление. В эллиптическом углублении находится внутреннее отверстие водопровода преддверия.

Улитка - передняя часть костного лабиринта, представляет собой извитой спиральный канал улитки, canal is spiral is cochleae, образующий вокруг оси улитки два с половиной оборота. Основание улитки, basis cochleae, обращено медиально, в сторону внутреннего слухового прохода; вершина - купол улитки направлен к барабанной полости. Осью улитки, которая лежит горизонтально, является костный стержень. Вокруг стержня обвивается костная спиральная пластинка, которая не полностью перегораживает спиральный канал улитки, а в области купола при помощи крючка спиральной пластинки ограничивает овальное отверстие улитки. Стержень пронизан тонкими продольными каналами стержня, в которых располагаются волокна улитковой части преддверно-улиткового нерва. В основании костной спиральной пластинки проходит спиральный канал стержня, где лежит нервный улитковый узел (спиральный узел улитки). В основании улитки, у начала барабанной лестницы, располагается внутреннее отверстие канальца улитки.

Костные полукружные каналы представляют собой три дугообразно изогнутые тонкие трубки, лежащие в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Ширина просвета каждого костного полукружного канала на поперечном разрезе равна около 2 мм.

Передний (сагиттальный, верхний) полукружный канал, ориентирован перпендикулярно продольной оси пирамиды. Он лежит выше других полукружных каналов, а верхняя его точка на передней стенке пирамиды височной кости формирует дугообразное возвышение.

Задний (фронтальный) полукружный канал - самый длинный из каналов, лежит почти параллельно задней поверхности пирамиды.

Латеральный (горизонтальный) полукружный канал образует на лабиринтной стенке барабанной полости выпячивание выступ латерального полукружного канала. Этот канал короче других полукружных каналов.

Три полукружных канала открываются в преддверие пятью отверстиями. Дело в том, что соседние костные ножки переднего и заднего полукружных каналов сливаются в общую костную ножку, а остальные 4 ножки полукружных каналов открываются в преддверие самостоятельно. Одна из ножек каждого полукружного канала перед впадением ее в преддверие расширена в виде костной ампулы. Поэтому такая ножка получила название ампулярной костной ножки. Одна из ножек латерального полукружного канала, не имеющая ампулы, - простая костная ножка также открывается в преддверие самостоятельно.

Перепончатый лабиринт располагается внутри костного, в основном повторяет его очертания. Стенки перепончатого лабиринта состоят из тонкой соединительнотканной пластинки, покрытой плоским эпителием. Между внутренней поверхностью костного лабиринта и перепончатым лабиринтом находится узкая щель - перилимфатическое пространство заполненное жидкостью - перилимфой. Из этого пространства по перилимфатическому протоку, проходящему в канальце улитки, перилимфа может оттекать в подпаутинное пространство на нижней поверхности пирамиды височной кости. Перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой, которая через эндолимфатический проток, проходящий в водопроводе преддверия на заднюю поверхность пирамиды, может оттекать в эндолимфатический мешок, лежащий в толще твердой мозговой оболочки на задней поверхности пирамиды.

В перепончатом лабиринте выделяют эллиптический и сферический мешочки, три полукружных протока и улитковый проток. Продолговатый эллиптический мешочек (ма-точка) располагается в одноименном углублении преддверия, а грушевидный сферический мешочек, sacculus, занимает сферическое углубление. Эллиптический мешочек и сферический мешочек сообщаются друг с другом при помощи тонкого канальца - протока эллиптического и сферического мешочков, от которого отходит эндолимфатический проток. В нижней своей части сферический мешочек переходит в соединяющий проток, впадающий в улитковый проток. В эллиптический мешочек открывается пять отверстий переднего, заднего и латерального полукружных протоков, залегающих в одноименных костных полукружных каналах. Полукружные протоки тоньше костных каналов. В местах расширений костных полукружных каналов - костных ампулах - каждый перепончатый полукружный проток имеет перепончатую ампулу. Соответственно протокам различают переднюю перепончатую ампулу, заднюю перепончатую ампулу и латеральную перепончатую ампулу.

В эллиптическом и сферическом мешочках, а также на внутренней поверхности стенок перепончатых ампул полукружных протоков имеются покрытые желеподобным ве-ществом образования, содержащие волосковые сенсорные (чувствительные) клетки. В эллиптическом и сферическом мешочках это беловатого цвета пятна, пятно эллиптического мешочка и пятно сферического мешочка. В них при участии колебаний эндолимфы воспринимаются статические положения головы и прямолинейные движения. В перепончатых ампулах полукружных протоков имеются ампулярные гребешки, улавливающие повороты головы в различных направлениях. Раздражения волосковых сенсорных клеток, имеющихся в пятнах и гребешках, передаются на этих клетках чувствительным окончаниям преддверной части преддверно-улиткового нерва. Тела нейронов этого нерва находятся в преддверном узле, лежащем на дне внутреннего слухового прохода, а центральные отростки в составе преддверно-улиткового нерва направляются через внутренний слуховой проход в полость черепа, а затем в мозг к вестибулярным ядрам, лежащим в области вестибулярного поля ромбовидной ямки. Отростки клеток вестибулярных ядер (следующий нейрон) направляются к ядрам шатра мозжечка и спинному мозгу, образуя преддверно-спинномозговой путь, а также входят в дорсальный продольный пучок (пучок Бехтерева) ствола головного мозга. Часть волокон преддверной части преддверно-улиткового нерва направляется непосредственно в мозжечок - в узелок, минуя вестибулярные ядра.

