Жизненный цикл клетки его периоды. Жизненный (клеточный) цикл клетки. Способы деления клетки

G1 – пресинтетический период

S – синтетический период

G2 – постинтетический период

G0 – период пролиферативного покоя

Клеточным циклом или жизненным циклом клетки называется совокупность процессов, происходящих в клетке от 1-го деления (появление ее в результате деления) до следующего деления или до смерти клетки.

Митотический цикл – период подготовки клетки к делению и само деление. Митотический цикл клетки состоит из интерфазы и митоза. Интерфаза разделена на 3 периода:

1. Пресинтетический или постмитотический.

2. Синтетический.

3. Постсинтетический или премитотический.

Продолжительность митотического цикла составляет от 10 до 50 часов. В пресинтетический период клетка выполняет свои функции, увеличивается в размерах, т.е. активно растет, увеличивается количество митохондрий, рибосом, идет синтез белков, нуклеотидов, накапливается энергия в виде АТФ, синтезируется РНК.

Хромосомы представляют собой тонкие хроматиновые нити, каждая состоит из одной хроматиды. Содержание генетического материала в клетке обозначают следующим образом: с - количество ДНК в одной хроматиде, n – набор хромосом.

Клетка в G 1 содержит диплоидный набор хромосом, каждая хромосома имеет одну хроматиду (2с ДНК 2n хромосом).

В S- периоде происходит репликация молекул ДНК и их содержание в клетке удваивается, каждая хромосома становится двухроматидной (т.е. хроматида достраивает себе подобную). Генетический материал становится 4с2п, центриоли клетки тоже удваиваются.

Продолжительность S- периода у млекопитающих 6-10 часов. Клетка продолжает выполнять свои специфические функции.

В G 2 - периоде клетка готовится к митозу: накапливается энергия, затухают все синтетические процессы, клетка прекращает выполнять основные функции, накапливаются белки для построения веретена деления. Содержание генетической информации не изменяется (4с2n). Продолжительность этого периода 3-6 часов.

Митоз – это непрямое деление, основной способ деления соматических клеток.

Митоз – непрерывный процесс и условно делится на 4 стадии: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Наиболее продолжительны первая и последняя. Длительность митоза 1-2 часа.

1. Профаза. В начале профазы центриоли расходятся к полюсам клетки, от центриолей начинают формироваться микротрубочки, которые тянутся от одного полюса к другому и по направлению к экватору клетки, образуя веретено деления. К концу профазы растворяются ядрышки, ядерная оболочка. К центромерам хромосом прикрепляются нити веретена деления, хромосомы спирализуются и устремляются к центру клетки. Содержание генетической информации при этом не изменяется (4с2n).

2.Метафаза. Длительность 2-10 мин. Короткая фаза, хромосомы располагаются на экваторе клетки, причем центромеры всех хромосом располагаются в одной плоскости – экваториальной. Между хроматидами появляются щели. В области центромер с двух сторон имеются небольшие дисковидные структуры – кинетохоры. От них так же, как и от центриолей отходят микротрубочки, которые располагаются между нитями веретена деления.

Существует точка зрения, что именно кинетохорные микротрубочки заставляют центромеры всех хромосом выстраиваться в области экватора. Это стадия наибольшей спирализации хромосом, когда их удобнее всего изучать. Содержание генетической информации при этом не изменяется (4с2n).

3. Анафаза длится 2-3 минуты, самая короткая стадия. В анафазе происходит расщепление центромер и разделение хроматид. После разделения одна хроматида (сестринская хромосома) начинает двигаться к одному полюсу, а другая половина – к другому.

Предполагается, что движение хроматид обусловлено скольжением кинетохорных трубочек по микротрубочкам центриолей. Именно микротрубочки генерируют силу, обуславливающую расхождение хроматид. По другой версии, нити веретена деления плавятся и увлекают за собой хроматиды.

В клетке находится два диплоидных набора хромосом- 4с4n (у каждого полюса 2с2n).

4. Телофаза. В телофазу формируются ядра дочерних клеток, хромосомы деспирализуются, строятся ядерные оболочки, в ядре появляются ядрышки.

Цитокинез – деление цитоплазмы, происходит в конце телофазы.

В животных клетках цитоплазматическая мембрана впячивается внутрь. Клеточные мембраны смыкаются, полностью разделяя две клетки. В растительных клетках из мембран пузырьков Гольджи образуется клеточная пластинка, расположенная в экваториальной плоскости. Клеточная пластинка, разрастаясь полностью, разделяет две дочерние клетки. В каждой клетке 2с 2n.

