Теплота способна переходить только из области более высокой температуры в область более низкой. Поэтому поток тепловой энергии от живого организма в окружающую среду не прекращается до тех пор, пока температура тела выше, чем температура среды.

Температура тела определяется соотношением скорости метаболической теплопродукции клеточных структур и скорости рассеивания образующейся тепловой энергии в окружающую среду. Следовательно, теплообмен между организмом и средой является неотъемлемым условием существования теплокровных организмов. Нарушение соотношения этих процессов приводит к изменению температуры тела.

Возможность протекания процессов жизнедеятельности ограничена узким диапазоном температуры внутренней среды, в котором могут происходить основные ферментативные реакции. Для человека снижение температуры тела ниже 25°с и её увеличение выше 43°с, как правило, смертельно. Особенно чувствительны к изменениям температуры нервные клетки.

С точки зрения терморегуляции, тело человека можно представить состоящим из двух компонентов: внешней оболочки, и внутреннего, ядра. Ядро – это часть тела, которая имеет постоянную температуру, а оболочка – часть тела, в которой имеется температурный градиент. Через оболочку идёт теплообмен между ядром и окружающей средой.

Терморегуляция – это совокупность физиологических процессов, направленных на поддержание относительного постоянства температуры ядра в условиях изменения температуры среды с помощью регуляции теплопродукции и теплоотдачи. Терморегуляция направлена на предупреждение нарушений теплового баланса организма или на его восстановление, если подобные нарушения уже произошли, и осуществляется нервно-гуморальным путём.

Терморегуляцию можно разделить на два основных вида:

Химическую и физическую терморегуляцию. Они, в свою очередь, также подразделяются на несколько видов:

1. Химическая терморегуляция

   Сократительный термогенез
   - Несократительный термогенез

2. Физическая терморегуляция

Излучение
-Теплопроведение (кондукция)
-Конвекция
-Испарение

Рассмотрим эти виды терморегуляции подробнее.

Химическая терморегуляция

Химическая терморегуляция теплообразования – осуществляется за счёт изменения уровня обмена веществ, что приводит к изменению образования тепла в организме. Источником тепла в организме являются экзотермические реакции окисления белков, жиров, углеводов, а также гидролиз АТФ.

При расщеплении питательных веществ часть освобождённой энергии аккумулируется в АТФ, часть рассеивается в виде тепла (первичная теплота – 65–70% энергии). При использовании макроэргических связей молекул АТФ часть энергии идёт на выполнение полезной работы, а часть рассеивается (вторичная теплота). Таким образом, два потока теплоты – первичной и вторичной – являются теплопродукцией.

При необходимости повысить теплопродукцию, помимо возможности получения тепла извне, в организме используются механизмы, увеличивающие производство тепловой энергии.

К таким механизмам относятся сократительный и несократительный термогенез.

Этот вид терморегуляции работает если нам холодно и необходимо поднять температуру тела. Заключается этот метод в сокращении мышц.

При сокращении мышц возрастает гидролиз АТФ, поэтому возрастает поток вторичной теплоты, идущей на согревание тела.

Произвольная активность мышечного аппарата, в основном, возникает под влиянием коры больших полушарий. При этом повышение теплопродукции возможно в 3–5 раз по сравнению с величиной основного обмена.

Обычно при снижении температуры среды и температуры крови первой реакцией является увеличение терморегуляционного тонуса (волосы на теле "встают дыбом", появляются "мурашки") . С точки зрения механики сокращения, данный тонус представляет собой микровибрацию и позволяет увеличить теплопродукцию на 25–40% от исходного уровня. Обычно в создании тонуса принимают участие мышцы головы и шеи.

При более значительном переохлаждении терморегуляционный тонус переходит в мышечную холодовую дрожь . Холодовая дрожь представляет собой непроизвольную ритмическую активность поверхностно расположенных мышц, в результате которой теплопродукция повышается. Считается, что теплопродукция при холодовой дрожи в 2,5 раз выше, чем при произвольной мышечной деятельности.

Описанный механизм работает на рефлекторном уровне, без участия нашего сознания. Но поднять температуру тела можно и при помощи сознательной двигательной активности.

При выполнении физической нагрузки разной мощности теплопродукция возрастает в 5–15 раз по сравнению с уровнем покоя. Температура ядра на протяжении первых 15–30 минут длительной работы довольно быстро повышается до относительно стационарного уровня, а затем сохраняется на этом уровне или продолжает медленно повышаться.

Несократительный термогенез

Этот вид терморегуляции может приводить, как повышению, так и к понижению температуры тела.

Он осуществляется путём ускорения или замедления катаболических процессов обмена веществ. А это, в свою очередь, будет приводить к снижению или увеличению теплопродукции. За счёт этого вида термогенеза теплопродукция может вырасти в 3 раза.

Регуляция процессов несократительного термогенеза осуществляется путём активации симпатической нервной системы, продукции гормонов щитовидной и мозгового слоя надпочечников.

Физическая терморегуляция

Под физической терморегуляцией понимают совокупность физиологических процессов, ведущих к изменению уровня теплоотдачи. Различают несколько механизмов отдачи тепла в окружающую среду.