Перепончатый лабиринт улитки - улитковый проток, начинается слепо в преддверии, позади впадения в него соединяющего протока, и продолжается вперед внутри спирального канала улитки. В области верхушки улитки улитковый проток заканчивается слепо. На поперечном разрезе он имеет форму треугольника Наружная стенка улиткового протока срастается с надкостницей наружной стенки спирального канала улитки. Другая - барабанная (нижняя) стенка улиткового протока (спиральная мембрана) является как бы продолжением костной спиральной пластинки. Третья - верхняя преддверная стенка улиткового протока (преддверная мембрана Рейсснера) простирается от свободного края костной спиральной пластинки косо вверх к наружной стенке улиткового протока. Улитковый проток занимает среднюю часть костного спирального канала улитки и отделяет нижнюю часть его - барабанную лестницу, граничащую со спиральной мембраной, от верхней лестницы преддверия, прилежащей к преддверной мембране. Б области купола улитки обе лестницы сообщаются друг с другом при помощи отверстия улитки. В основании улитки барабанная лестница заканчивается у окна, закрытого вторичной барабанной перепонкой. Лестница преддверия сообщается с перилимфатическим пространством преддверия, овальное окно которого закрыто основанием стремени.

Внутри улиткового протока, на спиральной мембране, располагается слуховой спиральный орган (кортиев орган). В основе спирального органа лежит базилярная пластинка (мембрана), которая содержит до 23000 тонких коллагеновых волокон (струн), натянутых от края костной спиральной пластинки до противоположной стенки спирального канала улитки на протяжении от ее основания до купола и выполняющих роль струн-резонаторов. На базилярной пластинке расположены поддерживающие (опорные) и рецепторные волосковые (сенсорные) клетки, воспринимающие механические колебания перилимфы, находящейся в лестнице преддверия и в барабанной лестнице. Колебания перилимфы вызываются движениями основания стремени в окне преддверия и передаются базилярной пластинке. В лестнице преддверия эти колебания распространяются в сторону купола улитки, а затем через отверстие улитки - на перилимфу в барабанной лестнице, закрытой в основании улитки вторичной барабанной перепонкой. Благодаря эластичности этой перепонки практически несжимаемая жидкость - перилимфа - приходит в движение.

Звуковые колебания перилимфы в барабанной лестнице передаются базилярной пластинке (мембране), на которой расположен спиральный (слуховой) орган, и эндо-лимфе в улитковом протоке. Колебания эндолимфы и базилярной пластинки вводят в действие звуковоепринимающий аппарат, волосковые (сенсорные, рецепторные) клетки которого трансформируют механические движения в нервный импульс. Импульс воспринимается окончаниями биполярных клеток, тела которых лежат в улитковом узле(спиральном узле улитки), а их центральные отростки образуют улитковую часть преддверно-улиткового нерва, в составе которого направляются через внутренний слуховой проход в мозг, к переднему (вентральному) и заднему (дорсальному) улит-ковым ядрам, расположенным в мосту в области вестибулярного поля ромбовидной ямки. Здесь импульс передается следующему нейрону, клеткам слуховых ядер.

Отростки клеток переднего ядра направляются на противоположную сторону, образуя пучок нервных волокон, получивший название трапециевидного тела. Аксоны заднего ядра выходят на поверхность ромбовидной ямки и в виде мозговых полосок 4 желудочка направляются к срединной борозде ромбовидной ямки, затем погружаются внутрь вещества мозга и присоединяются к волокнам трапециевидного тела. На противоположной стороне моста волокна трапециевидного тела делают изгиб, обращенный в латеральную сторону, давая начало латеральной петле и далее следуют к подкорковым центрам слуха: медиальному коленчатому телу и нижнему холмику (бу-горку) пластинки крыши среднего мозга. Часть волокон слухового пути (аксоны улитковых ядер) заканчивается в медиальном коленчатом теле, где передают импульс следующему нейрону, отростки которого, пройдя через подчечевицеобразную часть внутренней капсулы, направляются к слуховому центру (корковый конец слухового анализатора). Корковый центр слуха находится в коре верхней височной извилины (поперечные височные извилины, или извилины Гешля) Здесь производится высший анализ нервных импульсов, поступающих из звуковоспринимающего аппарата. Другая часть нервных волокон проходит транзитом через медиальное коленчатое тело, а за-тем через ручку нижнего холмика вступает в его ядро, где и заканчивается. Здесь начинается один из экстрапирамидных путей, который передает импульсы из нижних холмиков пластинки крыши среднего мозга (нижние бугорки четверохолмия) клеткам ядер (двигательных) передних рогов спинного мозга.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Внутреннее ухо (auris interna), или лабиринт, имеет наиболее сложное строение. Сложная система перепончатых трубок, заполненных эндолимфой, образует перепончатый лабиринт. Он как бы вставлен в костный лабиринт, который повторяет форму перепончатого. В некоторых местах перепончатый лабиринт прикреплен к надкостнице костного лабиринта.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Рис. 3.66. Костный лабиринт

Костный лабиринт заложен в толще пирамиды височной кости, между барабанной полостью и внутренним слуховым отверстием. Он состоит из трех частей: центральное положение занимает преддверие, спереди от него находится улитка, а сзади – полукружные каналы (рис. 3.66).