Митоз

Значение митоза.

1.Поддержание постоянства числа хромосом. Митоз – наследственно равное деление.

Биологическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении сестринских хромосом между дочерними клетками, что обеспечивает образование генетически равноценных клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений.

2. Обеспечивание роста организма.

3.Замещение изношенных клеток, поврежденных тканей, регенерацию утраченных частей.

Так, у человека замещаются клетки кожи, эпителий кишечника, эпителий легких, клетки крови – всего в день 1011 клеток.

4. Митоз лежит в основе бесполого размножения.

Амитоз - прямое деление клетки путем перешнуровки ядра без спирализации чивается равномерное распределение генетического материала между дочерними ядрами. После амитотического деления клетки не могут митотически делиться. Амитозом делятся клетки при воспалительных процессах, злокачественном росте. Амитоз встречается в клетках некоторых специализированных тканей, например, в поперечно – полосатой мускулатуре, соединительной ткани.

Жизненный цикл клетки (клеточный цикл) -- это период жизни клетки от одного деления до следующего или от деления до смерти. Для разных типов клеток клеточный цикл различен. Интерфаза -- период между делениями, в котором происходят процессы роста, удвоения молекул ДНК, синтеза белков и других органических соединений, деления митохондрий и пластид, разрастания эндоплазматической сети. Интенсивно аккумулируется энергия. Митоз -- деление, сопровождающееся спирализацией хромосом и образованием аппарата, обеспечивающего равномерное распределение наследственного материала материнской клетки между двумя дочерними. Мейоз -- это особый способ деления клеток, в результате которого количество хромосом уменьшается вдвое и образуются гаплоидные клетки.

Сравнение процессов митоза и мейоза. Митоз и Мейоз Имеют одинаковые фазы деления. Перед делением происходят спирализация и удвоение молекул ДНК. В метафазе на экваторе клетки располагаются удвоенные хромосомы. В метафазе на экваторе клетки располагаются пары гомологичных хромосом. Конъюгация хромосом отсутствует. В профазе гомологичные хромосомы конъюгируют и могут обмениваться участками (кроссинговер). Между делениями происходит удвоение хромосом. Между первым и вторым делениями нет удвоения хромосом. Формируются две дочерние клетки с диплоидным набором хромосом (2п). Формируются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом (п). В профазе митоза хромосомы спирализуются, сокращаются и утолщаются. Хроматиды отходят друг от друга, оставаясь соединенными только центромерами. Метафазные хромосомы имеют Х-образную форму, состоят из двух хроматид, концы которых разошлись. В анафазе каждая хромосома разделяется на отдельные хроматиды, которые называются дочерними хромосомами. Они имеют вид палочек, согнутых в месте первичной перетяжки

Метафаза. Завершаются процессы спирализации хромосом и формирования веретена деления. Каждая хромосома прикрепляется центромерой к микротрубочке веретена деления и направляется к центральной части клетки. Центромеры хромосом располагаются на одинаковых расстояниях от полюсов клетки. Хроматиды отделяются друг от друга

Анафаза (самая короткая). Происходит деление центромер и расхождение хроматид к разным полюсам клетки. У каждого полюса собирается диплоидный набор хромосом. Происходит деспирализация хромосом, вокруг скоплений хроматид формируется ядерная оболочка, появляются ядрышки; дочерние ядра принимают вид интерфазных. Цитоплазма материнской клетки делится. Образуются две дочерние клетки. Образуются две дочерние клетки с диплоидным набором хромосом

Профаза I. Начинается спирализация хромосом, однако хроматиды каждой из них не разделяются. Гомологичные хромосомы сближаются, образуя пары -- имеет место конъюгация. Во время конъюгации может наблюдаться процесс кроссинговера, во время которого гомологичные хромосомы обмениваются определенными участками. Вследствие кроссинговера образуются новые комбинации различных состояний определенных генов. Через определенное время гомологичные хромосомы начинают отходить друг от друга. Исчезают ядрышки, разрушается ядерная оболочка и начинается формирование веретена деления

Метафаза I. Нити веретена деления прикрепляются к центромерам гомологичных хромосом, лежащих не в плоскости экваториальной пластинки, а по обе стороны от нее.

Анафаза I. Гомологичные хромосомы отделяются друг от друга и двигаются к противоположным полюсам клетки. Центромеры отдельных хромосом не разделяются, и каждая хромосома состоит из двух хроматид. У каждого из полюсов клетки собирается половинный (гаплоидный) набор хромосом.