1. Излучение
– отдача тепла в виде электромагнитных волн инфракрасного диапазона. За счёт излучения отдают энергию все предметы, температура которых выше абсолютного нуля. Электромагнитная радиация свободно проходит сквозь вакуум, атмосферный воздух для неё тоже можно считать «прозрачным». Количество тепла, рассеиваемого организмом в окружающую среду излучением, пропорционально площади поверхности излучения (площади поверхности тела, не покрытой одеждой) и градиенту температуры. При температуре окружающей среды 20°с и относительной влажности воздуха 40–60% организм взрослого человека рассеивает путём излучения около 40–50% всего отдаваемого тепла.
2. Теплопроведение (кондукция)
– способ отдачи тепла при непосредственном соприкосновении тела с другими физическими объектами. Количество тепла, отдаваемого в окружающую среду этим способом, пропорционально разнице средних температур контактирующих тел, площади соприкасающихся поверхностей, времени теплового контакта и теплопроводности.
3. Конвекция
– теплоотдача, осуществляемая путём переноса тепла движущимися частицами воздуха (воды). Воздух, соприкасающийся с кожей, нагревается и поднимается, его место занимает «холодная» порция воздуха и т. д. В условиях температурного комфорта этим способом тело теряет до 15% всего отдаваемого тепла.
4. Испарение – отдача тепловой энергии в окружающую среду за счёт испарения пота или влаги с поверхности кожи и слизистых дыхательных путей. За счёт испарения организм в условиях комфортной температуры отдаёт около 20% всего рассеиваемого тепла. Испарение делится на 2 вида.

Неощущаемая перспирация – испарение воды со слизистых дыхательных путей (через дыхание) и воды, просачивающейся через эпителий кожного покрова (Испарение с поверхности кожи. Оно идёт даже в случае, если кожа сухая.).

За сутки через дыхательные пути испаряется до 400 мл воды, т.е. организм теряет до 232 ккал в сутки. При необходимости эта величина может быть увеличена за счёт тепловой одышки.

Через эпидермис в среднем за сутки просачивается около 240 мл воды. Следовательно, этим путём организм теряет до 139 ккал в сутки. Эта величина, как правило, не зависит от процессов регуляции и различных факторов среды.

Ощущаемая перспирация – отдача тепла путём испарения пота . В среднем за сутки при комфортной температуре среды выделяется 400–500 мл пота, следовательно, отдаётся до 300 ккал энергии. Однако при необходимости объём потоотделения может увеличиться до 12　л в сутки, т.е. путём потоотделения можно потерять до 7000 ккал в сутки.

Эффективность испарения во многом зависит от среды: чем выше температура и ниже влажность, тем выше эффективность потоотделения как механизма отдачи тепла. При 100% влажности испарение невозможно.

Управление терморегуляцией

Гипоталамус

Система терморегуляции состоит из ряда элементов с взаимосвязанными функциями. Информация о температуре поступает от терморецепторов и при помощи нервной системы попадает в мозг.

Основную роль в терморегуляции играет гипоталамус. Разрушение его центров или нарушение нервных связей ведёт к утрате способности регулировать температуру тела. В переднем гипоталамусе расположены нейроны, управляющие процессами теплоотдачи. При разрушении нейронов переднего гипоталамуса организм плохо переносит высокие температуры, но физиологическая активность вусловиях холода сохраняется. Нейроны заднего гипоталамуса управляют процессами теплопродукции. При их повреждении нарушается способность к усилению энергообмена, поэтому организм плохо переносит холод.

Эндокринная система

Гипоталамус управляет процессами теплопродукции и теплоотдачи, посылая нервные импульсы к железам внутренней секреции, главным образом щитовидной и надпочечникам.

Участие щитовидной железы в терморегуляции обусловлено тем, что влияние пониженной температуры приводит к усиленному выделению её гормонов, ускоряющих обмен веществ и, следовательно, теплообразование.

Роль надпочечников связана с выделением ими в кровь катехоламинов, которые, усиливая или уменьшая окислительные процессы в тканях (например, мышечной), увеличивают или уменьшают теплопродукцию и сужают или увеличивают кожные сосуды, меняя уровень теплоотдачи.

Механизмы теплоотдачи организма в условиях холода и тепла ">

Механизмы теплоотдачи организма в условиях холода и тепла: а) перераспределение крови между сосудами внутренних органов и сосудами поверхности кожи; б) перераспределение крови в сосудах кожи.

Физическая терморегуляция появилась на более поздних этапах эволюции. Ее механизмы не затрагивают процессов клеточного обмена. Механизмы физической терморегуляции включаются рефлекторно и имеют как любой рефлекторный механизм три основных компонента. Во-первых, это рецепторы, воспринимающие изменение температуры внутри организма или окружающей среды. Второе звено - это центр терморегуляции. Третье звено - эффекторы, которые изменяют процессы теплоотдачи, сохраняя температуру тела на постоянном уровне. В организме, кроме потовой железы, нет собственных эффекторов рефлекторного механизма физической терморегуляции.

Значение физической терморегуляции

Физическая терморегуляция - это регуляция теплоотдачи. Ее механизмы обеспечивают поддержание температуры тела на постоянном уровне как в условиях, когда организму грозит перегрев, так и при охлаждении.

Физическая терморегуляция осуществляется путем изменений отдачи тепла организмом. Особо важное значение она приобретает в поддержании постоянства температуры тела во время пребывания организма в условиях повышенной температуры окружающей среды.

Теплоотдача осуществляется путем теплоизлучения (радиационная теплоотдача), конвекции, т. е. движения и перемешивания нагреваемого телом воздуха, теплопроведения, т.е. отдачи тепла веществом, соприкасающимся с поверхностью тела. Характер отдачи тепла телом изменяется в зависимости от интенсивности обмена веществ.

Потере тепла препятствует тот слой неподвижного воздуха, который находится между одеждой и кожей, так как воздух плохой проводник тепла. В значительной степени препятствует теплоотдаче слой подкожной жировой клетчатки в связи с малой теплопроводностью жира.

Регуляция температуры

Температура кожи, а следовательно интенсивность теплоизлучения и теплопроведения могут изменяться в холодных или жарких условиях внешней среды в результате перераспределения крови в сосудах и при изменении объема циркулирующей крови.

