Хромосомы – структуры клетки, хранящие и передающие наследственную информацию = ДНК(7) + белок (6).

Строение хромосомы лучше всего видно в метафазе митоза. Она представляет собой палочковидную структуру и состоит из двух сестринских хроматид (3) , удерживаемых центромерой (кинетохором ) в области первичной перетяжки (1) , которая делит хромосому на 2 плеча (2) . Иногда бывает вторичная перетяжка (4), в результате которой образуется спутник хромосомы (5).

Отдельные участки молекулы ДНК - гены - ответственны за каждый конкретный признак или свойство организма. Наследственная информация из клетки в клетку передается путем удвоения молекулы ДНК (репликации), транскрипции и трансляции. Главная функция хромосом - хранение и передача наследственной информации, носителем которой является молекула ДНК.

Под микроскопом видно, что хромосомы имеют поперечные полосы , которые чередуются в различных хромосомах по-разному. Распознают пары хромосом, учитывая распределение, светлых и темных полос (чередование АТ и ГЦ – пар). Поперечной исчерченностью обладают хромосомы представителей разных видов. У родственных видов, например у человека и шимпанзе, сходный характер чередования полос в хромосомах.

Во всех соматических клетках любого растительного или животного организма число хромосом одинаково. Половые клетки (гаметы) всегда содержат вдвое меньше хромосом, чем соматические клетки данного вида организмов.

В кариотипе человека 46 хромосом – 44 аутосомы и 2 половые хромосомы. Мужчины гетерогаметны (половые хромосомы ХУ), а женщины гомогаметны (половые хромосомы XX). У-хромосома отличается от Х-хромосомы отсутствием некоторых аллелей. Хромосомы одной пары называются гомологичными , они в одинаковых локусах (местах расположения) несут аллельные гены.

У всех организмов, относящихся к одному виду, число хромосом в клетках одинаково. Число хромосом не является видоспецифическим признаком. Однако хромосомный набор в целом видоспецифичен, т. е. свойствен только одному какому-то виду организмов растений или животных.

Кариотип - совокупность внешних количественных и качественных признаков хромосомного набора (число, форма, размер хромосом) соматической клетки, характерных для данного вида

Деление клеток - биологический процесс, лежащий в основе размножения и индивидуального развития всех живых организмов, процесс увеличения числа клеток путем деления исходной клетки.

Способы деления клеток :

1. амитоз - прямое (простое) деление интерфазного ядра путем перетяжки, которое происходит вне митотического цикла, т. е. не сопровождается сложной перестройкой всей клетки, а также спирализацией хромосом. Амитоз может сопровождаться делением клетки, а может ограничиваться лишь делением ядра без разделения цитоплазмы, что приводит к образованию дву- и многоядерных клеток. Клетка, претерпевшая амитоз, в дальнейшем не способна вступить в нормальный митотический цикл. По сравнению с митозом амитоз встречается довольно редко. В норме он наблюдается в высокоспециализированных тканях, клетках, которым предстоит делиться: в эпителии и печени позвоночных, зародышевых оболочках млекопитающих, клетках эндосперма семян растений. Амитоз наблюдается также при необходимости быстрого восстановления тканей (после операций и травм). Амитозом также часто делятся клетки злокачественных опухолей.

2 . митоз - непрямое деление, при котором исходно диплоидная клетка дает две дочерние, также диплоидные клетки; характерен для соматических клеток (клеток тела) всех эукариот (растений и животных); универсальный тип деления.

3. мейоз - осуществляется при образовании половых клеток у животных и спор у растений.

Жизненный цикл клетки (клеточный цикл) – время существования клетки от деления до следующего деления, или от деления до смерти. Для разных типов клеток клеточный цикл различен.

В организме млекопитающих и человека различают следующие три группы клеток, локализующиеся в разных тканях и органах:

часто делящиеся клетки (малодифференцированные клетки эпителия кишечника, базальные клетки эпидермиса и другие);

редко делящиеся клетки (клетки печени – гепатоциты);

неделящиеся клетки (нервные клетки центральной нервной системы, меланоциты и другие).

Жизненный цикл у часто делящихся клеток – это время их существования от начала деления до следующего деления. Жизненный цикл таких клеток нередко называют митотическим циклом . Такой клеточный цикл подразделяется на два основных периода :

митоз или период деления;

интерфаза – промежуток жизни клетки между двумя делениями.

Интерфаза – период между двумя делениями, когда клетка готовится к делению: удваивается количество ДНК в хромосомах, количество других органоидов, синтезируются белки, происходит рост клетки.

К концу интерфазы каждая хромосома состоит из двух хроматид, которые в процессе митоза станут самостоятельными хромосомами.

Периоды интерфазы:

1. Пресинтетический период (G 1) - период подготовки к синтезу ДНК после завершения митоза. Происходит образование РНК, белков, ферментов синтеза ДНК, увеличивается количество органоидов. Содержание хромосом (п) и ДНК (с) равно 2п2с.

2. Синтетический период (S-фаза) . Происходит репликация (удвоение, синтез ДНК). В результате работы ДНК-полимераз для каждой из хромосом хромосомный набор становится 2п4с. Так образуются двухроматидные хромосомы.

3. Постсинтетический период (G 2) - время от окончания синтеза ДНК до начала митоза. Завершается подготовка клетки к митозу, удваиваются центриоли, синтезируются белки, завершается рост клетки.

Митоз –

это форма деления клеточного ядра, происходит он только в эукариотических клетках. В результате митоза каждое из образующихся дочерних ядер получает тот же набор генов, который имела родительская клетка. В митоз могут вступать как диплоидные, так и гаплоидные ядра. При митозе получаются ядра той же плоидности, что и исходное.

Открыт с помощью светового микроскопа в 1874 г. русским ученым И. Д. Чистяковым в растительных клетках.

В 1878 г. В. Флеммингом и русским ученым П. П. Перемежко этот про­цесс обнаружен в животных клетках. У животных клеток митоз длится 30-60 мин, у растительных - 2-3 ч.