Рис. 3.66. Костный лабиринт:
1 – ампулы полукружных каналов;
2 – улитка;
3 – преддверие;
4 – окно улитки;
5 – окно преддверия;
6 – задний,
7 – латеральный,
8 – передний полукружные каналы

Преддверие

text_fields

text_fields

arrow_upward

Преддверие (vestibulum) костного лабиринта сообщается с барабанной полостью посредством окна преддверия и окна улитки. Преддверие представляет собой полость овальной формы, отделенную от барабанной полости перегородкой. В перегородке имеются два отверстия: верхнее – овальное окно (окно преддверия), в которое входит основание стремени, и нижнее – круглое окно (окно улитки), затянутое эластичной перепонкой. На внутренней поверхности преддверия находятся два углубления – сферическое и эллиптическое, разделенные гребнем. Стенки этих углублений, а также участок в основании улитки, пронизаны большим количеством отверстий и называются решетчатыми пластинками.

В преддверие открываются спиральный канал улитки, отверстия трех полукружных каналов и узкого водопровода преддверия, который наружным своим концом выходит на заднюю поверхность пирамиды височной кости.

Все части перепончатого лабиринта меньше, чем соответствующих отделов костного. Между их стенками находится полость, заполненная перилимфой, называемая перилимфатическим пространством. Полость перепончатого лабиринта заполнена эндолимфой. Его стенка состоит из трех слоев: наружного – соединительнотканного, среднего – мембранного (тонкая пластинка плотной соединительной ткани) и внутреннего – эпителиального.

Центральная часть перепончатого лабиринта преддверия состоит из двух камер. Одна из них округлая – сферический мешочек; другая овальная – эллиптический мешочек, или маточка (рис. 3.67; см. Атл.).

Рис. 3.67. Костный и перепончатый лабиринты:
1 – эндолимфатический мешок;
2 – полукружные каналы;
3 – полукружные протоки;
4 – твердая мозговая оболочка;
5 – ампула полукружного протока;
6 – преддверие;
7 – стремя;
8 – соединительный проток;
9 – сферический мешочек;
10 – барабанная и
11 – вестибулярная лестницы;
12 – перилимфатическое пространство;
13 – эллиптический мешочек (маточка);
14 – эндолимфатический проток

Они соединяются друг с другом раздвоенным концом эндолимфатического протока, который проходит через пирамиду височной кости в костной щели – водопроводе преддверия. На ее задней поверхности в толще твердой мозговой оболочки проток заканчивается расширением – эндолимфатическим мешком. Кровеносные сосуды в его стенке приходят в контакт с сосудами твердой мозговой оболочки. При повышении давления эндолимфы внутри перепончатого лабиринта она оттекает по эндолимфатическому протоку в подоболочечное пространство. В сферический мешочек при помощи соединительного протока открывается перепончатый проток улитки, а в эллиптический – перепончатые полукружные протоки.

Костная улитка

text_fields

text_fields

arrow_upward

Костная улитка (cochlea) имеет коническую форму и сложное строение (см. Атл.). Это спиральный канал, образующий два с половиной оборота вокруг стержня улитки конической формы. Ось последнего лежит почти горизонтально. От стержня отходит костная спиральная пластинка, не достигающая наружной стенки канала. Образован стержень губчатой костной тканью, пронизанной продольными каналами. Эти каналы заходят в спиральную пластинку.

От свободного и верхнего краев спиральной пластинки до противоположной стенки улитки натянуты две мембраны – спиральная и вестибулярная. Они ограничивают улитковый проток, который относится к перепончатой улитке. Этот спирально извитой проток повторяет ход канала улитки. Он начинается в области мешочка слепым концом, вблизи которого в него впадает тонкий соединительный проток от маточки. Заканчивается проток улитки также слепо на вершине костной улитки. Поперечное сечение протока улитки имеет треугольную форму, благодаря чему в нем можно выделить три стенки (см. Атл.).

Нижняя стенка, или спиральная (базилярная) мембрана,

text_fields

text_fields

arrow_upward

Нижняя стенка, или спиральная (базилярная) мембрана, лежит в продолжении костной спиральной пластинки и сращена с ее свободным краем. Она образована плотным сплетением коллагеновых волокон.

На противоположном конце спиральная мембрана прикрепляется к утолщенной надкостнице, покрывающей костную стенку улитки. Этот утолщенный участок также по спирали поднимается к вершине улитки и называется спиральной связкой. На этой стенке находится спиральный, или кортиев, орган, который представляет собой периферический отдел слуховой сенсорной системы.

Наружная стенка

text_fields

text_fields

arrow_upward

Наружная стенка сращена со спиральной связкой, которая отделяет ее от костной улитки. Внутренняя поверхность улиткового протока выстлана в этом месте однослойным кубическим эпителием. Под ним лежат многочисленные кровеносные сосуды, образующие сосудистую полоску.