Телофаза I. Формируется ядерная оболочка. У животных и некоторых растений хромосомы деспирализуются, и осуществляется деление цитоплазмы Вследствие первого деления возникают клетки или только ядра с гаплоидными наборами хромосом. Интерфаза между первым и вторым делениями сокращена, молекулы ДНК в это время не удваиваются.

Профаза II . Спирализуются хромосомы, каждая из которых состоит из двух хроматид, исчезают ядрышки, разрушается ядерная оболочка, центриоли перемещаются к полюсам клеток, начинает формироваться веретено деления. Хромосомы приближаются к экваториальной пластинке.

Метафаза II. Завершается спирализация хромосом и формирование веретена деления. Центромеры хромосом располагаются в один ряд вдоль экваториальной пластинки, к ним присоединяются нити веретена деления.

Анафаза II. Делятся центромеры хромосом и хроматиды расходятся к полюсам клетки благодаря укорочению нитей веретена деления.

Телофаза II. Хромосомы деспирализуются, исчезает веретено деления, формируются ядрышки и ядерная оболочка. Происходит деление цитоплазмы.

Гибель (смерть) отдельных клеток или целых их групп постоянно встречается у многоклеточных организмов, так же как гибель одноклеточных организмов. Причины гибели, процессы морфологического и биохимического характера развития клеточной смерти могут быть различными. Но все же их можно четко разделить на две категории: некроз (от греч. nekrosis - омертвление) и апоптоз (от греч. корней, означающих "отпадение" или "распадение"), который часто называют программируемой клеточной смертью (ПКС) или даже клеточным самоубийством (рис. 354).

Некроз. Этот вид клеточной смерти обычно связывается с нарушением внутриклеточного гомеостаза в результате нарушения проницаемости клеточных мембран, приводящим к изменению концентрации ионов в клетке, с необратимыми изменениями митохондрий, что сразу приводит к прекращению всех жизненных функций, включая синтез макромолекул. Некроз вызывают повреждения плазматической мембраны, подавление активности мембранных насосов под действием многих ядов, а также необратимые изменения энергетики при недостатке кислорода (при ишемии - закупорке кровеносного сосуда) или отравлении митохондриальных ферментов (действие цианидов). При этом при повышении проницаемости плазматической мембраны клетка набухает за счет ее обводнения, в цитоплазме происходит увеличение концентрации ионов Na + и Ca 2+ , закисление цитоплазмы, набухание вакуолярных компонентов и разрыв их мембран, прекращение синтеза белков в цитозоле, освобождение лизосомных гидролаз и лизис клетки. Одновременно с этими изменениями в цитоплазме изменяются и клеточные ядра: вначале они компактизируются (пикноз ядер), но по мере набухания ядра и разрыва его оболочки пограничный слой хроматина распадается на мелкие массы (кариорексис) а затем наступает кариолизис, растворение ядра. Особенностью некроза является то, что такой гибели подвергаются большие группы клеток (например, при инфаркте миокарда из-за прекращения снабжения кислородом участка сердечной мышцы). Обычным является то, что участок некроза подвергается атаке лейкоцитов и в зоне некроза развивается воспалительная реакция.

Апоптоз. В процессе развития организмов и их функционировании во взрослом состоянии постоянно происходит гибель части клеток, но без их физического или химического повреждения, происходит как бы их "беспричинная" смерть.

Процесс начинается с того, что клетки теряют контакты с соседними клетками, они как бы сморщиваются, в ядрах по их периферии происходит специфическая конденсация хроматина, затем ядро фрагментируется на отдельные части, вслед за этим сама клетка фрагментируется на отдельные тельца, отграниченные плазматической мембраной - апоптические тельца. Апоптоз - процесс, приводящий не к растворению клетки, а к ее фрагментации, распаду.

Жизненный цикл – это время существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки до собственного деления или естественной гибели. У клеток сложного организма (например, человека) жизненный цикл клетки может быть различным. Высокоспециализированные клетки (эритроциты, нервные клетки, клетки поперечнополосатой мускулатуры) не размножаются. Их жизненный цикл состоит из рождения, выполнения предназначенных функций, гибели (гетерокаталитической интерфазы).

Важнейшим компонентом клеточного цикла являетсямитотический (пролиферативный) цикл . Он представляет собой комплекс взаимосвязанных и согласованных явлений во время деления клетки, а также до и после него. Митотический цикл – это совокупность процессов, происходящих в клетке от одного деления до следующего и заканчивающихся образованием двух клеток следующей генерации. Кроме этого, в понятие жизненного цикла входят также период выполнения клеткой своих функций и периоды покоя. В это время дальнейшая клеточная судьба неопределенна: клетка может начать делиться (вступает в митоз) либо начать готовиться к выполнению специфических функций.