Митоз состоит из четырех фаз :

1. профаза - двухроматидные хромосомы спирализуются и становятся заметными, ядрышко и ядерная оболочка распадаются, образуются нити веретена деле­ния. Клеточный центр делится на две центриоли, расходящиеся к полюсам.

2 . метафаза - фаза скопления хромосом на экваторе клетки: нити веретена деления идут от полюсов и присоединяются к центромерам хромосом: к каждой хромосоме подходят две нити, идущие от двух полюсов.

3 . анафаза - фаза расхождения хромосом, в которой центромеры делятся, а однохроматидные хромосомы растягиваются нитями веретена деления к полюсам клетки; самая короткая фаза митоза.

4 . т елофаза - окончание деления, движение хромосом заканчивается, и происходит их деспирализация (раскручивание в тонкие нити), формируется ядрышко, восстанавливается ядерная оболочка, на экваторе закладывается перегородка (у растительных кле­ток) или перетяжка (у животных клеток), нити веретена деле­ния растворяются.

Цитокинез – процесс разделения цитоплазмы. Клеточная мембрана в центральной части клетки втягивается внутрь. Образуется борозда деления, по мере углубления которой клетка раздваивается.

В результате митоза образуются два новых ядра с идентичными наборами хромосом, точно копирующими генетическую информацию материнского ядра.

В опухолевых клетках ход митоза нарушается.

В результате митоза из одной диплоидной клетки, имеющей двухроматидные хромосомы и удвоенное ко­личество ДНК (2n4с), образуются две дочерние диплоидные клетки с однохроматидными хромосомами и одинарным коли­чеством ДНК (2n2с), которые затем вступают интерфазу. Так образуются соматические клетки (клетки тела) организма расте­ния, животного или человека.

Тематические задания

А1. Хромосомы состоят из

1) ДНК и белка

2) РНК и белка

3) ДНК и РНК

4) ДНК и АТФ

А2. Сколько хромосом содержит клетка печени человека?

А3. Сколько нитей ДНК имеет удвоенная хромосома

А4. Если в зиготе человека содержится 46 хромосом, то сколько хромосом содержится в яйцеклетке человека?

А5. В чем заключается биологический смысл удвоения хромосом в интерфазе митоза?

1) В процессе удвоения изменяется наследственная информация

2) Удвоенные хромосомы лучше видны

3) В результате удвоения хромосом наследственная информация новых клеток сохраняется неизменной

4) В результате удвоения хромосом новые клетки содержат вдвое больше информации

А6. В какой из фаз митоза происходит расхождение хроматид к полюсам клетки? В:

1) профазе

2) метафазе

3) анафазе

4) телофазе

А7. Укажите процессы, происходящие в интерфазе

1) расхождение хромосом к полюсам клетки

2) синтез белков, репликация ДНК, рост клетки

3) формирование новых ядер, органоидов клетки

4) деспирализация хромосом, формирование веретена деления

А8. В результате митоза возникает

1) генетическое разнообразие видов

2) образование гамет

3) перекрест хромосом

4) прорастание спор мха

А9. Сколько хроматид имеет каждая хромосома до ее удвоения?

А10. В результате митоза образуются

1) зигота у сфагнума

2) сперматозоиды у мухи

3) почки у дуба

4) яйцеклетки у подсолнечника

В1. Выберите процессы, происходящие в интерфазе митоза

1) синтез белков

2) уменьшение количества ДНК

3) рост клетки

4) удвоение хромосом

5) расхождение хромосом

6) деление ядра

В2. Укажите процессы, в основе которых лежит митоз

1) мутации

3) дробление зиготы

4) образование спермиев

5) регенерация тканей

6) оплодотворение

ВЗ. Установите правильную последовательность фаз жизненного цикла клетки

А) анафаза

Б) интерфаза

В) телофаза

Г) профаза

Д) метафаза

Е) цитокинез

Мейоз –

это процесс деления клеточных ядер, приводящий к уменьшению числа хромосом вдвое и образованию гамет, при этом происходит обмен гомологичными участками парных (гомологичных) хромосом, а, следовательно, и ДНК, прежде чем они разойдутся в дочерние клетки.

В результате мейоза из одной диплоидной клетки (2n) образуется четыре гаплоидные клетки (n).

Открыт в 1882 г. В. Флеммингом у животных, в 1888 г. Э. Страсбургером у растений.

Мейозу предше­ствует интерфаза , поэтому вступают в мейоз хромосомы двухроматидные (2n4с).

Мейоз проходит в два этапа :

1. редукционное деление - наиболее сложный и важный процесс. Он подразделяется на фазы:

А) профаза I : парные хромосомы диплоидной клетки подходят друг к другу, перекрещиваются, образуя мостики (хиазмы), затем обменива­ются участками (кроссинговер), при этом осуществляется пере­комбинация генов, после чего хромосомы расходятся

Б) в метафазе I эти парные хромосомы располагаются по экватору клетки, к каждой из них присоединяется нить веретена деления: к одной хромосоме от одного полюса, ко второй - от другого

В) в анафазе I к полюсам клетки расходятся двухроматидные хромосомы; од­на из каждой пары к одному полюсу, вторая - к другому. При этом число хромосом у полюсов становится вдвое меньше, чем в материнской клетке, но они остаются двухроматидными (n2с)

Г) затем проходит телофаза I, которая сразу же переходит в профа­зу II второго этапа деления мейоза, идущего по типу митоза:

2. эквационное деление . Ин­терфазы в данном случае нет, так как хромосомы двухроматид­ные, молекулы ДНК удвоены.

А) профаза II

Б) в метафазе II двухроматидные хромосомы располагаются по экватору, при этом деление происходит сразу в двух дочерних клетках

В) в анафазе II к полю­сам отходят уже однохроматидные хромосомы

Г) в телофазе II в четырех дочерних клетках формируются ядра и перегородки между клетками.

Таким образом, в результате мейоза получаются четыре гаплоидные клетки с однохроматидными хромосомами (nc): это либо половые клетки (гаметы) животных, либо споры растений.

Биологическое значение мейоза заключается в том, что уменьшение числа хромосом необходимо при образовании половых клеток, поскольку при оплодотворении ядра гамет сливаются.