Верхняя стенка, или вестибулярная мембрана

text_fields

text_fields

arrow_upward

Верхняя стенка, или вестибулярная мембрана, натянута между наружной стенкой и верхним краем костной спиральной пластинки. Она представляет собой тонкую пластинку, образованную двумя рядами эпителиальных клеток.

Просвет улиткового протока заполнен эндолимфой , которая образуется при участии сосудистой полоски в наружной стенке протока.

Уликовый проток делит полость костного канала улитки на две части, или лестницы. Верхняя часть, или лестница преддверия , начинается от овального окна преддверия и доходит до верхушки улитки, где при помощи маленького отверстия сообщается с нижней частью полости канала, или барабанной лестницей . Последняя тянется от верхушки улитки до ее основания, где открывается в преддверие костного лабиринта окном улитки (круглое окно). Оно затянуто эластичной перепонкой. Вестибулярная и барабанная лестницы заполнены перилимфой.

Спиральный орган

text_fields

text_fields

arrow_upward

Спиральный орган лежит на спиральной мембране и представляет собой довольно сложно устроенную структуру. На спиральной мембране лежит ряд клеток, включающий опорные и волосковые клетки. Опорные (фаланговые) клетки цилиндрической формы являются опорой для рецепторных волосковых клеток.

В цитоплазме опорных клеток хорошо заметен пучок микротрубочек и фибриллярных структур, который идет от основания клетки к ее апикальной части. Один из выростов этого пучка подходит к базальной части волосковых клеток и образует подобие пластинки.

Другая часть волокнистого пучка, окруженная слоем цитоплазмы, идет к апикальной поверхности клетки, где уплощается. Она образует контакты с апикальными частями рецепторных клеток. В контакте с мембраной опорных клеток располагаются и чувствительные нервные волокна, образующие окончания на рецепторных клетках.

Рецепторные клетки

text_fields

text_fields

arrow_upward

Рецепторные клетки занимают верхнюю часть клеточного пласта. На их апикальной поверхности расположены выросты, представляющие собой крупные микроворсинки (стереоцилии).

Различают наружные и внутренние волосковые клетки.

Наружные волосковые клетки лежат ближе к наружной стенке протока в три ряда.

Внутренние волосковые клетки образуют только один ряд.

Реснички и тех, и других рецепторных клеток соприкасаются с покровной (текториальной) мембраной. Эта мембрана представляет собой тонкую однородную желеобразную массу, прикрепленную одним концом к клеткам эпителия, покрывающего утолщенную надкостницу спиральной пластинки.

Между наружными и внутренними волосковыми клетками лежит кортиев туннель . По его краям расположены наружные и внутренние столбчатые клетки, строение которых напоминает опорные клетки.

Воздушные волны вызывают колебания барабанной перепонки, которые через цепь слуховых косточек и окно преддверия передаются перилимфе преддверия. Волны перилимфы пробегают последовательно лестницу преддверия улитки, затем барабанную лестницу, заставляя вибрировать перепончатые стенки протока улитки. Колебания перилимфы возможны благодаря тому, что ее волны в конце пути встречают податливую мембрану (вторичную барабанную перепонку) круглого окна улитки. В результате колебаний спиральной мембраны рецепторные клетки соприкасаются своими стереоцилиями с текториальной мембраной, воспринимая звуковое раздражение.

От рецепторных клеток возбуждение передается на нервные волокна, контактирующие с их базальными частями. Эти волокна проходят в базальной мембране, подстилающей опорные клетки, а затем входят в канал (или щель), спиральной пластинки. Они идут к нейронам спирального ганглия, лежащего ближе к костному стержню улитки.

В физиологических экспериментах было продемонстрировано, что звуковые волны разной длины возбуждают рецепторные клетки различных участков улитки. Таким образом, нервные волокна, идущие от соседних витков спирали улитки, несут информацию о звуках разной частоты (тона) – тонотопическая организация.

Эллиптический и сферический мешочки преддверия соединены между собой протоком (рис. 3.67). Этот проток переходит в эндолимфатический проток. В местах вхождения нервов стенка перепончатого лабиринта жестко фиксирована к костной стенке. Сферический мешочек сообщается с улитковым протоком, а эллиптический – с полукружными протоками.

Полукружные протоки

text_fields

text_fields

arrow_upward

Полукружные протоки (ductus semicirculares), лежащие в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, очень точно повторяют форму костных полукружных каналов, в которых находятся (рис. 3.67). Передний, вертикальный канал лежит во фронтальной полости, обусловливая дугообразное возвышение на передней поверхности пирамиды. Задний канал, тоже вертикальный, расположен в сагиттальной плоскости, а боковой – в горизонтальной. Каждый полукружный канал, а следовательно, и проток имеют по две ножки – простую и расширенную, ампулярную. Простые ножки обоих вертикальных полукружных каналов сливаются вместе в одну общую ножку. Поэтому в эллиптический мешочек преддверия (маточку) открываются не шесть, а пять отверстий.