Митоз – это основной тип деления соматических эукариотических клеток. Процесс деления включает в себя несколько последовательных фаз и представляет собой цикл. Его продолжительность различна и составляет у большинства клеток от 10 до 50 ч. При этом у клеток тела человека продолжительность самого митоза составляет 1–1,5 ч, G2-периода интерфазы – 2–3 ч, S-периода интерфазы – 6-10 ч.

Митоз.

Митотический цикл состоит из четырех последовательных периодов: пресинтетического (или постмитотического) G1, синтетического S, постсинтетического (или премитотического) G2, составляющих интерфазу (подготовительный преиод) , и собственно митоза (рис.1).

Стадии интерфазы:

1) пресинтетическая (G1). Идет сразу после деления клетки. Синтеза ДНК еще не происходит. Клетка активно растет в размерах, запасает вещества, необходимые для деления: белки (гистоны, структурные белки, ферменты), РНК, молекулы АТФ. Происходит деление митохондрий и хлоропластов (т. е. структур, способных к ауторепродукции). Восстанавливаются черты организации интерфазной клетки после предшествующего деления;

2) синтетическая (S). Происходит удвоение генетического материала путем репликации ДНК. Она происходит полуконсервативным способом, когда двойная спираль молекулы ДНК расходится на две цепи и на каждой из них синтезируется комплементарная цепочка.

В итоге образуются две идентичные двойные спирали ДНК, каждая из которых состоит из одной новой и старой цепи ДНК. Количество наследственного материала удваивается. Кроме этого, продолжается синтез РНК и белков. Также репликации подвергается небольшая часть митохондриальной ДНК (основная же ее часть реплицируется в G2 период);

3) постсинтетическая (G2). ДНК уже не синтезируется, но происходит исправление недочетов, допущенных при синтезе ее в S период (репарация). Также накапливаются энергия и питательные вещества, продолжается синтез РНК и белков (преимущественно ядерных).

После этого наступает собственно митоз, который состоит из четырех фаз.

Фазы митоза.

Митоз состоит из четырех последовательных фаз – профазы, метафазы, анафазы и телофазы.

Фазы митоза:

1) профаза. Центриоли клеточного центра делятся и расходятся к противоположным полюсам клетки. Из микротрубочек образуется веретено деления, которое соединяет центрио-ли разных полюсов. В начале профазы в клетке еще видны ядро и ядрышки, к концу этой фазы ядерная оболочка разделяется на отдельные фрагменты (происходит демонтаж ядерной мембраны), ядрышки распадаются. Начинается конденсация хромосом: они скручиваются, утолщаются, становятся видимыми в световой микроскоп. В цитоплазме уменьшается количество структур шероховатой ЭПС, резко сокращается число полисом;

2) метафаза. Заканчивается образование веретена деления.

Конденсированные хромосомы выстраиваются по экватору клетки, образуя метафазную пластинку. Микротрубочки веретена деления прикрепляются к центромерам, или кинетохо-рам (первичным перетяжкам), каждой хромосомы. После этого каждая хромосома продольно расщепляется на две хроматиды (дочерние хромосомы) которые оказываются связанными только в участке центромеры;

3) анафаза. Между дочерними хромосомами разрушается связь, и они начинают перемещаться к противоположным полюсам клетки со скоростью 0,2–5 мкм/мин. В конце анафазы на каждом полюсе оказывается по диплоидному набору хромосом. Хромосомы начинают деконденсироваться и раскручиваться, становятся тоньше и длиннее;

4) телофаза. Хромосомы полностью деспирализуются, восстанавливается структура ядрышек и интерфазного ядра, «монтируется» ядерная мембрана. Разрушается веретено деления. Происходит цитокинез (деление цитоплазмы). В животных клетках этот процесс начинается с образования в экваториальной плоскости перетяжки, которая все более углубляется и в конце концов полностью делит материнскую клетку на две дочерние.

Продолжительность каждой фазы зависит от типа ткани, физиологического состояния организма, воздействия внешних факторов (света, температуры, химических веществ) и пр.

Рис. 1. Клеточный цикл (митоз).

Мейоз.