Если бы указанной редукции не происходило, то в зиготе (следовательно, и во всех клетках дочернего организма) хромосом становилось бы вдвое больше.

Однако это противоречит правилу постоянства числа хромосом.

Развитие половых клеток.

Процесс формирования половых клеток называется гаметогенезом . У многоклеточных организмов различают сперматогенез – формирование мужских половых клеток и овогенез – формирование женских половых клеток.

Рассмотрим гаметогенез, происходящий в половых железах животных – семенниках и яичниках.

Сперматогенез – процесс превращения диплоидных предшественников половых клеток – сперматогониев в сперматозоиды.

1. Сперматогонии делятся митозом на две дочерние клетки – сперматоциты первого порядка.

2. Сперматоциты первого порядка делятся мейозом (1-е деление) на две дочерние клетки – сперматоциты второго порядка.

3. Сперматоциты второго порядка приступают ко второму мейотическому делению, в результате которого образуются 4 гаплоидные сперматиды.

4. Сперматиды после дифференцировки превращаются в зрелые сперматозоиды.

Сперматозоид состоит из головки, шейки и хвоста. Он подвижен и благодаря этому вероятность встречи его с гаметами увеличивается.

У мхов и папоротников спермии развиваются в антеридиях, у покрытосеменных растений они образуются в пыльцевых трубках.

Овогенез – образование яйцеклеток у особей женского пола. У животных он происходит в яичниках. В зоне размножения находятся овогонии – первичные половые клетки, размножающиеся митозом.

Из овогониев после первого мейотического деления образуются овоциты первого порядка.

После второго мейотического деления образуются овоциты второго порядка, из которых формируется одна яйцеклетка и три направительных тельца, которые затем гибнут. Яйцеклетки неподвижны, имеют шаровидную форму. Они крупнее других клеток и содержат запас питательных веществ для развития зародыша.

У мхов и папоротников яйцеклетки развиваются в архегониях, у цветковых растений – в семяпочках, локализованных в завязи цветка.

Развитие половых клеток и двойное оплодотворение у цветковых растений.

Схема жизненного цикла цветкового растения.

Взрослая особь диплоидна. В жизненном цикле преобладает спорофит (С > Г).

Взрослое растение здесь является спорофитом, образующим макро (женские ) и микроспоры (мужские) , которые развиваются соответственно в зародышевый мешок и зрелое пыльцевое зерно , являющиеся гаметофитами.

Женский гаметофит у растений – зародышевый мешок.

Мужской гаметофит у растений – пыльцевое зерно.

Чашечка + венчик = ОКОЛОЦВЕТНИК

Тычинка и пестик – репродуктивные органы цветка

Мужские половые клетки созревают в пыльнике (пыльцевом мешке или микроспорангии), расположенном на тычинке.

В нем содержится множество диплоидных клеток, каждая из которых делится путем мейоза и образует 4 гаплоидных пыльцевых зерна (микроспоры), из всех них затем развивается мужской гаметофит .

Каждое пыльцевое зерно делится путем митоза и образует 2 клетки - вегетативную и генеративную . Генеративная клетка еще раз делится путем митоза и образует 2 спермия.

Таким образом, пыльца (проросшая микроспора, созревшее пыльцевое зерно) содержит три клетки - 1 вегетативную и 2 спермия , покрытых оболочкой.

Женские половые клетки развиваются в семязачатке (семяпочке или мегаспорангии), располагающемся в завязи пестика.

Одна из ее диплоидных клеток делится путем мейоза и образует 4 гаплоидных клетки. Из них только одна гаплоидная клетка (мегаспора) трижды делится путем митоза и прорастает в зародышевый мешок (женский гаметофит ),

три другие гаплоидные клетки отмирают.

В результате деления мегаспоры образуются 8 гаплоидных ядер зародышевого мешка, в котором 4 ядра располагаются на одном полюсе, а 4- на противоположном.

Затем от каждого полюса в центр зародышевого мешка мигрирует по одному ядру, сливаясь, они образуют центральное диплоидное ядро зародышевого мешка.

Одна из трех гаплоидных клеток, расположенных у пыльцевхода, является крупной яйцеклеткой, 2 другие - вспомогательные клетки-синергиды.

Опыление - перенос пыльцы с пыльников на рыльце пестика.

Оплодотворение - это процесс слияния яйцеклетки и сперматозоида, в результате чего образуется зигота – зародышевая клетка или первая клетка нового организма

При оплодотворении пыльцевое зерно, попав на рыльце пестика, прорастает по направлению к семязачаткам, расположенным в завязи, за счет своей вегетативной клетки, образующей пыльцевую трубку. На переднем конце пыльцевой трубки находятся 2 спермия (спермии сами двигаться не могут, поэтому продвигаются за счет роста пыльцевой трубки). Проникая в зародышевый мешок через канал в покровах - пыльцевход (микропиле), один спермий оплодотворяет яйцеклетку, а второй сливается с 2n центральной клеткой (диплоидным ядром зародышевого мешка) с образованием 3n триплоидного ядра. Этот процесс получил название двойного оплодотворения , был открыт С.Г. Навашиным в 1898 г. у лилейных. В дальнейшем из оплодотворенной яйцеклетки - зиготы развивается зародыш семени, а из триплоидного ядра - питательная ткань - эндосперм . Так, из семязачатка образуется семя, а из его покровов - семенная кожура. Вокруг семени из завязи и других частей цветка формируется плод .