На холоде кровеносные сосуды кожи, главным образом артериолы, сужаются; большее количество крови поступает в сосуды брюшной полости и тем самым ограничивается теплоотдача. Поверхностные слои кожи, получая меньше теплой крови, излучают меньше тепла, поэтому теплоотдача уменьшается. Кроме того, при сильном охлаждении кожи происходит открытие артериовенозных анастомозов, что уменьшает количество крови, поступающей в капилляры, и тем самым препятствует теплоотдаче.

Перераспределение крови, происходящее на холоде, - уменьшение количества крови, циркулирующей через поверхностные сосуды, и увеличение количества крови, проходящей через сосуды внутренних органов, - способствует сохранению тепла во внутренних органах, температура которых поддерживается на постоянном уровне.

При повышении температуры окружающей среды сосуды кожи расширяются, количество циркулирующей в них крови увеличивается. Возрастает также объем циркулирующей крови во всем организме вследствие перехода воды из тканей в сосуды, а также потому, что селезенка и другие кровяные депо выбрасывают в общий кровоток дополнительное количество крови. Увеличение количества крови, циркулирующей через сосуды поверхности тела, способствует теплоотдаче посредством радиации и конвекции. Для сохранения постоянства температуры тела при высоких температурах окружающей среды имеет значение и потоотделение, происходящее за счет теплоотдачи в процессе испарения воды.

По способности поддерживать постоянную температуру тела животные делятся на пойкилотермных, гомойотермных и гетеротермных.

Пойкилотермные организмы (от греч. poikilos - изменчивый) не способны поддерживать температуру тела на постоянном уровне, так как они вырабатывают мало тепла и имеют несовершенные механизмы его сохранения.

Гомойотермные организмы (от греч. homeo - подобный, одинаковый), к которым относится и человек, вырабатывают много тепла, отличаются относительным постоянством температуры тела, незначительно изменяющейся в течение суток.

Гетеротермные организмы (от греч. heteros - другой) отличаются тем, что колебания температуры их тела превышают границы, свойственные гомойотермным животным. Это характерно для ранних этапов онтогенеза, зимней спячки некоторых гомойотермных животных, а также для млекопитающих и птиц с очень малыми размерами тела.

Температурный фактор определяет скорость протекания ферментативных процессов, всасывания, проведения возбуждения и мышечного сокращения.

Известно, что в поверхностных и глубоких участках тела человека температура различна. Внутренние области тела, составляющие примерно 50 % его массы, названы «ядром». Сюда относят мозг, сердце, печень и другие внутренние органы. Температура «ядра» варьируют незначительно, составляя величину порядка 36,7-37°С. Вместе с тем в разных участках «ядра» показатели температуры могут несколько.

Для клинических целей оценка температуры «ядра» проводится в определенных, легко доступных участках тела, температура которых практически не отличается от температуры внутренних органов. Такими доступными участками являются прямая кишка, полость рта, подмышечная впадина. Известно, что оральная (подъязычная) температура обычно ниже ректальной на 0,2-0,5 °С, аксиллярная (в области подмышечной ямки) ниже на 0,5-0,8 °С. При плотном прижатии руки к грудной клетке граница внутреннего слоя «ядра» почти доходит до подмышечной впадины, однако для достижения этого должно пройти около 10 мин. Аксиллярная температура здорового человека равна 36,0- 36,9 °С.

Температура поверхностного слоя тела толщиной 2,5 см, называемого «оболочкой» тела, варьирует в разных областях тела при разной температуре окружающей среды. При комфортной окружающей температуре средняя температура кожи обнаженного человека составляет 33-34 °С. При этом температура кожи стопы значительно ниже температуры проксимальных участков нижних конечностей и в еще большей степени - туловища и головы. Температура кожи в области стопы в комфортных условиях может быть равна 24-28 °С, а при изменениях внешней температуры - 13-53 °С, что определяется двумя факторами - температурой внешней среды и кровоснабжением кожи стопы.

У большинства млекопитающих температура тела соответствует диапазону 36-39 °С, несмотря на широкие вариации размеров тела у различных животных. Интенсивность метаболизма (теплопродукции) определяется как массой тела, так и величиной отдачи тепла с поверхности тела. В соответствии с этим теплопродукция на 1 кг массы должна быть выше у животных с небольшими размерамитела и с большим, чем у крупных животных, отношением площади поверхности к величине массы тела.

Температура тела определяется соотношением двух процессов - теплопродукции и теплоотдачи. Когда они не соответствуют друг другу и возникает угроза изменений температуры тела, процессы регуляции в составе функциональной системы терморегуляции адаптивно меняют теплопродукцию (химическая терморегуляция) и теплоотдачу (физическая терморегуляция). Тем самым обеспечивается относительная стабильность температурной константы внутренней среды организма, что было названо К.Бернаром основой «свободной, независимой жизни». В самом деле, температура тела обнаженного человека может оставаться стабильной в течение нескольких минут при изменениях температуры окружающей среды в пределах 21-53 °С.

Под химической терморегуляцией понимают изменения интенсивности метаболических экзотермических реакций, в ходе которых образуется тепло. При действии на организм человека холода образование тепла может повыситься в 3-5 раз.

Различают сократительную и несократительную теплопродукцию.

Сократительная теплопродукция связана с произвольными и непроизвольными сокращениями скелетных мышц.

Произвольные сокращения могут привести к многократному увеличению теплообразования, при этом повышаются и теплопотери за счет усиления отдачи тепла конвекцией.

Одним из видов непроизвольной теплопродукции является дрожь - специфический тип мышечного сокращения, возникающий у человека при значительном снижении температуры внешней среды организма и повышающий образование тепла в несколько раз. В отличие от теплообразования при произвольных мышечных сокращениях теплообразование при дрожи является экономным способом теплопродукции, так как особый тип сократительной активности высокопороговых двигательных единиц при дрожи обеспечивает переход в тепловую энергию почти всей энергии мышечного сокращения.