При образовании гамет, т.е. половых клеток – сперматозоидов и яйцеклеток – происходит деление клетки, называемое мейозом (рис.2). Исходная клетка имеет диплоидный набор хромосом, которые затем удваиваются. Но, если при митозе в каждой хромосоме хроматиды просто расходятся, то при мейозе хромосома (состоящая из двух хроматид) тесно переплетается своими частями с другой, гомологичной ей хромосомой (также состоящей из двух хроматид), и происходит кроссинговер - обмен гомологичными участками хромосом. Затем уже новые хромосомы с перемешанными «мамиными» и «папиными» генами расходятся и образуются клетки с диплоидным набором хромосом, но состав этих хромосом уже отличается от исходного, в них произошла рекомбинация . Завершается первое деление мейоза, и второе деление мейоза происходит без синтеза ДНК, поэтому при этом делении количество ДНК уменьшается вдвое. Из исходных клеток с диплоидным набором хромосом возникают гаметы с гаплоидным набором. Из одной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидных клетки. Фазы деления клетки, которые следуют за интерфазой, называются профаза, метафаза, анафаза, телофаза и после деления опять интерфаза.

При мейозе фазы называется также, но указывается к какому делению мейоза она относится. Кроссинговер – обмен частями между гомологичными хромосомами – происходит в профазе первого деления мейоза (профаза I), которая включает следующие этапы: лептотена, зиготена, пахитена, диплотена, диакинез (рис. 3). Процессы, происходящие при этом в клетке, подробно описаны в учебнике под ред. В.Н.Ярыгина, и их следует знать.

Рис. 2. Основные этапы митотического и мейотического деления.

Рис. 3. Стадии профазы I мейоза.

Таблица

Типы деления клеток

Тесты:

1. У человека зрелая плазматическая клетка потеряла способность к размножению и начала выделять антитела - иммуноглобулины. На какой стадии жизненного цикла она находится

В. S-период.

Г. Дифференцировка.

Д. Прометафаза.

2. Изучая под микроскопом овоциты женщины, ученый увидел в них, что коньюгирующие хромосомы переплетаются и между ними происходит перекрест - кроссинговер. Укажите стадию профазы первого мейотического деления.

А. Пахинема

Б. Зигонема

В. Лептонема

Г. Диплонема

Д. Диакинез

3. В многодетной семье четверо сыновей и три дочери, фенотипически отличающиеся один от другого по многими признакам. Это объясняется тем, что у родителей в процессе гаметогенеза в каждую из гамет попали разные комбинации хромосом. Назовите стадию мейоза, в которой это произошло:

А. Анафаза мейоза II

Б. Анафаза мейоза І

В. Метафаза мейоза II

Г. Профаза мейоза II

Д. Профаза мейоза I

4. Во время постсинтетичного периода митотического цикла был нарушен синтез белков - тубулинов. К каким последствиям это может привести

А. Нарушение формирования веретена разделения

Б. Нарушение цитокинеза

В. Нарушение спирализации хромосом

Г. Нарушение репарации ДНК

Д. Сокращение длительности митоза

5. На одной из стадий клеточного цикла идентичные хромосомы достигают полюсов клетки, деспирализуются, вокруг них образуется ядерная оболочка и ядрышко. В какой фазе митоз находится клетка?

А. Телофаза

Б. Профаза

В. Прометафаза

Г. Метафаза

Д. Анафаза

6. Известно, что клеточный цикл включает в себя несколько следующих друг за другом преобразований в клетке. На одном из этапов происходят процессы, подготавливающие синтез ДНК. В какой период жизни клетки это происходит

А. Пресинтетический

Б. Синтетический

В. Собственно митоз

Г.Премитотический

Д. Постсинтетический

7. В клетке образовались максимально спирализованные хромосомы. Они расположены по экватору соматической клетки. Какой фазе митоза это соответствует:

А. Метафазе

Б.Телофазе

В. Профазе

Г. Анафазе

Д. Прометафазе

8. В жизненном цикле клетки и в процессе митоза происходит закономерное изменение количества наследственного материала. На каком этапе количество ДНК удваивается

А.Интерфаза

Б. Профаза

В. Метафаза

Г. Анафаза

Д. Телофаза

9. В пресинтетическом периоде митотического цикла синтез ДНК не происходит, потому молекул ДНК столько же, сколько и хромосом. Сколько молекул ДНК имеет соматическая клетка человека в пресинтетическом периоде

А. 46 молекул ДНК

Б. 92 молекулы ДНК

В. 23 молекулы ДНК

Г. 69 молекул ДНК

Д. 48 молекул ДНК

10. В анафазe митоза к полюсам расходятся однохроматидные хромосомы. Сколько хромосом имеет клетка человека в анафазе митоза

А. 92 хромосомы

Б. 46 хромосом

В. 23 хромосомы

Г. 69 хромосом

Д. 96 хромосом

Задачи для контроля знаний:

Задача 1. При исследовании пролиферативной активности с по мощью 3 Н-тимидина оказалось, что в течение суток 80 клеток вступили в фазу синтеза ДНК, однако суммарное число митозов за сутки составило лишь 21.Чем объяснить эти различия?