Эллиптический и сферический мешочки и полукружные протоки функционально связаны с вестибулярной сенсорной системой. Все эти структуры внутри заполнены эндолимфой. Их перепончатая стенка состоит из фиброзной ткани, выстланной изнутри однослойным плоским эпителием. В области уплощенных возвышений на внутренней поверхности обоих мешочков – пятнах (макулах) и в каждой ампуле полукружных протоков – гребешках – расположены рецепторы положения тела. Эпителий макул образован рецепторными и опорными клетками. Рецепторные клетки представляют собой волосковые клетки, на их апикальной поверхности расположены удлиненные микроворсинки – стереоцилии, и одна ресничка – киноцилия. Поверхность клеток покрыта студенистой мембраной, которая содержит многочисленные микроскопические кристаллы углекислого кальция – отолиты. При движении, которое возникает в омывающей эпителий эндолимфе, при изменении положения головы, при линейном ускорении или изменении силы тяжести, студенистая мембрана сдвигается и раздражает волоски чувствительных клеток.

На наружной стенке полукружных протоков, в области их ампул, лежат поперечные гребешки (кристы) Они покрыты эпителием, аналогичным эпителию макул, содержащим опорные и рецепторные клетки. Поверхность гребешка покрывает желатинозная неклеточная мембрана – купула. Она закрывает просвет ампулы наподобие клапана. Эта мембрана не содержит кристаллов и начинает перемещаться при возникновении углового ускорения при вращении. Причиной движения мембраны является возникновение тока эндолимфы в полукружном протоке. Через основание гребешка к базальным частям рецепторных клеток подходят афферентные нервные волокна, которые берут начало от нейронов вестибулярного ганглия.

Внутреннее ухо содержит рецепторный аппарат двух анализаторов: вестибулярного (пред­дверие и полукружные каналы) и слухового, к которому относится улитка с кортиевым органом.

Костная полость внутреннего уха, содержащая большое число камер и проходов между ними, называется лабиринтом . Он состоит из двух частей: костного лабиринта и перепончатого лабиринта. Костный лабиринт – это ряд полостей, расположенных в плотной части кости; в нем различают три составляющие: полукружные каналы – один из источников нервных импульсов, отражающих положение тела в пространстве; преддверие; и улитку – орган .

Перепончатый лабиринт заключен внутри костного лабиринта. Он наполнен жидкостью, эндолимфой, и окружен другой жидкостью – перилимфой, которая отделяет его от костного лабиринта. Перепончатый лабиринт, как и костный, состоит из трех основных частей. Первая соответствует по конфигурации трем полукружным каналам. Вторая делит костное преддверие на два отдела: маточку и мешочек. Удлиненная третья часть образует среднюю (улиточную) лестницу (спиральный канал), повторяющую изгибы улитки.

Полукружные каналы . Их всего шесть – по три в каждом ухе. Они имеют дугообразную форму и начинаются и кончаются в маточке. Три полукружных канала каждого уха расположены под прямыми углами друг к другу, один горизонтально, а два вертикально. Каждый канал имеет на одном конце расширение – ампулу. Шесть каналов расположены таким образом, что для каждого существует противолежащий ему канал в той же плоскости, но в другом ухе, однако их ампулы расположены на взаимнопротивоположных концах.

Улитка и кортиев орган . Название улитки определяется ее спирально извитой формой. Это костный канал, образующий два с половиной витка спирали и заполненный жидкостью. Завитки идут вокруг горизонтально лежащего стержня - веретена, вокруг которого наподобие винта закручена костная спиральная пластинка, пронизанная тонкими канальцами, где проходят волокна улитковой ча­сти преддверно-улиткового нерва - VIII пары черепно-мозговых нервов. Внутри, на одной стенке спирального канала по всей его длине расположен костный выступ. Две плоские мембраны идут от этого выступа к противоположной стенке так, что улитка по всей длине делится на три параллельных канала. Два наружных называются лестницей преддверия и барабанной лестницей, они сообщаются между собой у верхушки улитки. Центральный, т.н. спиральный, канал улитки, оканчивается слепо, а начало его сообщается с мешочком. Спиральный канал заполнен эндолимфой, лестница преддверия и барабанная лестница – перилимфой. Перилимфа имеет высокую концентрацию ионов натрия, тогда как эндолимфа – высокую концентрацию ионов калия. Важнейшей функцией эндолимфы, которая заряжена положительно по отношению к перилимфе, является создание на разделяющей их мембране электрического потенциала, обеспечивающего энергией процесс усиления входящих звуковых сигналов.

Лестница преддверия начинается в сферической полости – преддверии, лежащем в основании улитки. Один конец лестницы через овальное окно (окно преддверия) соприкасается с внутренней стенкой заполненной воздухом полости среднего уха. Барабанная лестница сообщается со средним ухом с помощью круглого окна (окна улитки). Жидкость

не может проходить через эти окна, так как овальное окно закрыто основанием стремени, а круглое – тонкой мембраной, отделяющей его от среднего уха. Спиральный канал улитки отделяется от барабанной лестницы т.н. основной (базилярной) мембраной, которая напоминает струнный инструмент в миниатюре. Она содержит ряд параллельных волокон различной длины и толщины, натянутых поперек спирального канала, причем волокна у основания спирального канала короткие и тонкие. Они постепенно удлиняются и утолщаются к концу улитки, как струны арфы. Мембрана покрыта рядами чувствительных, снабженных волосками клеток, составляющих т.н. кортиев орган, который выполняет высокоспециализированную функцию – превращает колебания основной мембраны в нервные импульсы. Волосковые клетки связаны с окончаниями нервных волокон, по выходе из кортиева органа образующих слуховой нерв (улитковую ветвь преддверно-улиткового нерва).