Другим видом непроизвольной теплопродукции являются терморегуляторные тонические сокращения (терморегуляторный тонус), развивающиеся в области мышц спины, шеи и в некоторых других областях. Теплопродукция при этом возрастает примерно на 40-50 %. Терморегуляторные тонические сокращения скелетных мышц начинаются при снижении температуры внешней среды примерно на 2°С относительно уровня комфорта. Такие сокращения имеют характер зубчатого тетануса, близкого к режиму одиночных сокращений. Терморегуляторный тонус является более тонким средством повышения теплопродукции, чем два предыдущих.

Несократительный термогенез также является механизмом химической терморегуляции, значительно выраженным в адаптированном к холоду организме. Доля такого механизма в обеспечении прироста теплопродукции на холоде может составлять 50-70 %. Развивается это явление в различных тканях. Специфическим субстратом такой теплопродукции считается бурая жировая ткань, после удаления которой устойчивость организма к холоду существенно снижается. Масса бурой жировой ткани, обычно составляющая 1- 2 % массы тела, при адаптации к холоду может увеличиваться до 5 % массы тела. Уровень энергетического обмена данной ткани, выраженный на единицу массы, более чем втрое превышает уровень работающих мышц;

скорость окисления жирных кислот в бурой жировой ткани в 20 раз превышает эту ско­рость в белой жировой ткани.

Терморегуляторная роль бурой жировой ткани полностью неясна. Предполагают, что она является богатым источником свободных жирных кислот - субстрата окислительных реакций, скорость которых при действии холода возрастает. В самой бурой жировой ткани при действии холода растут кровоток и уровень обмена веществ, увеличивается температура, несмотря на снижение температуры кожи над этой тканью. Отсюда возникла популярная в настоящее время гипотеза о калориферной роли бурой жировой ткани: при действии холода она обогревает близлежащие крупные сосуды, направляющие кровь к головному мозгу. У взрослого человека эта ткань локализована в области шеи, в межлопаточной области, в средостении около аорты, крупных вен и симпатической цепочки. В зимнее время года у людей, работающих вне помещения, бурая жировая ткань гипертрофирована и более активна, чем в летнее время.

Теплоотдача осуществляется посредством внутреннего и внешнего потоков тепла. Более половины внутреннего потока от источников образования тепла к поверхности тела обеспечивается путем конвекции кровью, остальное тепло проводится через другие ткани. При этом теплопроводность ткани зависит от ее толщины и количества жировой клетчатки, а также от уровня кровотока в этом слое.

Роль кровотока связана с тем, что онможет значительно варьировать за счет изменений просвета сосудов, в частности состояния артериоло-венулярных анастомозов.

Кровоснабжение поверхностных участков тела играет весьма важную терморегуляторную роль, обеспечивая внешний поток тепла. «Игра» сосудов кожи пальцев может менять кровоток в ней в 100 раз. При полной вазодилатации теплоотдача может увеличиться в 8 раз по сравнению с уровнем полной вазоконстрикции.

Теплопроводность тканей, кроме того, определяется характером использования противоточной системы сосудов, которая имеется, например, в конечностях. Так, в условиях холода венозная кровь оттекает в основном не по поверхностным венам, как это бывает в тепле, а по глубоким венам. В результате венозная кровь согревается кровью параллельно проходящих рядом артерий и не охлаждается в той степени, как это бывает при по­верхностном потоке крови.

Однако значительное снижение кровотока в поверхностных слоях тела при действии холода может приводить к нарушению кровоснабжения этих тканей и отморожениям..

Наружный поток тепла обеспечивается путем его проведения, конвекции, излучения и испарения.

1. Если кожа теплее окружающего воздуха, происходит естественная конвекция, т.е. перемещение нагреваемого кожей слоя воздуха вверх и его замещение более холодным воздухом. Форсированная конвекция, имеющая место при движениях тела или воздуха, значительно повышает интенсивность теплоотдачи.

2. При погружении человека в воду, температура которой ниже нейтральной (для большинства людей эта температура воды равна 31-36 °С), может в 2-4 раза повыситься наружный поток тепла за счет проведения, так как теплопроводность воды в 25 раз превышает теплопроводность воздуха. Основным механизмом отдачи тепла телом человека в воде является, однако, конвекция. За счет нее охлаждающее действие проточной воды в 50-100 раз превышает воздействие воздуха. Если температура воды близка к нулю («ледяная вода»), то тело человека охлаждается со скоростью 6 °С в час, а через 1- 3 ч может наступить смерть.

Плавание в воде, температура которой ниже уровня комфорта, значительно повышает отдачу тепла конвекцией. Увеличение содержания в организме жира может ограничить такой эффект.

3. Теплоотдача излучением обеспечивает­ся инфракрасными лучами с длиной волны 5-20 мкм. Эти лучи испускаются кожей при наличии на некотором расстоянии от нее предметов с более низкой температурой. Обнаженный человек может терять таким путем до 60 % тепла.

4. Около 20 % теплоотдачи тела человека в условиях комфортной температуры среды осуществляется за счет испарения. Этот путь является единственным способом отдачи тепла в окружающую среду, если ее температура оказывается равной температуре тела. Путем испарения 1 л воды человек может отдать треть всего тепла, вырабатываемого в условиях покоя в течение суток. Повышение скорости потоотделения является одним из основных механизмов адаптации к жаркому климату.

Существует два варианта испарения воды с поверхности тела: 1) испарение пота в результате его выделения, 2) испарение воды, оказавшейся на поверхности путем диффузии, - «неощутимые» потери воды. Последний механизм обеспечивает потери воды (до 600 мл в сутки) и тепла, например, через слизистые оболочки воздухоносных путей. Значительный вклад в обеспечение адаптивных механизмов изменения теплоотдачи вносит поведенческий компонент функциональной системы терморегуляции. В условиях холода поведенческая регуляция может быть весьма эффективной, существенно ограничивая контакт организма с внешней средой. Одежда человека примерно вдвое уменьшает потери тепла по сравнению с теплоотдачей обнаженного тела, одежда «арктического типа» может уменьшать отдачу тепла в 5-6 раз.