Задача 2. При значительных клеточных потерях постоянство состава ткани поддерживается за счет покоящихся клеток. На каких фазах они вступают в митотический цикл?

Задача 3. Алкалоид колхицин блокирует синтез белка тубулина. На какие клеточные структуры может подействовать этот препарат? Как это отразиться на ходе митотического деления?

Задача 4 . В некоторых случаях опухолевый рост связан с переходом определенной клеточной популяции к размножению путем амитоза. Чем будут отличаться клетки такой популяции от нормальной, в которой происходит типичный митоз?

Задача 5. У человека во время кроссинговера действие мутагенного фактора привело к появлению химической связи между гомологичными Х-хромосомами, препятствующей их последующему расхождению. Какой хромосомный набор получат образующиеся клетки (гаметы)?

Задача 6. Известно, что механизм второго деления мейоза сходен с таковым в митозе. Какие будут различия в морфологической картине метафазы второго мейотического деления и метафазы митоза в клетках одного и того же организма?

6.Материалы для разбора с преподавателем и контроля его усвоения:

6.1. Разбор с преподавателем узловых вопросов для освоения темы занятия.

6.2. Демонстрация преподавателем методик практических приемов по теме.

6.3. Материал для контроля усвоения материала:

Вопросы для разбора с преподавателем:

1. Организация клетки во времени. Изменения клеток и их структур во время митотического цикла (интерфазы и митоза).

2. Клеточный цикл, перидизация и возможные направления.

3. Способы деления клетки: амитоз, митоз, мейоз. Амитоз и его механизмы.

4. Эндомитоз, политения.

5. Митотический цикл, его периодизация. Митоз, характеристика фаз. Митотическая активность тканей. Нарушения митоза.

6. Мейоз, характеристика фаз. Биологическое значение.

7. Молекулярные механизмы клеточной пролиферации.

8. Гибель клеток

9. Жизнь клеток вне организма. Клонирование клеток.

Практическая часть

Делящиеся и неделящиеся клетки. Митоз. Дифференцировка и специализация клеток. Этапы жизненного цикла специализированной клетки. Некроз и апоптоз. Регуляция численности клеток в организме.

До сих пор много тайн клетки остаются неразгаданными. Загадочным во многом остается и запрограммированный генетически алгоритм ее жизни, названный жизненным циклом клетки (клеточным циклом) . Жизненный цикл клетки (рисунок 1.3.14) начинается с момента ее образования после деления родительской клетки и заканчивается либо новым делением, либо превращением в специализированную клетку.

Рисунок 1.3.14. Жизненный цикл клетки:

1 - интерфаза; 2 - митоз; 3 - дифференцировка; 4 - функционирование специализированной клетки

Большинство клеток продолжает делиться. Им свойственен клеточный цикл, состоящий из периодически повторяющихся стадий: так называемой интерфазы (1) - этапа подготовки к делению и непосредственно процесса деления - митоза (2). К этапам дифференцировки (3) и функционирования специализированной клетки (4) мы вернемся чуть позже.

На стадии подготовки к делению происходит удвоение генетического материала (редупликация ДНК ). Масса клетки во время интерфазы увеличивается до тех пор, пока она примерно вдвое не превысит начальную. Отметим, что сам процесс деления намного короче этапа подготовки к нему: митоз занимает примерно 1/10 часть клеточного цикла.

Цикличность (периодическое повторение) стадий интерфазы и митоза можно проиллюстрировать на примере фибробластов - одного из видов клеток соединительной ткани (рисунок 1.3.15). Так, нормальные фибробласты эмбриона человека размножаются приблизительно 50 раз. Каков генетически запрограммированный предел возможных делений клетки - это одна из неразгаданных тайн биологии.

Рисунок 1.3.15. Цикличность стадий интерфазы и митоза:

1 - интерфаза, стадия подготовки к митозу; 2 - митоз (деление клетки)

Жизненный цикл клеток базального слоя эпидермиса в обычных условиях составляет 28-60 дней. При повреждении кожи (конкретнее - при повреждении мембран и разрушении клеток эпидермиса под воздействием внешних факторов) выделяются особые биологически активные вещества . Они значительно ускоряют процессы деления (это явление называется регенерацией ), именно поэтому ранки и ссадины так быстро заживают. Максимальной регенеративной способностью обладает эпителий роговицы: одновременно в стадии митоза находятся 5-6 тысяч клеток, продолжительность жизни каждой из которых 4-8 недель.