Перепончатый улитковый лабиринт, или проток, име­ет вид слепого преддверного выпячивания, находящегося в костной улитке и слепо заканчивающегося на ее верхушке. Он заполнен эндолимфой и представляет собой соедини­тельно-тканный мешок длиной около35 мм. Улитковый проток разделяет костный спиральный канал на три части, занимая среднюю из них - средняя лестница (scala media), или улитковый ход, или улиточный канал. Верх­няя часть - это лестница преддверия (scala vestibuli), или вестибулярная лестница, нижняя - барабанная, или тим­панальная, лестница (scala tympani). В них находится пери-лимфа. В области купола улитки обе лестницы сообщают­ся между собой через отверстие улитки (геликотрему). Ба­рабанная лестница простирается до основания улитки, где она заканчивается у круглого окна улитки, закрытого вто­ричной барабанной перепонкой. Лестница преддверия со­общается с перилимфатическим пространством преддверия. Следует отметить, что перилимфа по своему составу напо­минает плазму крови и цереброспинальную жидкость; в ней преобладает содержание натрия. Эндолимфа отличает­ся от перилимфы более высокой (в 100 раз) концентраци­ей ионов калия и более низкой (в 10 раз) концентрацией ионов натрия; по своему химическому составу она напоми­нает внутриклеточную жидкость. По отношению к пери-лимфе она заряжена положительно.

Улитковый проток на поперечном разрезе имеет тре­угольную форму. Верхняя - преддверная стенка улитко­вого протока, обращенная к лестнице преддверия, обра­зована тонкой преддверной (рейсснеровой) мембраной (membrana vestibularis), которая изнутри покрыта одно­слойным плоским эпителием, а снаружи - эндотелием. Между ними расположена тонкофибриллярная соедини­тельная ткань. Наружная стенка срастается с надкостни­цей наружной стенки костной улитки и представлена спиральной связкой, которая имеется во всех завитках улитки. На связке расположена сосудистая полоска (stria vascularis), богатая капиллярами и покрытая кубическими клетками, которые продуцируют эндолимфу. Нижняя - барабанная стенка, обращенная к барабанной лестнице, устроена наиболее сложно. Она представлена базилярной мембраной, или пластинкой (lamina basilaris), на которой располагается спиральный, или кортиев орган, осуществ­ляющий звуков. Плотная и упругая базиляр-ная пластинка, или основная мембрана, одним концом прикрепляется к спиральной костной пластинке, противо­положным - к спиральной связке. Мембрана образована тонкими слабо натянутыми радиальными коллагеновыми волокнами (около 24 тыс.), длина которых возрастает от основания улитки к ее вершине - вблизи овального окна ширина базилярной мембраны составляет0,04 мм, а за­тем по направлению к вершине улитки, постепенно рас­ширяясь, она достигает в конце0,5 мм(т.е. базилярная мембрана расширяется там, где улитка сужается). Волок­на состоят из тонких анастомозирующих между собой фибрилл. Слабое натяжение волокон базилярной мембра­ны создает условия для их колебательных движений.

Собственно орган слуха - кортиев орган - находится в костной улитке. Кортиев орган - рецепторная часть , расположенная внутри перепончатого лабиринта. В процессе эволюции возникает на основе структур боковых органов. Воспринимает колебания волокон, расположенных в канале внутреннего уха, и передаёт в слуховую зону коры , где и формируются звуковые сигналы. В Кортиевом органе начинается первичное формирование анализа звуковых сигналов.

Расположение. Кортиев орган располагается в спирально завитом костном канале внутреннего уха - улитковом ходе, заполненном эндолимфой и перилимфой. Верхняя стенка хода прилегает к т. н. лестнице преддверия и называется рейснеровой перепонкой; нижняя стенка, граничащая с т. н. барабанной лестницей, образована основной перепонкой, прикрепляющейся к спиральной костной пластинке. Корти­ев орган представлен опорными, или поддерживающими, клетками, и рецепторными клетками, или фонорецепторами. Выделяют два типа опорных и два типа рецепторных клеток - наружные и внутренние.

Наружные опорные клетки лежат дальше от края спиральной костной пластинки, а внутренние - ближе к нему. Оба вида опорных клеток сходятся под острым углом друг к другу и образуют канал треугольной фор­мы - внутренний (кортиев) туннель, заполненный эндо-лимфой, который проходит спирально вдоль всего корти-ева органа. В туннеле расположены безмиелиновые не­рвные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия.

Фонорецепторы лежат на опорных клетках. Они представляют собой вторично-чувствующие (механорецепторы), трансформирующие механические ко­лебания в электрические потенциалы. Фонорецепторы (на основании их отношения к кортиеву туннелю) подразде­ляются на внутренние (колбообразной формы) и наруж­ные (цилиндрической формы), которые отделены друг от друга кортиевыми дугами. Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; их общее число по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волос­ковые клетки располагаются в 3-4 ряда; их общее число достигает 12000-20000. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму; один ее полюс приближен к основ­ной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереоцилии (до 100 в клетке). Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покров­ной, или текториальной, мембраной (membrana tectoria), которая по всему ходу перепончатого канала расположе­на над волосковыми клетками. Эта мембрана имеет желе­образную консистенцию, один край которой прикрепляет­ся к костной спиральной пластинке, а другой свободно оканчивается в полости улиткового протока чуть дальше наружных рецепторных клеток.