Тематические задания

А1. Мейозом называется процесс

1) изменения числа хромосом в клетке

2) удвоения числа хромосом в клетке

3) образования гамет

4) конъюгации хромосом

А2. В основе изменения наследственной информации детей

по сравнению с родительской информацией лежат процессы

1) удвоения числа хромосом

2) уменьшения количества хромосом вдвое

3) удвоения количества ДНК в клетках

4) конъюгации и кроссинговера

А3. Первое деление мейоза заканчивается образованием:

2) клеток с гаплоидным набором хромосом

3) диплоидных клеток

4) клеток разной плоидности

А4. В результате мейоза образуются:

1) споры папоротников

2) клетки стенок антеридия папоротника

3) клетки стенок архегония папоротника

4) соматические клетки трутней пчел

А5. Метафазу мейоза от метафазы митоза можно отличить по

1) расположению бивалентов в плоскости экватора

2) удвоению хромосом и их скрученности

3) формированию гаплоидных клеток

4) расхождению хроматид к полюсам

А6. Телофазу второго деления мейоза можно узнать по

1) формированию двух диплоидных ядер

2) расхождению хромосом к полюсам клетки

3) формированию четырех гаплоидных ядер

4) увеличению числа хроматид в клетке вдвое

А7. Сколько хроматид будет содержаться в ядре сперматозоидов крысы, если известно, что в ядрах ее соматических клеток содержится 42 хромосомы

А8. В гаметы, образовавшиеся в результате мейоза попадают

1) копии полного набора родительских хромосом

2) копии половинного набора родительских хромосом

3) полный набор рекомбинированных родительских хромосомы

4) половина рекомбинированного набора родительских хромосом

В1. Установите правильную последовательность процессов, происходящих в мейозе

A) Расположение бивалентов в плоскости экватора

Б) Образование бивалентов и кроссинговер

B) Расхождение гомологичных хромосом к полюсам клетки

Г) формирование четырех гаплоидных ядер

Д) формирование двух гаплоидных ядер, содержащих по две хроматиды

Митоз - процесс деления клетки, при котором её строение подвергается существенным изменениям, возникновением новых структур и реализацией строго определенных стадий.

При митозе дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом и такое же количество ядерного вещества, которое характерно для нормально функционирующей соматической родительской клетки.Митоз осуществляется при размножении соматических (клеток тела) клеток, например, в меристемах (тканях роста) растений или в активных зонах деления у животных (в кроветворных органах, в коже и т. д.). Для животных организмов состояние деления характерно в молодом возрасте, но оно может осуществляться и в зрелом возрасте в соответствующих органах (кожа, органы кроветворения и др.).

Митоз представляет собой последовательность строго определенных процессов, которые протекают по стадиям. Митоз состоит из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Общая длительность митоза составляет 2-8 часов. Рассмотрим фазы митоза более подробно.

1. Профаза (первая фаза митоза) - самая длительная. Во время профазы в ядре появляются хромосомы (за счет спирализации молекул ДНК). Ядрышко растворяется. Четко проявляются все хромосомы. Центриоли клеточного центра расходятся к разным полюсам клетки и между центриолями формируется «веретено деления». Ядерная оболочка растворяется, и хромосомы попадают в цитоплазму. Профаза завершается.Следовательно, в результате профазы формируется «веретено деления», состоящее из двух центриолей, находящихся в разных полюсах клетки и связанных между собой двумя типами нитей - опорными и тянущими. В цитоплазме имеется диплоидный набор хромосом, каждая из которых содержит двойное (по отношению к норме) количество ядерного вещества и имеет перетяжку вдоль большой оси симметрии.

2. Метафаза (вторая фаза деления). Иногда ее называют «фаза звезды», так как при виде сверху хромосомы образуют некоторое подобие звезды. Во время метафазы хромосомы выражены в наибольшей степени.В метафазе хромосомы перемещаются в центр клетки и прикрепляются центромерами к тянущим нитям веретена, что приводит к возникновению строго упорядоченной структуры расположения хромосом в клетке. После прикрепления к тянущей нити каждая хроматиновая нить разделяется на две части, за счет чего каждая хромосома напоминает как бы слепленные в районе центромеры хромосомы. В конце метафазы центромера разделяется вдоль (параллельно хроматиновым нитям) и образуется тетраплоидное количество хромосом. На этом метафаза завершается.

Итак, в конце метафазы возникает тетраплоидное количество хромосом (4n), одна половина которых прикреплена к нитям, тянущим эти хромосомы к одному полюсу, а вторая половина - к другому полюсу.

3. Анафаза (третья фаза, следует за метафазой). При анафазе (начальный период) тянущие нити веретена сокращаются и за счет этого хромосомы расходятся к разным полюсам делящейся клетки. Каждая из хромосом характеризуется нормальным количеством ядерного вещества.К концу анафазы хромосомы концентрируются у полюсов клетки, а на опорных нитях веретена в центре клетки (на «экваторе») возникают утолщения. На этом анафаза завершается.

4. Телофаза (последняя стадия митоза). Во время телофазы происходят следующие изменения: возникшие в конце анафазы утолщения на опорных нитях увеличиваются и сливаются, образуя первичную мембрану, отделяющую одну дочернюю клетку от другой.В итоге возникают две клетки, содержащие диплоидный набор хромосом (2n). На месте первичной мембраны образуется перетяжка между клетками, которая углубляется, и к концу телофазы одна клетка отделяется от другой.

Одновременно с формированием клеточных оболочек и разделением исходной (материнской) клетки на две дочерние происходит окончательное формирование молодых дочерних клеток. Хромосомы мигрируют в центр новых клеток, тесно сближаются, молекулы ДНК деспирализуются и хромосомы как отдельные образования исчезают. Вокруг ядерного вещества формируется ядерная оболочка, возникает ядрышко, т. е. происходит формирование ядра.

В это же время формируется и новый клеточный центр, т. е. из одной центриоли образуется две (за счет деления), между возникшими центриолями появляются тянущие опорные нити. Телофаза на этом завершается, а вновь возникшие клетки вступают в свой цикл развития, который зависит от местонахождения клеток и их будущей роли.

Путей развития дочерних клеток несколько. Один из них состоит в том, что вновь возникшие клетки специализируются на выполнении конкретных функций, например, становятся форменными элементами крови. Пусть часть из этих клеток становится эритроцитами (красными кровяными тельцами). Такие клетки растут, достигая определенного размера, затем они теряют ядро и заполняются дыхательным пигментом (гемоглобином) и становятся зрелыми, способными к выполнению своих функций. Для эритроцитов - это способность реализации газообмена между тканями и органами дыхания, осуществляя перенос молекулярного кислорода (O 2) из органов дыхания к тканям и углекислый газ из тканей к органам дыхания. Молодые эритроциты попадают в кровяное русло, где функционируют 2-3 месяца, а затем погибают.