Хотя все клетки появляются путем деления предшествующей (материнской) клетки (“Всякая клетка от клетки”), не все они продолжают делиться. Клетки, достигшие некоторой стадии развития при дифференцировке, могут терять способность к делению.

Кратковременная адаптивная активация (реже блокирование), зависящая, в частности, от концентрации вещества, включающегося в обмен веществ (исходного вещества или продукта метаболизма). Этот механизм выработался эволюционно как приспособительная реакция и особенно ярко проявляется у животных (например, быстрый синтез пигментов у хамелеона в зависимости от условий).
Длительное (в течение всей жизни клетки и/или многих генераций клеток!) блокирование или активация гена, возникающее в ходе клеточной дифференцировки. Например, в ДНК любой клетки желудка есть ген, отвечающий за синтез белков, из которых состоит ноготь. Но он необратимо блокирован гистонами и другими белками (этот участок ДНК плотно упакован), что никогда не позволит считывать с него информацию. Поэтому в желудке не растут ногти; а гены, ответственные за синтез гемоглобина, функционируют только у молодых форм эритроцитов, но не действуют в зрелых эритроцитах или других клетках.

Рисунок 1.3.17. Интенсивность метаболизма на различных этапах жизни клетки:

1 - рождение; 2 - созревание и дифференцировка; 3 - активное функционирование; 4 - угасание (старение); 5 - запрограммированная клеточная гибель

Рассмотрим подробнее наиболее характерные процессы, происходящие на каждом из этапов клеточного цикла.

Рождение . Отправным моментом жизни любой клетки (кроме половой, для которой характерен мейоз) считают деление материнской клетки с образованием двух идентичных дочерних - митоз (от греческого mitos - нить). Во время митоза основная задача материнской клетки - поровну передать равноценный в количественном и качественном отношении генетический материал дочерним клеткам.

Митоз часто называют “танцем хромосом”. Каждая следующая фигура в этом танце не случайна, здесь нет ни одного лишнего или бессмысленного “па” - это еще один четкий, выверенный природой алгоритм. В. Дудинцев в романе “Белые одежды” так описывает процесс деления клетки: “Хромосомы шевелились, как клубок серых червей, потом вдруг выстроились в строгий вертикальный порядок. Вдруг удвоились - теперь это были пары. Тут же какая-то сила потащила эти пары врозь, хромосомы подчинились, обмякли, и что-то повлекло их к двум разным полюсам.”

Деление клетки на две идентичные (митоз) характеризуется сменой нескольких морфологически и физиологически различающихся стадий (рисунок 1.3.18). На первой стадии митоза хроматин плотно упаковывается (этот процесс называется суперспирализацией хроматина) с образованием хромосом (1). Каждая хромосома состоит из двух идентичных половинок (хроматид) - будущих дочерних хромосом. Затем при сокращении так называемого веретена деления (2), представляющего собой комплекс микротрубочек и микрофибрилл, дочерние хромосомы расходятся, буквально подтягиваются нитями веретена деления к противоположным полюсам клетки. После окончательного расхождения дочерние хромосомы вновь раскручиваются, превращаясь в длинные и тонкие нити хроматина (3). Веретено деления исчезает, хроматин в дочерних клетках окружается ядерной оболочкой, и между дочерними клетками образуется поперечная перетяжка (4) из клеточных мембран.

Рисунок 1.3.18. Последовательность стадий митоза (схема):

1 - хромосомы; 2 - веретено деления; 3 - хроматин; 4 - поперечная перетяжка

Рисунок 1.3.19. Увеличение численности клеток на этапе эмбриогенеза

Зигота, образовавшаяся после слияния яйцеклетки и сперматозоида, делится с образованием двух дочерних клеток. Затем, в результате последовательных делений, образуются четыре, восемь, шестнадцать клеток и так далее. Параллельно с увеличением численности на этапе эмбриогенеза происходит дифференцировка клеток - так образуются ткани (смотри ).

Во взрослом организме общая численность клеток стабильна, она остается практически неизменной на протяжении многих лет (рисунок 1.3.20).