Все фонорецепторы, независимо от локализации, синаптически связаны с 32000 дендритов биполярных чувствительных клеток, находящихся в спиральном нервном улитки. Эти первые слухового пути, которых образуют улитковую (кохлеарную) часть VIII пары черепно-мозговых нервов; они передают сигналы на кохлеарные ядра . При этом сигналы от каждой внутренней волосковои клетки передаются на биполярные клетки одновременно по не­скольким волокнам (вероятно, это повышает надежность передачи информации), в то время как сигналы от нескольких наружных волосковых клеток конвергируют на одном волокне. Поэтому около 95% волокон слухо­вого нерва несет информацию в от внутренних волосковых клеток (хотя их количество не превышает 3500), а 5% волокон передают информацию от наружных волосковых клеток, число которых дос­тигает 12000-20000. Эти данные подчеркивают огром­ную физиологическую значимость внутренних волоско­вых клеток в рецепции звуков.

К волосковым клеткам подходят и эфферентные во­локна - аксоны нейронов верхней оливы. Волокна, приходящие к внутренним волосковым клеткам, оканчива­ются не на самих этих клетках, а на афферентных волок­нах. Предполагается, что они оказывают тормозное воз­действие на передачу слухового сигнала, способствуя обострению частотного разрешения. Волокна, приходящие к наружным волосковым клеткам, воздействуют на них непосредственно и за счет изменения их длины, меняют их фоночувствительность. Таким образом, с помощью эф­ферентных оливо-кохлеарных волокон (волокон пучка Расмуссена) высшие акустические центры регулируют чувствительность фонорецепторов и поток афферентных импульсов от них к мозговым центрам.

Проведение звуковых колебаний в улитке . Восприя­тие звука осуществляется с участием фонорецепторов. Их под влиянием звуковой волны приводит к генерации рецепторного потенциала, который вызывает возбуждение дендритов биполярного спирально­го ганглия. Но каким образом осуществляется кодирова­ние частоты и силы звука? Это один из наиболее слож­ных вопросов физиологии слухового анализатора.

Современное представление о коди­ровании частоты и силы звука сводится к следующему. Звуковая волна, воздействуя на систему слуховых косто­чек среднего уха, приводит в колебательное движение мембрану овального окна преддверия, которая, прогиба­ясь, вызывает волнообразные перемещения перилимфы верхнего и нижнего каналов, которые постепенно затуха­ют по направлению к вершине улитки. Поскольку все жидкости несжимаемы, колебания эти были бы не­возможны, если бы не мембрана круглого окна, которая выпячивается при надавливании основания стремечка на овальное окно и принимает исходное положение при прекращении давления. Колебания перилимфы передают­ся на вестибулярную мембрану, а также на полость сред­него канала, приводя в движение эндолимфу и базиляр-ную мембрану (вестибулярная мембрана очень тонкая, поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеб­лется так, как будто оба канала едины). При действии на ухо звуков низкой частоты (до 1000 Гц) происходит сме­щение базилярной мембраны на всем ее протяжении от основания до верхушки улитки. При увеличении частоты звукового сигнала происходит перемещение укороченного по длине колеблющегося столба жидкости ближе к овальному окну, к наиболее жесткому и упругому участ­ку базилярной мембраны. Деформируясь, базилярная мембрана смещает волоски волосковых клеток относи­тельно текториальной мембраны. В результате такого смещения возникает электрический разряд волосковых клеток. Существует прямая зависимость между амплиту­дой смещения основной мембраны и количеством вовле­каемых в процесс возбуждения нейронов слуховой коры.

12384 0

Внутреннее ухо (auris interna) подразделяют на три части: преддверие, улитку, систему полукружных каналов. Филогенетически более древним образованием является орган равновесия.

Внутреннее ухо представлено наружным костным и внутренним перепончатым (раньше его называли кожистым) отделами — лабиринтами. Улитка относится к слуховому, преддверие и полукружные каналы — к вестибулярному анализаторам.

Костный лабиринт

Улитка (cochlea)

В связи с этим у основания улитки расстояние между краем костной спиральной пластинки и внутренней поверхностью улитки очень маленькое, а в области верхушки заметно шире. В центре веретена имеется канал для волокон слухового нерва, от ствола которого к периферии отходят многочисленные канальцы по направлению к краю костной пластинки. Через эти канальцы волокна слухового нерва подходят к спиральному (кортиеву) органу.

Преддверие (vestibulum)

1 — эллиптический мешочек (маточка); 2 — ампула наружного канала; 3 — эндолимфатический мешок; 4 — улитковый проток; 5 — сферический мешочек; 6 — перилимфатический проток; 7 — окно улитки; 8 — окно преддверия

Каждый костный полукружный канал имеет по две костные ножки, одна из которых расширена в виде ампулы (ампулярная костная ножка).