Зона температурного комфорта человека зависит от характера внешней среды, определяемого ее видом, температурой, влажностью (если этой средой является воздух), скоростью движения, наличием предметов с иной температурой по сравнению с температурой тела. В определенных условиях развивается состояние температурного комфорта, при этом активность механизмов терморегуляции оказывается минимальной. Зона комфорта (термонейтральная зона) при влажности воздуха около 50 % и равенстве температур воздуха и стен помещения для легко одетого человека, находящегося в положении сидя, соответствует температуре 25-26 °С. Для обнаженного человека температура комфорта в этих условиях смещается к 28 °С.

Регуляция температуры тела.

Периферические терморецепторы, образованные свободными окончаниями тонких сенсорных волокон типа А (дельта) и С, локализованы в коже и внутренних органах. Существуют и центральные, локализованные в гипоталамусе, терморецепторы.

Кожные терморецепторы реализуют передачу в центры терморегуляции сигналов об изменениях температуры среды, а также обеспечивают формирование температурных ощущений. Число холодовых рецепторов кожи во много раз превышает число тепловых рецепторов. Во внутренних органах и тканях также преобладают холодовые рецепторы.

В спинном и среднем мозге, а также в гипоталамусе (более всего в его медиальной преоптической области) найдены центральные терморецепторы, называемые также термосенсорами. Это нейроны, которые могут возбуждаться при их непосредственном охлаждении, нагревании на 0, 1 о С или более и в результате изменять интенсивность как теплопродукции, так и теплоотдачи организма в целом. Например, при нагревании преоптической области гипоталамуса немедленно увеличивается потоотделение, расширяются сосуды кожи, при этом теплопродукция уменьшается. Учащение разрядов тепловых нейронов предшествует повышению частоты дыхания, при котором также растет теплоотдача. С задним гипоталамусом в свою очередь связаны термочувствительные структуры среднего и спинного мозга. Таким образом, центральные аппараты функциональной системы терморегуляции имеют большое число входных каналов.

Центр терморегуляции. Ведущую роль в терморегуляции играют структуры гипоталамуса, что было доказано методом перерезок мозга. Так, у кошки перерезка ростральнее гипоталамуса не приводит к существенным изменениям терморегуляции, но после нару­шения связей гипоталамуса со средним моз­гом животные практически теряют способ­ность изменять теплопродукцию и теплоот­дачу при температурном раздражении.

Предполагается наличие в гипоталамусе трех видов терморегуляторных нейронов:

1) афферентных нейронов, принимающих сигналы от периферических и центральных терморецепторов;

2) вставочных, или интернейронов;

3) эфферентных нейронов, аксоны которых контролируют активность эффекторов системы терморегуляции.

От периферических терморецепторов информация поступает в передний гипоталамус - его медиальную преоптическую область. Здесь происходит сравнение полученных с периферии сигналов с активностью центральных термосенсоров, отражающих температурное состояние мозга.

На основе интеграции информации этих двух источников задний гипоталамус обеспечивает выработку сигналов, управляющих процессами теплопродукции и теплоотдачи. Именно здесь обнаружены нейроны, активность которых зависит от локального теплового раздражения как преоптической области гипоталамуса, так и нейронов шейно-грудно-го отдела спинного мозга.

Высшие структуры головного мозга, в частности новая кора, также принимают участие в терморегуляции. Доказана роль условнорефлекторного механизма в организации опережающих вегетативных и поведенческих реакций, направленных на поддержание оптимальной величины температурной константы организма по опережению. В развитии индивидуальной устойчивости к холоду важную роль может играть импринтинг - ранняя форма памяти.

Эфферентные пути терморегуляции. Система терморегуляции является классическим примером функциональной системы, поскольку не имеет подчеркнуто выраженного собственного исполнительного (эффекторного) компонента. Регуляция теплопродукции осуществляется соматической нервной системой, запускающей сократительные терморегуляторные реакции, и симпатической нервной системой, активирующей несократительную теплопродукцию. При фармакологической блокаде бета-адрено-рецепторов участие недрожательного механизма теплопродукции исключается. Норадреналин, освобождаемый симпатическими нервными окончаниями, стимулирует выделение из бурой жировой ткани свободных жирных кислот и последующее включение их в метаболические реакции. Выделение катехоламинов из надпочечников вызывает те же эффекты. В результате усиливается рассогласование процессов окисления и фосфорилирования, повышается выделение первичного тепла.

Участие гуморальных механизмов терморегуляции особенно значительно при адаптации к повторным изменениям температуры среды. Роль щитовидной железы в адаптации к холоду человека точно не выяснена. У животных повышение секреции тироксина развивается при действии холода в течение нескольких недель, при этом на 20-40 % увеличивается масса железы. Повышение секреции тироксина приводит к активации клеточного метаболизма. Человек редко подвергается такому охлаждению. Однако в некоторых работах показано, что у солдат, несущих службу в арктических районах длительное время, а также у эскимосов наблюдается повышение основного обмена. Возможно, стимулирующее действие холода на щитовидную железу является одной из причин повышения частоты развития у жителей холодных районов токсического тиреоидного зоба.

Регуляция теплоотдачи связана с активностью норадренергических симпатических нейронов, возбуждение которых может приводить к снижению просвета кровеносных сосудов кожи, и холинергических симпатических нейронов, возбуждающих потовые железы. Расширению кровеносных сосудов кожи в условиях жары может способствовать выделение из потовых желез брадикинина. Имеются данные об участии кининов в формировании холодовой вазодилатации.

