Круглые черви: что это за паразиты и чем отличаются от плоских червей? Развитие органов дыхания Общая характеристика Круглых червей

В ходе эволюции у организмов развилась высокоорганизованная система органов дыхания.

У многих беспозвоночных животных, например, у кишечно-полостных, плоских и круглых червей еще нет специальных органов дыхания. У них газообмен со средой осуществляется всей поверхностью тела (рис. 189). Впервые органы дыхания встречаются у морских кольчатых червей и водных членистоногих в виде пористых жабер, располагающихся по обеим сторонам тела и обильно снабжаемыми кровью. У моллюсков в мантийной полости развиваются пластинчатые жабры. Однако уже у наземных членистоногих в углублениях тела имеются трахеи или листовидные легкие.

У водных хордовых дыхательная система связана с кишечником, причем наиболее просто она организована у ланцетника, у которого стенка глотки (передний отдел кишечника) пронизана жаберными щелями, пронизывающими весь передний отдел кишечника и открывающимися в околожаберную полость. У наземных хордовых жаберные щели развиваются лишь в эмбриональный период, после чего исчезают. Дыхание у них осуществляется легкими, которые развиваются из выпячиваний кишечной стенки.

Жаберный аппарат у хордовых эволюционировал в направлении образования жаберных лепестков. В частности, у рыб развилось 4-7 жаберных мешков, являющихся щелями между жаберными дужками и содержащими большое количество лепестков, которые пронизаны капиллярами (рис. 190). У рыб в дыхании участвует также воздушный пузырь.

Легкие эволюционировали в направлении увеличения дыхательной поверхности, что привело к образованию бронхов и бронхиол. Впервые легкие появляются у земноводных, представляя собой полые мешки. Однако у них в дыхании еще участвует кожа. У рептилий происходит дальнейшая дифференцировка органов дыхания, В частности, строение легких усложняется, в результате чего в них образуются ячеистые структуры (перекладины). Появляются бронхи. У птиц легкие представляют собой губчатые образования, развиваются разветвления бронхов.

У млекопитающих развитие дыхательной системы достигает вершины (рис. 191). Наряду с дальнейшим совершенствованием легких чрезвычайному развитию подвергаются воздухоносные пути.

Развиваются бронхи второго, третьего и четвертого порядков, а также бронхиолы и альвеолы. Развивается диафрагма, которая отделяет грудную полость от брюшной. Наличие высокоспециализированных органов дыхания обеспечивает очень эффективный газовый обмен в легких (внешнее дыхание) и в тканях (внутреннее дыхание). Появляются гортанные хрящи.

Эволюция дыхательной системы зависима от колебаний в содержании атмосферного кислорода и углекислоты, поскольку жабры не чувствительны к изменению газового состава воздуха, а кожное дыхание не компенсирует этого недостатка жабер. Начиная с позднего палеозоя, содержание атмосферного кислорода колебалось в разные времена. Хотя фактические величины этих колебаний не определены, тем не менее, предполагают, что максимум содержания кислорода в атмосфере достигал 35%, а затем падал до 15% (при 21% в настоящее время).

Повышенное содержание кислорода и одновременное уменьшение углекислоты повышало эффективность легочного дыхания, помогая позвоночным в завоевании суши. Более того, есть основания к допущению влияния кислородного ритма даже на эволюцию основных групп животных.

5.1. Происхождение и функции дыхательной системы.

Дыхательная система животных организмов имеет энтодермальное происхождение, так как по происхождению она связана с пищеварительной системой. Функцией органов дыхания является газообмен между конкретным организмом и окружающей средой.

5.2. Эволюция дыхательной системы в ряду беспозвоночных животных.

Впервые дыхательная система появляется у морских кольчатых червей - пескожила и нереиды, у которых на спинных ветвях параподий расположены примитивные жабры. Кроме того, у кольчатых червей газообмен происходит через богатую кровеносными сосудами кожу.

У млекопитающих и моллюсков строение органов дыхания зависит от условий их обитания: у водных форм - это жабры, способные использовать растворённый в воде кислород; у наземных - лёгкие и трахеи, приспособленные к использованию кислорода воздуха.

Так у ракообразных имеются жабры, которые расположены на ножках и ногочелюстях под боковыми складками головогрудного щита, где постоянно омываются водой.