Перепончатый лабиринт

Улитковый проток

Верхний этаж — лестница преддверия (scala vestibuli) начинается в преддверии, спирально поднимается до купола, где через отверстие улитки (helicotrema) переходит в другой, нижний, этаж — барабанную лестницу (scala tympani), и также по спирали спускается к основанию улитки. Здесь нижний этаж заканчивается окном улитки, затянутым вторичной барабанной перепонкой.

На поперечном разрезе перепончатый лабиринт улитки (улитковый проток) имеет форму треугольника.

От места прикрепления базилярной пластинки (membrana basillaris) также по направлению к внутренней поверхности завитка, но под углом отходит еще одна податливая мембрана — преддверная стенка улиткового протока (преддверная, или вестибулярная, мембрана; мембрана Рейсснера).

Таким образом, в верхней лестнице — лестнице преддверия (scala vestibuli) образуется самостоятельный канал, спирально поднимающийся от основания к куполу улитки. Это улитковый проток. Снаружи от этого перепончатого лабиринта в барабанной лестнице и в лестнице преддверия имеется жидкость — перилимфа. Она генерируется определенной системой самого внутреннего уха, представленной сосудистой сетью в перилимфатическом пространстве. Через водопровод улитки перилимфа сообщается с церебральной жидкостью субарахноидального пространства.

Внутри перепончатого лабиринта находится эндолимфа. От перилимфы она отличается содержанием ионов К+ и Na+, а также электрическим потенциалом.

Эндолимфу продуцирует сосудистая полоска, занимающая внутреннюю поверхность наружной стенки улиткового прохода.

а — разрез улитки оси стержня; б — перепончатый лабиринт улитки и спиральный орган.

1 — отверстие улитки; 2 — лестница преддверия; 3 — перепончатый лабиринт улитки (улитковый проток); 4 — барабанная лестница; 5 — костная спиральная пластинка; 6 — костный стержень; 7 — преддверная стенка улиткового протока (мембрана Рейснера); 8 — сосудистая полоска; 9 — спиральная (основная) мембрана; 10 — покровная мембрана; 11 — спиральный орган

Волосковые клетки напоминают вытянутый наперсток, и их нижние края опираются на тела дейтерсовых клеток. Каждая волосковая клетка на своем верхнем конце имеет 20—25 волосков. Над волосковыми клетками простирается покровная мембрана (membrana tectoria). Она состоит из тонких, спаянных друг с другом волокон. К волосковым клеткам подходят волокна, берущие начало в улитковом узле (спиральном узле улитки), располагающемся в основании костной спиральной пластинки. Внутренние волосковые клетки осуществляют "тонкую" локализацию и различие отдельных звуков.

Наружные волосковые клетки "соединяют" звуки и способствуют "комплексному" звуковому ощущению. Слабые, тихие звуки воспринимаются наружными волосковыми клетками, сильные звуки — внутренними. Наружные волосковые клетки наиболее ранимы, повреждаются быстрее, и поэтому при поражении звукового анализатора вначале страдает восприятие слабых звуков. Волосковые клетки весьма чувствительны к недостатку кислорода в крови, эндолимфе.

Перепончатое преддверие

В эллиптическом и сферическом мешочках располагается отолитовый аппарат в виде пятен (maculae). Первым на эти детали обратил внимание еще A.Scarpa в 1789 г. Он же указал и на наличие в преддверии "камушков" (отолитов), а также описал ход и окончание волокон слухового нерва в "беловатых бугорках" преддверия. В каждом мешочке "отолитового аппарата" имеются концевые нервные окончания преддверно-улиткового нерва. Длинные волокна опорных клеток образуют густую сеть, в которой и находятся отолиты. Они окружены желатиноподобной массой, образующей отолитовую мембрану. Иногда ее сравнивают с мокрым войлоком. Между этой мембраной и возвышением, которое образуется за счет клеток чувствительного эпителия отолитового аппарата, определяется узкое пространство. По нему отолитовая мембрана скользит и отклоняет волосковые чувствительные клетки.

Полукружные протоки залегают в одноименных полукружных каналах. Латеральный (горизонтальный, или наружный) проток имеет ампулу и самостоятельную ножку, которыми он открывается в эллиптический мешочек.

Фронтальный (передний, верхний) и сагиттальный (задний, нижний) протоки имеют только самостоятельные перепончатые ампулы, а простая ножка у них объединена, и поэтому в преддверие открывается только 5 отверстий. На границе ампулы и простой ножки каждого канала имеется ампулярный гребешок (crista ampularis), являющийся рецептором для каждого канала. Пространство между расширенной, ампулярной, частью в области гребешка отграничено от просвета полуканала прозрачным куполом (cupula gelotinosa). Он представляет собой нежную диафрагму и выявляется только при специальном подкрашивании эндолимфы. Купол находится над гребешком.

1 — эндолимфа; 2 — прозрачный купол; 3 — ампулярный гребешок

Частота импульсации в ампулярном нерве изменяется в зависимости от направления отклонения волоскового пучка, прозрачного купола: при отклонении в сторону эллиптического мешочка — увеличение импульсации, в сторону канала — уменьшение. В составе прозрачного купола имеются мукополисахариды, играющие роль пьезоэлементов.

Ю.М. Овчинников, В.П. Гамов