Вторым путем развития дочерних клеток тела является вступление их в митотический цикл.

Временной ход митоза и цитокинеза, типичный для клетки млекопитающего. Точные цифры для разных клеток различны. Цитокинез берёт своё начало в анафазе и завершается, как правило,
к окончанию телофазы

Фаза клеточного цикла, соответствующая делению клетки, называется М-фазой. М-фазу условно подразделяют на шесть стадий, постепенно и непрерывно переходящих одна в другую. Первые пять — профаза, прометафаза, метафаза, анафаза и телофаза — составляют митоз, а берущий своё начало в анафазе процесс разделения цитоплазмы клетки, или цитокинез, протекает вплоть до завершения митотического цикла и, как правило, рассматривается в составе телофазы.

Длительность отдельных стадий различна и варьируется в зависимости от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов. Наиболее продолжительны стадии сопряженные с процессами внутриклеточного синтеза: профаза и телофаза. Наиболее быстротечны фазы митоза, в ходе которых происходит движение хромосом: метафаза и анафаза. Непосредственно процесс расхождения хромосом к полюсам обычно не превышает 10 минут.

Профаза

К основным событиям профазы относят конденсацию хромосом внутри ядра и образование веретена деления в цитоплазме клетки. Распад ядрышка в профазе является характерной, но не обязательной для всех клеток особенностью.

Условно за начало профазы принимается момент возникновения микроскопически видимых хромосом вследствие конденсации внутриядерного хроматина. Уплотнение хромосом происходит за счёт многоуровневой спирализации ДНК. Данные изменения сопровождаются повышением активности фосфорилаз, модифицирующих гистоны, непосредственно участвующие в компоновке ДНК. Как следствие, резко снижается транскрипционная активность хроматина, инактивируются ядрышковые гены, большая часть ядрышковых белков диссоциирует. Конденсирующиеся сестринские хроматиды в ранней профазе остаются спаренными по всей своей длине с помощью белков-когезинов, однако к началу прометафазы связь между хроматидами сохраняется лишь в области центромер. К поздней профазе на каждой центромере сестринских хроматид формируются зрелые кинетохоры необходимые хромосомам для присоединения к микротрубочкам веретена деления в прометафазе.

Наряду с процессами внутриядерной конденсации хромосом в цитоплазме начинает формироваться митотическое веретено — одна из главных структур аппарата клеточного деления, ответственная за распределение хромосом между дочерними клетками. В образовании веретена деления у всех эукариотических клеток принимают участие полярные тельца, микротрубочки и кинетохоры хромосом.

С началом формирования митотического веретена в профазе сопряжены разительные изменения динамических свойств микротрубочек. Время полужизни средней микротрубочки уменьшается примерно в 20 раз от 5 минут до 15 секунд. Однако скорость их роста увеличивается примерно в 2 раза по сравнению с теми же интерфазными микротрубочками. Полимеризующиеся плюс-концы являются «динамически нестабильными» и резко переходят от равномерного роста к быстрому укорочению, при котором часто деполимеризуется вся микротрубочка. Примечательно, что для правильного функционирования митотического веретена необходим определенный баланс между процессами сборки и деполимеризации микротрубочек, так как ни стабилизированные, ни деполимеризованные микротрубочки веретена не в состоянии перемещать хромосомы.

Наряду с наблюдаемыми изменениями динамических свойств микротрубочек, слагающих нити веретена, в профазе закладываются полюса деления. Реплицированные в S-фазе центросомы расходятся в противоположных направлениях за счёт взаимодействия полюсных микротрубочек, растущих навстречу друг другу. Своими минус-концами микротрубочки погружены в аморфное вещество центросом, а процессы полимеризации протекают со стороны плюс-концов, обращенных к экваториальной плоскости клетки. При этом вероятный механизм расхождения полюсов объясняется следующим образом: динеино-подобные белки ориентируют в параллельном направлении полимеризующиеся плюс-концы полюсных микротрубочек, а кинезино-подобные белки в свою очередь расталкивают их в направлении к полюсам деления.

Параллельно конденсации хромосом и формированию митотического веретена, во время профазы происходит фрагментация эндоплазматического ретикулума, который распадается на мелкие вакуоли, расходящиеся затем к периферии клетки. Одновременно рибосомы теряют связи с мембранами ЭПР. Цистерны аппарата Гольджи также меняют свою околоядерную локализацию, распадаясь на отдельные диктиосомы, без особого порядка распределенные в цитоплазме.

Прометафаза

Прометафаза

Окончание профазы и наступление прометафазы, как правило, знаменуется распадом ядерной мембраны. Целый ряд белков ламины фосфорилируется, вследствие чего ядерная оболочка фрагментируется на мелкие вакуоли, а поровые комплексы исчезают. После разрушения ядерной мембраны хромосомы без особого порядка располагаются в области ядра. Однако вскоре все они приходят в движение.

В прометафазе наблюдается интенсивное, но беспорядочное перемещение хромосом. Поначалу отдельные хромосомы стремительно дрейфуют к ближайшему полюсу митотического веретена со скоростью, достигающей 25 мкм/мин. Вблизи полюсов деления повышается вероятность взаимодействия новосинтезированных плюс-концов микротрубочек веретена с кинетохорами хромосом. В результате такого взаимодействия кинетохорные микротрубочки стабилизируются от спонтанной деполимеризации, а их рост отчасти обеспечивает отдаление соединенной с ними хромосомы в направлении от полюса к экваториальной плоскости веретена. С другой стороны хромосому настигают тяжи микротрубочек, идущие от противоположного полюса митотического веретена. Взаимодействуя с кинетохором, они также участвуют в движении хромосомы. В результате сестринские хроматиды оказываются связанными с противоположными полюсами веретена. Усилие, развиваемое микротрубочками от разных полюсов, не только стабилизирует взаимодействие этих микротрубочек с кинетохорами, но также, в конечном счёте, приводит каждую хромосому в плоскость метафазной пластинки.