Дыхательная система паукообразных представлена либо листовидными лёгкими, либо трахеями. Те и другие открывается наружу особыми отверстиями - стигмами на боковых частях члеников. В лёгочных мешках расположены многочисленные листовые складки, в которых проходят кровеносные капилляры. Лёгкие паукообразных гомологичны жабрам ракообразных. Трахеи представляют собой систему разветвленных трубочек, которые подходят непосредственно ко всем органам, где и совершается тканевой обмен.

У насекомых дыхание осуществляется с помощью трахей.

У многих членистоногих, имеющих тонкий хитиновый покров и относительно большую поверхность тела, наблюдается и диффузное дыхание.

У моллюсков в основном органами дыхания являются жабры за исключением наземных моллюсков, например, некоторых брюхоногих, которые утратили жабры, а их мантийная полость превратилась в легкое.

У многих беспозвоночных животных имеются приспособления, увеличивающие, дыхательную поверхность в виде местных специализированных органов дыхания.

5.3. Эволюция дыхательной системы у хордовых животных.

Дыхательная система всех хордовых животных и по происхождению, и топографически связана с кишечником, то есть с энтодермой.

У водных хордовых функцию дыхания выполняют жаберные щели, пронизывающие передний отдел кишечной трубки-глотки. У наземных хордовых жаберные щели закрываются во время эмбрионального развития, а затем исчезают. Функцию дыхания выполняют легкие, образующиеся из выпячивания кишечной трубки.

Эволюция жаберного аппарата у хордовых выражалось в уменьшении числа жаберных щелей при одновременном увеличении дыхательной поверхности путём образования жаберных лепестков.

Эволюция лёгких шла в направлении обособления дыхательных путей и увеличения дыхательной поверхности путем образования легких губчатого строения со сложной системой разветвления внутриклеточных бронхов, заканчивающихся пузырьками с ячеистыми клетками.

Наиболее примитивна дыхательная система у ланцетника, относящегося к низшим хордовым (подтип Бесчерепные). Передний отдел кишечника (стенка глотки) прободен жаберными щелями (до150 пар), которые открываются в артериальную (околожаберную) полость.

У круглоротых (подтип Позвоночные) органами дыхания являются также жаберные щели, но их уже меньше (5-15 пар). Они сообщаются с передним отделом кишечника и открываются наружу самостоятельными отверстьями.

Настоящие жабры появляются среди хордовых у рыб. Они представляют собой тонкие складки слизистой оболочки глотки, лежащие на жаберных дугах и снабжаемые венозной кровью через жаберные артерии, распадающиеся здесь на капилляры. У рыб имеется 4-7 (чаще5) жаберных мешков между жаберными дужками. Тычинки, расположенные на выпуклой поверхности жаберных дужек, препятствуют попаданию пищи из глотки в жабры.

Помимо жабр у рыб имеются добавочные органы дыхания, позволяющие им использовать кислород воздуха. Таким органом у рыб является плавательный пузырь. Стенки его богаты кровеносными сосудами, поэтому у некоторых зарывающихся в ил рыб он может служить для газообмена. Плавательный пузырь у большинства рыб развивается из дорзальных участков глотки и не является гомологом легких. Только у кистеперых рыб плавательный пузырь образуется как выпячивание вентральной части глотки и служит гомологом легких наземных животных, так как легкие позвоночных развиваются из брюшной части жаберного мешка.

У двоякодышащих рыб лёгкие есть, а плавательный пузырь отсутствует.

У личинок амфибий, как и у рыб, органы дыхания представлены древовидноветвящимися наружными жабрами. У большинства взрослых амфибий появляются лёгкие в виде тонкостенных парных выростов брюшной глотки позади последнего жаберного мешка. В связи с отсутствием грудной клетки и диафрагмы воздух в них попадает из ротовой полости за счет глотательных движений, осуществляющихся подбородочно-подъязычной мышцей. Материал жаберных дуг, следующий за подъязычной дугой, частично входит в состав хрящей гортани, которая появляется впервые у земноводных, являясь первым органом, относящимся к нижним дыхательным путям. Лёгкие начинаются непосредственно от гортани. Они крупноячеисты и имеют малую дыхательную поверхность, в связи с чем газообмен в большей степени осуществляется через кожные покровы, которые пронизаны большим количеством кровеносных капилляров и снабжены слизистыми железами.