Рисунок 1.3.20. Поддержание постоянства общей численности клеток во взрослом организме

Это происходит за счет уравновешивания процессов возникновения новых клеток (митоза) и гибели клеток, естественной (апоптоза) или случайной (некроза). При смещении равновесия, например, гибели большого количества клеток в результате травмы или другого негативного воздействия, включаются механизмы регенерации (увеличение интенсивности деления клеток для замещения погибших), о которых уже было сказано. Таким образом, общая численность клеток поддерживается практически на постоянном уровне.

Литература

Анатомия и физиология человека: учебник для 9 кл. шк. с углубл. изучением биологии / М.Р. Сапин, З.Г. Брыксина - М.: Просвещение, 1998. - 256 с., ил.
Билич Г., Катинас Г. С., Назарова Л.В. Цитология: Учебник. - 2-е изд., испр. и доп.. - СПб: Деан, 1999. - 112 с.
Большой толковый медицинский словарь (Oxford) / Пер. с англ.: в 2-х томах / Под ред. Г.Л. Билича; М.: Вече АСТ, 1999. - Т. 1, 2.
Краткая медицинская энциклопедия / Гл. ред. Б.В. Петровский: в 3-х томах - 2-е изд. - М.: Советская энциклопедия, 1989. - Т. 1, 2, 3.
Робертис Э, Новинский В., Саэс Ф. Биология клетки: Учебник / Пер. с англ. А.В. Михеевой и др.; Под. ред. С.Я. Залкинда. - М.: Мир, 1973. - 488 с.
Физиология человека: Учебник для студентов мед. вузов / Под ред. В.М. Смирнова. - М.: Медицина, 2001. - 608 с., ил.
Фрайфелдер Д. Физическая биохимия. Применение физико-химических методов в биологии и молекулярной биологии / Пер. с англ. Е.С. Громовой, С.В. Яроцкого; Под ред. З.А. Шабаровой. - М.: Мир, 1980. - 582 с., ил.
Эллиот В., Эллиот Д. Биохимия и молекулярная биология / Пер. с англ.; Под ред. А.И. Арчакова и др. - М.: Изд-во НИИ биомед. химии РАМН, 1999. - 372 с., ил.
Энциклопедический словарь медицинских терминов / Гл. ред. Б.В. Петровский: в 3-х томах. - М.: Советская энциклопедия, 1982, Т. 1, 2, 3.
Энциклопедия для детей. Происхождение и природа человека. Как работает тело. Искусство быть здоровым / Гл. ред. Володин В.А. - М.: Аванта+, 2001. - 464 с., ил. Т. 18. Ч. 1.

Период жизнедеятельности клетки, в котором происходят все процессы обмена веществ, называется жизненным циклом клетки.

Клеточный цикл состоит из интерфазы и деления.

Интерфаза - это период между двумя делениями клетки. Она характеризуется активными процессами обмена веществ, синтезом белка, РНК, накоплением питательных веществ клеткой, ростом и увеличением объема. К концу интерфазы происходит удвоение ДНК (репликация). В результате каждая хромосома содержит две молекулы ДНК и состоит из двух сестринских хроматид. Клетка готова к делению.

Деление клетки. Способность к делению - это важнейшее свойство клеточной жизнедеятельности. Механизм самовоспроизведения срабатывает уже на клеточном уровне. Наиболее распространенным способом деления клетки является митоз (рис. 55).

Рис. 55. Интерфаза (А) и фазы митоза (Б): 1 - профаза; 2 - метафаза; 3 - анафаза; 4 - телофаза

Митоз - это процесс образования двух дочерних клеток, идентичных исходной материнской клетке.

Митоз состоит из четырех последовательных фаз, обеспечивающих равномерное распределение генетической информации и органелл между двумя дочерними клетками.

1. В профазе ядерная мембрана исчезает, хромосомы максимально спирализуются, становятся хорошо заметными. Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид. Центриоли клеточного центра расходятся к полюсам и образуют веретено деления.

2. В метафазе хромосомы располагаются в экваториальной зоне, нити веретена деления соединены с центромерами хромосом.

3. Анафаза характеризуется расхождением сестринских хроматид-хромосом к полюсам клетки. У каждого полюса оказывается столько же хромосом, сколько их было в исходной клетке.

4. В телофазе происходит деление цитоплазмы и органоидов, в центре клетки образуется перегородка из клеточной мембраны и возникают две новые дочерние клетки.

Весь процесс деления длится от нескольких минут до 3 ч в зависимости от типа клеток и организма. Стадия деления клетки по времени в несколько раз короче ее интерфазы. Биологический смысл митоза заключается в обеспечении постоянства числа хромосом и наследственной информации, полной идентичности исходных и вновь возникающих клеток.