В клетках млекопитающих прометафаза протекает, как правило, в течение 10-20 минут. В нейробластах кузнечика данная стадия занимает всего 4 минуты, а в эндосперме Haemanthus и в фибробластах тритона — около 30 минут.

Метафаза

Метафаза

В завершении прометафазы хромосомы располагаются в экваториальной плоскости веретена примерно на равном расстоянии от обоих полюсов деления, образуя метафазную пластинку. Морфология метафазной пластинки в клетках животных, как правило, отличается упорядоченным расположением хромосом: центромерные участки обращены к центру веретена, а плечи — к периферии клетки. В растительных клетках хромосомы зачастую лежат в экваториальной плоскости веретена без строгого порядка.

Метафаза занимает значительную часть периода митоза, и отличается относительно стабильным состоянием. Все это время хромосомы удерживаются в экваториальной плоскости веретена за счёт сбалансированных сил натяжения кинетохорных микротрубочек, совершая колебательные движения с незначительной амплитудой в плоскости метафазной пластинки.

В метафазе, также как и в течение других фаз митоза, продолжается активное обновление микротрубочек веретена путём интенсивной сборки и деполимеризации молекул тубулина. Несмотря на некоторую стабилизацию пучков кинетохорных микротрубочек, происходит постоянная переборка межполюсных микротрубочек, численность которых в метафазе достигает максимума.

К окончанию метафазы наблюдается чёткое обособление сестринских хроматид, соединение между которыми сохраняется лишь в центромерных участках. Плечи хроматид располагаются параллельно друг другу, и становится отчетливо заметной разделяющая их щель.

Анафаза

Анафаза — самая короткая стадия митоза, которая начинается внезапным разделением и последующим расхождением сестринских хроматид в направлении противоположных полюсов клетки. Хроматиды расходятся с равномерной скоростью достигающей 0,5-2 мкм/мин., при этом они часто принимают V-образную форму. Их движение обусловлено воздействием значительных сил, оценочно 10 дин на хромосому, что в 10 000 раз превышает усилие, необходимое для простого продвижения хромосомы через цитоплазму с наблюдаемой скоростью.

Как правило, расхождение хромосом в анафазе состоит из двух относительно независимых процессов называемых анафазой А и анафазой В.

Анафаза А характеризуется расхождением сестринских хроматид к противоположным полюсам деления клетки. За их движение при этом отвечают те же силы, что ранее удерживали хромосомы в плоскости метафазной пластинки. Процесс расхождения хроматид сопровождается сокращением длины деполимеризующихся кинетохорных микротрубочек. Причем их распад наблюдается преимущественно в области кинетохоров, со стороны плюс-концов. Вероятно, деполимеризация микротрубочек у кинетохоров либо в области полюсов деления является необходимым условием для перемещения сестринских хроматид, так как их движение прекращается при добавлении таксола или тяжёлой воды, оказывающих стабилизирующее воздействие на микротрубочки. Механизм, лежащий в основе расхождения хромосом в анафазе А, пока остается неизвестным.

Во время анафазы В расходятся сами полюса деления клетки, и, в отличии от анафазы А, данный процесс происходит за счёт сборки полюсных микротрубочек со стороны плюс-концов. Полимеризующиеся антипараллельные нити веретена при взаимодействии отчасти и создают расталкивающее полюса усилие. Величина относительного перемещения полюсов при этом, также как и степень перекрывания полюсных микротрубочек в экваториальной зоне клетки сильно варьирует у особей разных видов. Помимо расталкивающих сил, на полюса деления воздействуют тянущие силы со стороны астральных микротрубочек, которые создаются в результате взаимодействия с динеино-подобными белками на плазматической мембране клетки.

Последовательность, продолжительность и относительный вклад каждого из двух процессов, слагающих анафазу, могут быть крайне различны. Так в клетках млекопитающих анафаза В начинается сразу вслед за началом расхождения хроматид к противоположным полюсам и продолжается вплоть до удлинения митотического веретена в 1,5-2 раза по сравнению с метафазным. В некоторых других клетках анафаза В начинается только после того как хроматиды достигают полюсов деления. У некоторых простейших в процессе анафазы В веретено удлиняется в 15 раз по сравнению с метафазным. В растительных клетках анафаза В отсутствует.

Телофаза

Телофаза

Телофаза рассматривается как заключительная стадия митоза; за её начало принимается момент остановки разделённых сестринских хроматид у противоположных полюсов деления клетки. В ранней телофазе наблюдается деконденсация хромосом и, следовательно, увеличение их в объёме. Вблизи сгруппированных индивидуальных хромосом начинается слияние мембранных пузырьков, что дает начало реконструкции ядерной оболочки. Материалом для построения мембран новообразованных дочерних ядер служат фрагменты изначально распавшейся ядерной мембраны материнской клетки, а также элементы эндоплазматического ретикулума. При этом отдельные пузырьки связываются с поверхностью хромосом и сливаются воедино. Постепенно восстанавливается наружная и внутренняя ядерные мембраны, восстанавливаются ядерная ламина и ядерные поры. В процессе восстановления ядерной оболочки дискретные мембранные пузырьки, вероятно, соединяются с поверхностью хромосом без распознавания специфических последовательностей нуклеотидов, так как в результате проведенных экспериментов было выявлено, что восстановление ядерной мембраны происходит вокруг молекул ДНК, заимствованных у любого организма, даже у бактериального вируса. Внутри заново сформировавшихся клеточных ядер хроматин переходит в дисперсное состояние, возобновляется синтез РНК, и становятся различимыми ядрышки.

Параллельно с процессами образования ядер дочерних клеток в телофазе начинается и заканчивается разборка микротрубочек веретена деления. Деполимеризация протекает в направлении от полюсов деления к экваториальной плоскости клетки, от минус-концов к плюс-концам. При этом дольше всего сохраняются микротрубочки в средней части веретена деления, которые образуют остаточное тельце Флеминга.

Окончание телофазы преимущественно совпадает с разделением тела материнской клетки — цитокинезом. При этом образуются две или более дочерние клетки. Процессы, ведущие к разделению цитоплазмы, берут свое начало еще в середине анафазы и могут продолжаться после завершения телофазы. Митоз не всегда сопровождается разделением цитоплазмы, поэтому цитокинез не классифицируется в качестве отдельной фазы митотического деления и обычно рассматривается в составе телофазы.