У рептилий дыхательная система усложняется. Легкие у них уже мелко - ячеистые, они содержат многочисленные ячеистые перекладины и обладают большой дыхательной поверхностью. В дыхательных путях в связи с окончательным выходом рептилий на сушу наблюдается прогресс: выделяются верхние дыхательные пути, хотя и не окончательно отграниченные от ротовой полости - это носовая полость, а нижние – гортань, трахея и бронхи. Впервые появляется диафрагма, которая в дыхании принимает пассивное участие. Она либо частично разделяет грудную и брюшную полость, либо лишена мышечных волокон.

Механизм дыхания осуществляется за счет сокращения межреберных мышц, приводящих в движение грудную клетку.

У птиц легкие представляют собой плотно-губчатые тела пронизанные разветвлениями бронхов, а не мешки, как у рептилий. Кроме того, они дополняются в качестве резервуара для воздуха тонкостенными воздушными мешками. Последние располагаются между всеми воздушными органами, между мышцами, в полости кости и под костью.

При подъеме крыльев воздушные мешки через легкие наполняются воздухом, при опускании крыльев воздух через легкие выходит наружу. Таким образом, во время полета у птиц осуществляется двойное дыхание. Во время покоя птица дышит лишь путем расширения и сужения грудной клетки.

Органы дыхания у всех млекопитающих характеризуются сложностью как легких, имеющих альвеолярное строение, так и дыхательных путей. Идет дальнейшее по сравнению с предыдущими классами позвоночных животных разветвление бронхиального дерева. Трахея делиться на бронхи, которые ветвятся на бронхи второго, третьего и четвертого порядков и до самих мелких - бронхиол, на разветвлениях которых находятся альвеолы, легочные пузырьки имеющие в сумке огромную площадь(около 90см в квадрате), в которых происходит газообмен. Основная мышца, играющая важнейшую роль в акте дыхания, является диафрагма. Дыхательные пути млекопитающих выстланы мерцательным эпителием и полностью отделены от пищеварительной системы.

5.4. Аномалии и пороки развития дыхательной системы у человека.

1. В эмбриогенезе человека отражается первоначальная связь пищеварительной и дыхательной систем. В связи с этим становится понятным появление у человека большой группы врожденных пороков развития пищевода и трахеи типа эзофаготрахеальных свищей («жаберных щелей »).

2. Дизонтогенетические бронхолегочные кисты – округлая полоса в легких, отграниченная от окружающей ткани примитивно построенной стенкой недифференцированного бронха. Эти аномалии могут быть объяснены нарушением альвеолярной дифференцировки легочной ткани.

3. Кистозная гипоплазия – недоразвитие легкого. При этой патологии недоразвитыми оказываются целые доли легкого, которые представляют собой многочисленные полости, связанные с крупными бронхами и имеющие малую поверхность. Газообмен в таких участках легкого резко ослаблен.

4. Гипоплазия диафрагмы – недоразвитие диафрагмы от небольших дефектов в ее куполе до полной аплазии. Данная аномалия несовместима с жизнью и встречается чаще вместе с другими множественными пороками развития.

Дыхательная система птиц также характеризуется признаками приспособления к полёту, во время которого организм нуждается в усиленном газообмене. Эта система органов у птиц считается одной из самых сложных среди всех групп животных. От глотки отходит длинная трахея, делящаяся в грудной полости на два бронха. На месте разделения трахеи имеется расширение - нижняя гортань, в которой расположены голосовые связки; стенки её имеют костные кольца. Нижняя гортань представляет собой голосовой аппарат и наиболее сильно развита у птиц, поющих и издающих громкие звуки. Легкие птиц являются малыми по объёму, малоэластичными и прирастают к ребрам и позвоночному столбу[. Они характеризуются трубчатым строением и очень густой капиллярной сетью. С легкими связано 5 пар воздушных мешков - тонкостенных, легко растяжимых выростов вентральных ответвлений крупных бронхов, находящиеся среди внутренних органов, между мышцами и в полостях трубчатых костей крыльев. Эти мешки играют большую роль в процессе дыхания птиц во время полета. Наряду с функцией дыхания воздушные мешки несут добавочные функции: облегчают массу тела птицы, и примыкая к крупным группам мышц участвуют в терморегуляции (рассеивание лишнего тепла).

Дыхательные органы беспозвоночных являются примитивными образованиями. У многих простейших беспозвоночных (губки, черви, некоторые моллюски) дыхание осуществляется через кожу. У ракообразных появляются примитивные жабры. У бесчерепных (ланцетник) дыхание происходит через жабры, которые состоят из жаберной полости, выстланной ресничным эпителием, и жаберных щелей.