При значительном психическом напряже­нии сужение кровеносных сосудов кожи кистей и стоп может сопровождаться выделением в этих участках пота. Такое парадоксальное с точки зрения терморегуляции явление можно назвать эмоциональным потоотделением; оно не является адаптивным и обусловлено чрезмерной активацией симпатической нервной системы.

При отклонении средней интегральной температуры тела на небольшую величину изменяется лишь теплоотдача за счет сосудистых реакций оболочки. Если отклонения температуры сохраняются, то развиваются поведенческие приспособительные реакции, а при высокой внешней температуре также повышается потоотделение. При низкой же температуре внешней среды появляется далее мышечная реакция: сначала повышается тонус, а при снижении внутренней темпера­туры появляется дрожь.

Регулируемым параметром в системе выступает температура внутренней среды организма. Для некоторого устойчивого состояния функциональной системы регулируемая температура - это суммарная температура «ядра» тела, при которой не включаются ни механизмы выделения излишков тепла, ни механизмы, обеспечивающие защиту организма от холода

При тенденции снижения температуры «ядра» тела (температура циркулирующей крови) происходит активация холодовых гипоталамических терморецепторов. Помимо гипоталамических термочувствительных нейронов (холодовые термосенсоры), происходит активация холодовых сосудистых и органных терморецепторов. Их импульсация вызывает дополнительную активацию нейронного аппарата гипоталамического центра химической терморегуляции. В результате повышения активности этого центра усиливается работа периферических аппаратов химической терморегуляции - аппаратов производства тепла в организме. Нейрофизиологическая активность центра физической терморегуляции, а также периферических аппаратов теплоотдачи в этой ситуации снижается. Тем самым обозначившаяся тенденция уменьшения температуры внутренней среды организма блокируется.

При повышении температуры внутренней среды организма разыгрываются процессы противоположного плана - активируются гипоталамические тепловые терморецепторы, тепловые рецепторы сосудов, внутренних органов. При этом активируются центральные и периферические механизмы физической терморегуляции. Процесс «сброса» тепла усиливается, продукция тепла в организме тормозится.

Аналогичные механизмы терморегуляции запускаются при температурных воздействиях на кожные терморецепторы, реагирующие на изменение температуры внешней среды организма. При действии на терморецепторы кожи пониженной температуры за счет афферентной импульсации происходит возбуждение центра, контролирующего производство тепла, - центра химической терморегуляции. Это приводит к активации периферических механизмов производства тепла в организме, механизмы «сброса» тепла тормозятся. При повышении температуры окружающей среды происходит возбуждение тепловых рецепторов, работа аппаратов «сброса» тепла усиливается, продукция тепла в организме тормозится. Наличие кожных терморецепторов позволяет функциональной системе более тонко организовать процесс стабилизации регулируемой константы на оптимальном уровне.

Гипертермия - повышение температуры ядра тела выше 37 °С. Она возникает в результате продолжительного действия высокой температуры внешней среды, относительно недостаточной теплоотдачи организма и избыточной теплопродукции.

Несмотря на то что в течение коротких периодов времени человек может выдерживать температуру тела на уровне 43 °С, предельной для его выживания в течение более длительного периода времени является температура 42 °С. Однако уже при температуре 40-41 °С развиваются тяжелые поражения мозга - отек ткани мозга, гибель нейронов.

Гипотермия - снижение температуры ядра тела до 35 °С и более. Она может быть результатом продолжительного пребывания организма в среде с низкой температурой. На начальной стадии охлаждения организма процессы терморегуляции значительно активизируются, однако если оно продолжается, температура тела начинает снижаться; при достижении ею 31 °С происходит потеря сознания, а при температуре 24-28 °С обычно наступает смерть.

Поддержание постоянства температуры внутренней среды организма заключается в согласовании процессов образования и выделения тепла. Эти процессы осуществляются с помощью двух механизмов теплопродукции (химическая терморегуляция) и теплоотдачи (физическая терморегуляция).

химическая терморегуляция Во всех органах в результате обменных процессов происходит теплопродукция основными механизмами изменения которой являются активность обмена веществ и мышечная работа. Поэтому оттекающая от внутренних органов и работающих мышц кровь, как правило, имеет более высокую температуру, чем притекающая. Среди различных мышечных движений (локомоций) следует выделить особую форму их - дрожь. Дрожь направлена целиком лишь на увеличение теплообразования, в то время как при обычных локомоциях часть энергии расходуется на перемещение соответствующей конечности и лишь часть - на термогенез.

физическая терморегуляция Теплоотдача совершается несколькими путями.

1. Теплопроведение происходит при непосредственном контакте тела с плотным субстратом в результате этого часть тепла передаётся менее нагретому предмету, а величина теплопроведения определяется температурным градиентом и их теплопроводностью.

Сходным с проведением является конвекционный путь. Соприкасающийся с поверхностью тела воздух при наличии градиента температур нагревается. Нагретый воздух становится более легким и, поднимаясь от тела, освобождает место новым порциям воздуха и тем самым, забирает часть тепла. Интенсивность естественной конвекции может быть увеличена дополнительным движением воздуха, уменьшением препятствия доступу его к телу соответствующей одеждой.

2. Теплоизлучение Тепло от тела может отводиться и с помощью длинноволнового инфракрасного излучения. Для этого также необходим градиент температур: например, между более теплой кожей и холодными стенами.

3. Испарение Охлаждению кожи способствует то, что для испарения 1 мл пота расходуется 0,58 ккал.

При комнатной температуре у раздетого человека около 60% тепла отдается за счет теплоизлучения, около 12-15% - конвекции воздуха и 2-5%-теплопроведения, около 20% - испарения.