Различают два основных типа цитокинеза: деление поперечной перетяжкой клетки и деление путём образования клеточной пластинки. Плоскость деления клетки детерминируется положением митотического веретена и проходит под прямым углом к длинной оси веретена.

При делении поперечной перетяжкой клетки место разделения цитоплазмы закладывается предварительно ещё в период анафазы, когда в плоскости метафазной пластинки под мембраной клетки возникает сократимое кольцо из актиновых и миозиновых филаментов. В дальнейшем, вследствие активности сократимого кольца, образуется борозда деления, которая постепенно углубляется вплоть до полного разделения клетки. По окончании цитокинеза сократимое кольцо полностью распадается, а плазматическая мембрана стягивается вокруг остаточного тельца Флеминга, состоящего из скопления остатков двух групп полюсных микротрубочек, тесно упакованных вместе с материалом плотного матрикса.

Деление путём образования клеточной пластинки начинается с перемещения мелких ограниченных мембраной пузырьков по направлению к экваториальной плоскости клетки. Здесь они сливаются, образуя дисковидную, окружённую мембраной структуру — раннюю клеточную пластинку. Мелкие пузырьки происходят в основном из аппарата Гольджи и перемещаются к экваториальной плоскости вдоль остаточных полюсных микротрубочек веретена деления, образующих цилиндрическую структуру, называемую фрагмопластом. По мере расширения клеточной пластинки микротрубочки раннего фрагмопласта попутно перемещаются к периферии клетки, где за счёт новых мембранных пузырьков продолжается рост клеточной пластинки вплоть до её окончательного слияния с мембраной материнской клетки. После окончательного разделения дочерних клеток в клеточной пластинке откладываются микрофибриллы целлюлозы, завершая образование жёсткой клеточной стенки.

Фаза G1характеризуется возобновлением интенсивных процессов биосинтеза, который в период митоза резко замедляется, а на короткое время цитокинеза – прекращается вовсе. Общее содержание белка за время этой фазы увеличивается непрерывно. Для большинства клеток существует критическая точка в фазе G1 так называемая точка рестрикции. При ее прохождении в клетке происходят внутренние изменения, после которых клетка должна пройти все последующие фазы клеточного цикла. Границу между фазами S и G2 определяет появление вещества - активатора S-фазы.

Фаза G2 рассматривается как период подготовки клетки к началу митоза. Ее длительность меньше остальных периодов. В ней происходит синтез белков деления (тубулин) и наблюдается фосфорилирование белков, участвующих в конденсации хроматина.

Во время профазы происходят два параллельных процесса. Это постепенная конденсация хроматина, появление отчетливо видимых хромосом и дезинтеграция ядрышка, а также формирование веретена деления, обеспечивающего правильное распределение хромосом между дочерними клетками. Эти два процесса пространственно разделены ядерной оболочкой, которая сохраняется в течение всей профазы и разрушается только в ее конце. Центром организации микротрубочек у большинства животных и некоторых растительных клеток служит клеточный центр или центросома. В интерфазной клетке он располагается сбоку от ядра. В центральной части центросомы располагаются две центриоли, погруженные в ее материал под прямым углом друг к другу. От периферической части центросомы отходят многочисленные трубочки, образованные белком тубулином. Они существуют и в интерфазной клетке, образуя в ней цитоскелет. Микротрубочки пребывают в состоянии очень быстрой сборки и разборки. Они нестабильны и их массив постоянно обновляется. Например, в клетках фибробластов в культуре in vitro среднее время жизни микротрубочек составляет менеее 10 мин. В начале митоза микротрубочки цитоплазмы распадаются, а затем начинается их восстановление. Сначала они появляются в околоядерной зоне, формируя лучистую структуру – звезду. Центром ее образования является центросома. Микротрубочки являются полярными структурами так как молекулы тубулина, из которых они образуются ориентированы определенным образом. Один конец ее удлиняется втрое быстрее других. Быстро растущие концы названы плюс концами, медленно растущие минус-концами. Плюс концы ориентированы вперед по направлению роста. Центриоль – это небольшая цилиндрическая органелла толщиной около 0,2 мкм и длиной 0,4 мкм. Ее стенку образуют девять групп триплетов трубочек. В триплете одна трубочка полная и две примыкающие к ней неполные. Каждый триплет наклонен в сторону центральной оси. Соседние триплеты соединены между собой поперечными сшивками. Новые центриоли возникают только путем удвоения уже существующих. Этот процесс совпадает со временем синтеза ДНК в S-фазе. В G1 периоде происходит раздвигание центриолей, образующих пару, на несколько микрон. Затем на каждой из центриолей, в ее средней части, под прямым углом строится дочерняя центриоль. Рост дочерних центриолей завершается в G2 фазе, но они еще погружены в единую массу центросомного материала. В начале профазы каждая пара центриолей становится частью отдельной центросомы, от которой отходит радиальный пучок микротрубочек – звезда. Сформировавшиеся звезды отодвигаются друг от друга по двум сторонам ядра, становясь впоследствии полюсами веретена деления.

Прометафаза начинается с быстрого распада ядерной оболочки на мембранные фрагменты, не отличимые от фрагментов ЭПС. Они сдвигаются к периферии клетки хромосомами и веретеном деления. На центромерах хромосом образуется белковый комплекс, который на электронных фотографиях выглядит как пластинчатая трехслойная структура – кинетохор. Обе хроматиды несут по одному кинетохору, именно к нему прикрепляются белковые микротрубочки веретена деления. Методами молекулярной генетики выяснено, что информация определяющая специфическую конструкцию кинетохоров заключена в нуклеотидной последовательности ДНК в районе центромеры. Микротрубочки веретена, прикрепленные к кинетохорам хромосом играют очень важную роль, они во-первых, ориентируют каждую хромосому относительно веретена деления так, чтобы два ее кинетохора были обращены к противоположным полюсам клетки. Во-вторых, микротрубочки перемещают хромосомы, чтобы их центромеры оказались в плоскости экватора клетки. Этот процесс в клетках млекопитающих занимает от 10 до 20 мин и завершается к концу прометафазы. Число микротрубочек, связанных с каждым кинетохором, различно у разных видов. У человека их бывает от 20 до 40, у дрожжей – 1. С хромосомами связываются плюс концы микротрубочек. Кроме кинетохорных микротрубочек веретено деления содержит еще полюсные микротрубочки, которые отходят от противоположных полюсов и на экваторе сшиваются специальными белками. Микротрубочки, которые отходят от центросомы и не включаются в веретено деления, называют астральными они образуют звезду.