У позвоночных органы дыхания становятся более сложноустроенными. У круглоротых имеется 14 пар, у рыб - 5 пар жаберных щелей, ведущих в жабры. Жабры представляют собой выросты слизистой оболочки передней кишки, состоящие из многочисленных лепестков, укрепленных на жаберных дугах. У костистых и ганоидных рыб жабры закрываются жаберной крышкой. В жаберных листках имеется развитая сеть капилляров. Вода проходит из полости рта наружу через жаберные полости и щели, вследствие чего капилляры усваивают кислород из воды.

У земноводных (амфибий) появляются легкие в качестве парного выроста стенки кишки позади закладки жабр. Так как у амфибий легкие еще примитивны, то в дыхании большое участие принимает кожа. В дальнейшем получают развитие легочные мешки и система воздухоносных путей, особенно гортань и трахея.

У пресмыкающихся (рептилий) дыхательные мешки разделены перегородками и имеют губчатый вид. В дыхательных путях возникает хрящевой скелет вначале в гортани, затем в трахее и бронхах. У птиц и млекопитающих происходит дальнейшее усовершенствование структуры легких и удлинение дыхательных путей. У млекопитающих наблюдается довольно сложноветвящееся бронхиальное дерево и долевое строение легких.

В процессе эмбриогенеза у млекопитающих и человека наряду с закладкой трахеи и легких из глоточного выроста (см. раздел Развитие органов пищеварения, настоящего издания) образуется ряд жаберных дуг и жаберных щелей. Однако последние не сообщаются с полостью глотки. Жаберные дуги эмбрионов млекопитающих и человека в дальнейшем преобразуются в анатомические образования лица и шеи (см. раздел Развитие органов пищеварения, настоящего издания). Эмбриогенез носовой полости тесно связан с развитием полости рта (см. раздел Развитие органов пищеварения, настоящего издания).

На 4-й неделе эмбрионального развития из вентральной стенки глотки образуется первичный гортанно-трахеальный вырост. Он имеет вид трубки и соединяется с глоткой. Затем этот вырост растет в каудальном направлении параллельно пищеводу, достигая на 6-й неделе развития грудной полости. Одновременно с появлением гортанно-трахеального выроста на его каудальном конце образуются два утолщения в форме пузырьков, причем правый пузырек больше левого. Указанные пузырьки - легочные почки - являются зачатками бронхиального дерева и легких. Легочные почки в процессе роста делятся: правая - на три, левая - на два первичных бронха, а в дальнейшем, на 5-6-й неделе, на все более и более мелкие ветвления, в результате чего формируется бронхиальное дерево. Из рассматриваемого выроста образуются лишь эпителий и железы гортани, трахеи и бронхов. Хрящи, соединительная ткань и мышечная оболочка развиваются из мезенхимы. Гортань, трахея и бронхиальное дерево растут внутри окружающей их мезенхимы, которая в свою очередь покрыта висцеральной мезодермой (см. раздел Развитие внутренностей, настоящего издания). На 4-й неделе развития в мезодерме, окружающей гортанно-трахеальный вырост, становится заметной закладка хрящей и мышц гортани, а на 8-9-й неделе - хрящей и мышц трахеи. У 5-недельных эмбрионов у входа в гортанно-трахеальный вырост расположены зачатки черпаловидных хрящей, в начале 6-й недели - зачаток надгортанника. Из 3-й жаберной дуги развивается щитовидный хрящ (см. раздел Развитие органов пищеварения, настоящего издания). В дальнейшем хрящи сближаются, из мезенхимы образуются мышцы гортани. Окончательную форму гортань приобретает на 7-м месяце развития.

В процессе роста бронхиального дерева его ветви прорастают, увлекая за собой участки мезенхимы и висцеральной мезодермы, и преобразуют на каждой стороне первичные плевральные полости в окончательные. Окружающая бронхи мезенхима дает начало строме легочных долек, соединительной ткани, мышцам и хрящевым пластинкам. Висцеральная мезодерма образует висцеральную плевру.

Легочные альвеолы формируются на 5-6-м месяце развития из выростов стенки терминальной бронхиолы, причем в альвеолах цилиндрический эпителий замещается плоским. Одновременно с развитием бронхиального дерева в зачаток легкого врастают кровеносные и лимфатические сосуды и нервы. Параллельно с формированием альвеолярных ацинусов вокруг альвеол развиваются капиллярные сети и петли капилляров, прилегающие к истонченному эпителию альвеол.