Система терморегуляции

Физические и химические механизмы терморегуляции в организме реализовываются биологическими процессами. Так изменение теплопродукции обеспечивается регуляцией обмена веществ нервной и эндокринной системами организма, теплоизлучение и теплопроведение - расширением или сужением периферических сосудов, испарение - увеличением или уменьшением потоотделения.

Симпатические нервы ускоряют процессы обмена веществ. Аналогичную функцию выполняют катехоламины надпочечников и тиреоидные гормоны. Суть дрожательных непроизвольных сокращений заключается в резком повышении процесса теплообразования, так как при этом вся энергия мышечного сокращения превращается не в механическое передвижение, а в тепло.

Ведущую роль в изменении процессов теплоотдачи играет перераспределение кровотока. Сужение сосудов кожи и подкожной клетчатки, закрытие артерио-венозных анастомозов способствуют меньшему притоку тепла и сохранению его в организме. В противоположность этому, при расширении сосудов возможности для более эффективного проявления физических способов теплоотдачи увеличиваются. При расширении сосудов температура кожи может возрастать на 7-8 С о. Тонус сосудов контролируется гормонами и вегетативными нервами. Симпатическими нервами регулируется также и процесс потовыделения.

Температура тела контролируется терморецепторами периферическими и центральными. Расположенные в коже периферические рецепторы содержат два типа рецепторов - тепловые и холодовые. Центральные рецепторы находятся в гипоталамусе в основном в передней преоптической области. Эти рецепторы играют главенствующую роль в регуляции теплообмена, так как они контролируют температуру ядра.

При температуре кожи в диапазоне 34-38 о С импульсация в обоих типах рецепторов минимальна. Это создает ощущение температурного комфорта. Примерно по такой же схеме функционируют и центральные терморецепторы. Но для них "температурное окно" уже, оно в пределах 37-37,5 о С.

В передних отделах гипоталамуса расположены нейроны центра терморегуляции , через которые регулируется процесс теплоотдачи. Основным центром, связанным с эффекторами, является отдел заднего гипоталамуса. Эти нейроны через симпатические нервы, влияют на кровеносные сосуды, потовые железы, метаболизм.

Лихорадка (febris) - это типовой патологический процесс, характерный для человека и высших гомойотермных животных, выражающийся в активном повышении температуры тела в результате перестройки центров терморегуляции под влиянием пирогенных веществ. Лихорадка обусловлена смещением постоянной установочной точки температурного гомеостаза на более высокий уровень при сохранении механизмов терморегуляции.

Следует подчеркнуть, что постоянная температура тела у всех теплокровных поддерживается только внутри организма (в "ядре тела"). Температура "оболочки тела" - кожи, мышц - может колебаться в широких пределах в зависимости от температуры среды. Поэтому объективным показателем повышения температуры тела служит подъем температуры ядра тела.

По этиологии различают две основные группы лихорадок:

1. Инфекционные.

экзогенные пирогены . При попадании в организм гомойотермных животных и человека они индуцируют образование эндогенных пирогенов , запускающих последующие звенья патогенетической цепи лихорадки. Эндогенные пирогены носят также название вторичных пирогенов и являются, в отличие от первичных экзогенных пирогенов патогенетическими факторами лихорадки. Источниками эндопирогенов являются фагоцитирующие клетки - нейтрофильные лейкоциты, моноциты, альвеолярные и перитонеальные макрофаги, клетки РЭС - лейкоцитарный пироген. Помимо ЛП макрофаги способны в ответ на воздействие экзопирогенов синтезировать интерлейкины. ИЛ-1 оказывает влияние на центр терморегуляции подобно ЛП, вызывая лихорадку, а также стимулирует Т-лимфоциты. Такая стимуляция лимфоцитов, с одной стороны, приводит к активации иммунной системы в борьбе с инфекцией, а с другой - стимулирует лимфоциты к выделению лимфокинов, активирующих процесс образования эндопирогенов макрофагами. На примере эффектов ИЛ-1 прослеживается прямая взаимосвязь лихорадки и процессов иммунной защиты.

1. Неинфекционные. (белковая, солевая)

Неинфекционные лихорадки возникают под влиянием многочисленных факторов, вызывающих повреждение тканей и асептическое воспаление. Неинфекционные лихорадки встречаются, например, при ожогах, механических травмах, после операций, при внутренних кровоизлияниях, инфарктах, аллергических реакциях, аутоиммунных процессах и т.д.. Развитие лихорадки в подобных случаях определяется эмиграцией лейкоцитов в очаг воспаления, их активацией и выделением образующихся в них лейкоцитарных пирогенов. Из этого следует, что несмотря на различие этиологии, патогенетический механизм возникновения неинфекционной лихорадки идентичен таковому при лихорадке инфекционного генеза, то есть в обоих случаях воздействие этиологических факторов приводит к образованию эндопирогенов, которые и определяют все последующие процессы, развивающиеся при лихорадке.

Введение

1. Гипоталамус – ваш термостат

1.1 Проведение и конвекция

1.2 Радиация

1.3 Испарение

2.1 Потовые железы

2.2 Гладкая мышца, окружающая артериолы

2.3 Скелетная мышца

2.4 Железы внутренней секреции

3. Адаптация и терморегуляция

3.1 Адаптация к воздействию низкой температуры

3.1.1 Физиологические реакции на выполнение упражнений в условиях низкой температуры окружающей сред

3.1.2 Метаболические реакции

3.2 Адаптация к воздействию высокой температуры

3.3 Оценка тепловых раздражений

4. Механизмы терморегуляции

Механизмы, регулирующие температуру тела аналогичны термостату, который регулирует температуру воздуха окружающей среды, хотя у них более сложный характер функционирования и более высокая точность. Чувствительные нервные окончания – терморецепторы, – выявляют изменения температуры тела и передают эту информацию в термостат организма – гипоталамус. В ответ на изменение импульсации рецепторов гипотоламус активирует механизмы, регулирующие согревание или охлаждение тела. Подобно термостату гипотоламус имеет исходный температурный уровень, который он пытается сохранить. Это – нормальная температура тела. Малейшее отклонение от этого уровня приводит к поступлению сигнала в терморегуляторный центр, находящийся в гипотоламусе, о необходимости коррекции (рис. 1).

Изменение температуры тела воспринимают два типа терморецепторов центральные и периферические. Центральные рецепторы находятся в гипотоламусе и контролируют температуру крови, омывающей мозг. Они очень чувствительны к малейшим (от 0,01°С) изменениям температуры крови. Изменение температуры крови, проходящей через гипотоламус, приводит в действие рефлексы, которые в зависимости от потребности либо сохраняют, либо отдают тепло.

Периферические рецепторы, локализованные по всей поверхности кожи, осуществляют контроль за окружающей температурой. Они направляют информацию в гипотоламус, а также в кору головного мозга, обеспечивая сознательное восприятие температуры таким образом, что вы можете произвольно контролировать пребывание в условиях пониженной или повышенной температуры.

Чтобы тело отдало тепло окружающей среде, образуемое им тепло должно «иметь доступ» к внешней среде. Тепло из глубины тела (ядра) перемещается кровью к коже, откуда может перейти в окружающую среду благодаря одному из следующих четырёх механизмов: проведению, конвекции, радиации и испарению. (рис. 2)

1.1 Проведение и конвекция

Проведение тепла представляет собой передачу тепла от одного объекта к другому вследствие прямого молекулярного контакта. Например, тепло, образующееся в глубине тела,может передаваться чрез соседние ткани до тех пор, пока не достигнет поверхности тела. Затем оно может передаваться одежде или окружающему воздуху. Если же температура воздуха выше, чем температура поверхности кожи, тепло воздуха передаётся поверхности кожи, повышая её температуру.

Конвекция – передача тепла через движущийся поток воздуха или жидкости. Воздух вокруг нас находится в постоянном движении. Циркулируя вокруг нашего тела, касаясь поверхности кожи, воздух уносит молекулы, получившие тепло в результате контакта с кожей. Чем сильнее движение воздуха, тем выше интенсивность теплоотдачи вследствие конвекции. В сочетании с проведением конвекция также может обеспечить повышение температуры тела при нахождении в окружающей среде с высокой температурой воздуха.

1.2 Радиация

В состоянии покоя радиация – основной процесс передачи тела избыточного количества тепла. При нормальной комнатной температуре тело обнаженного человека передаёт около 60% «лишнего» тепла посредством радиации. Тепло передаётся в форме инфракрасных лучей.

1.3 Испарение

Испарение – основной процесс рассеяния тепла при выполнении физических упражнений. При мышечной деятельности за счёт испарения организм теряет около 80% тепла, тогда как в состоянии покоя – не более 20%. Некоторое испарение происходит незаметно для нас, однако поскольку жидкость испаряется, теряется и тепло. Это так называемые неощущаемые теплопотери. Они составляют около 10%. Следует отметить, что неощущаемые теплопотери относительно постоянны. С повышением температуры тела усиливается процесс потения. Когда пот достигает поверхности кожи, то под действием тепла кожи он переходит из жидкого состояния в газообразное. Таким образом, при повышении температуры тела значительно возрастает роль потоиспарения.

Отдача тепла телом во внешнюю вреду осуществляется проведением, конвекцией, радиацией и испарением. При выполнении физической нагрузки главным механизмом, осуществляющим теплоотдачу, является испарение, особенно если температура окружающей среды приближается к температуре тела.

2. Эффекторы, изменяющие температуру тела

При колебаниях температуры тела восстановление нормальной температуры тела осуществляют, как правило, следующие четыре фактора:

1) потовые железы;

2) гладкая мышца, окружающая артериолы;

3) скелетные мышцы;

4) ряд желез внутренней секреции.

При повышении температуры кожи или крови гипоталамус посылает в потовые железы импульсы о необходимости активного выделения пота, увлажняющего кожу. Чем выше температура тела, тем больше пота. Его испарение забирает тепло с поверхности кожи.

При повышении температуры кожи и крови гипоталамус направляет сигналы в гладкие мышцы артериол, которые снабжают кровью кожу, вызывая их расширение. Вследствие этого кровоснабжение кожи усиливается. Кровь переносит тепло из глубины тела к поверхности кожи, где оно и рассеивается во внешнюю среду проведением, конвекцией, радиацией и испарением.

Скелетная мышца вступает в действие, когда возникает потребность в образовании большего количества тепла. В условиях низкой температуры воздуха терморецепторы кожи посылают сигналы в гипоталамус. Точно так же при снижении температуры крови изменение фиксируют центральные рецепторы гипоталамуса. В ответ на полученную информацию гипоталамус активирует мозговые центры, регулирующие мышечный тонус. Эти центры стимулируют процесс дрожания, который представляет собой быстрый цикл непроизвольных сокращений и расслаблений скелетных мышц. В результате такой повышенной мышечной активности образуется больше тепла для сохранения или повышения температуры тела.

Клетки тела повышают интенсивность своего метаболизма под действием ряда гормонов. Это влияет на тепловой баланс, поскольку усиление метаболизма вызывает увеличение образования энергии. Охлаждение тела стимулирует выделение тироксина из щитовидной железы. Тироксин может повышать интенсивность метаболизма в организме более чем на 100%. Кроме того, адреналин и норадреналин усиливают активность симпатической нервной системы. Следовательно, они непосредственно влияют на интенсивность метаболизма практически всех клеток организма. Что происходит с человеческим организмом, когда температурные параметры изменяются? В этом случае он вырабатывает специфические реакции приспособление относительно каждого фактора, то есть адаптируется. Адаптация – это процесс приспособления к условиям среды. Как же происходит адаптация к изменениям температуры?