Метафаза. Занимает значительную часть митоза. Она легко распознается по двум признакам: двухполюсной структуре веретена деления и метафазной хромосомной пластинке. Это относительно стабильное состояние клетки, многие клетки можно оставить в метафазе на несколько часов или дней, если их обработать веществами деполимеризующими трубочки веретена. После удаления агента митотическое веретено способно к восстановлению и клетка способна завершить митоз.

Анафаза начинается быстрым синхронным расщеплением всех хромосом на сестринские хроматиды, каждая из которых имеет свой кинетохор. Расщепление хромосом на хроматиды связано с репликацией ДНК в районе центромеры. Репликация такого небольшого участка происходит за несколько секунд. Сигнал к началу анафазы исходит из цитозоля, он связан с кратковременным быстрым повышением концентрации ионов кальция в 10 раз. Электронная микроскопия показала, что у полюсов веретена происходит скопление мембранных пузырьков, богатых кальцием. В ответ на анафазный сигнал сестринские хроматиды начинают движение к полюсам. Это связано сначала с укорочением кинетохорных трубочек (анафаза А), а затем – раздвигание самих полюсов,связанное с удлинением полярных микротрубочек (анафаза В). Процессы относительно самостотельны, на что указывает их разная чувствительность к ядам. У разных организмов вклад анафазы А и анафазы В в окончательное расхождение хромосом различен. Например, в клетках млекопитающих анафаза В начинается вслед за анафазой А и заканчивается, когда веретено достигает длины в 1,5-2 раза больше, чем в метафазе. У простейших анафаза В преобладает, в силу чего веретено удлиняется в 15 раз. Укорочение кинетохорных трубочек идет путем их деполимеризации. Субъединицы теряются с плюс конца, т.е. со стороны кинетохора, в результате кинетохор передвигается вместе с хромосомой к полюсу. Что касается полюсных микротрубочек. То в анафазе происходит их сборка и удлинение по мере расхождение полюсов. К концу анафазы хромосомы полностью разделяются на две идентичные группы на полюсах клетки.

Деление ядра и цитоплазмы связаны. Важную роль при этом играет митотическое веретено. В животных клетках уже в анафазе в плоскости экватора веретена появляется борозда деления. Она закладывается под прямым углом к длинной оси митотического веретена. Образование борозды обусловлено активностью сократимого кольца, которое располагается под мембраной клетки. Оно состоит из тончайших нитей – актиновых филаментов. Сократимое кольцо обладает силой, достаточной для того, чтобы согнуть тонкую стеклянную иглу, введенную в клетку. По мере углубления борозды толщина сократимого кольца не увеличивается, так как часть филаментов теряется при уменьшении его радиуса. После завершения цитокинеза сократимое кольцо полностью распадается, плазматическая мембрана в области борозды деления стягивается. Некоторое время в зоне контакта вновь образованных клеток сохраняется тельце из остатков тесно упакованных микротрубочек. В растительных клетках, имеющих жесткую клеточную оболочку, цитоплазма разделяется путем образования новой стенки на границе между дочерними клетками. В растительных клетках нет сократимого кольца. В плоскости экватора клетки формируется фрагмопласт, постепенно расширяющийся от центра клетки к ее периферии, пока растущая клеточная пластинка не достгнет плазматической мембраны материнской клетки. Мембраны сливаются, полностью разделяя образовавшиеся клетки.

Митоз - это наиболее распространенный способ деления эукариотических клеток. При митозе геномы каждой из двух образовавшихся клеток идентичны между собой и совпадают с геномом исходной клетки.

Митоз является последним и обычно самым коротким по времени этапом клеточного цикла. С его окончанием жизненный цикл клетки заканчивается и начинаются циклы двух новообразовавшихся.

Диаграмма иллюстрирует длительность этапов клеточного цикла. Буквой M - обозначен митоз. Наибольшая скорость митоза наблюдается в зародышевых клетках, наименьшая - в тканях с высокой степенью дифференциации, если их клетки вообще делятся.

Хотя митоз рассматривают независимо от интерфазы, состоящей из периодов G 1 , S и G 2 , подготовка к нему происходит именно в ней. Самым важным моментом является репликация ДНК, происходящая в синтетическом (S) периоде. После репликации каждая хромосома состоит уже из двух идентичных хроматид. Они сближены по всей своей длине и соединены в области центромеры хромосомы.

В интерфазе хромосомы находятся в ядре и представляют собой клубок тонких очень длинных хроматиновых нитей, которые видны лишь под электронным микроскопом.

В митозе выделяют ряд последовательных фаз, которые также могут называться стадиями или периодами. При классическом упрощенном варианте рассмотрения выделяют четыре фазы. Это профаза, метафаза, анафаза и телофаза . Часто выделяют больше фаз: прометафазу (между профазой и метафазой), препрофазу (характерна для растительных клеток, предшествует профазе).

С митозом связан другой процесс – цитокинез , который протекает в основном в период телофазы. Можно сказать, что цитокинез является как бы составной частью телофазы, или оба процесса идут параллельно. Под цитокинезом понимают разделение цитоплазмы (но не ядра!) родительской клетки. Деление ядра называют кариокинезом , и оно предшествует цитокинезу. Однако при митозе как такового деления ядра не происходит, т. к. сначала распадается одно – родительское, потом образуются два новых – дочерних.

Бывают случаи, когда кариокинез происходит, а цитокинез - нет. В таких случаях образуются многоядерные клетки.

Длительность самого митоза и его фаз индивидуальна, зависит от типа клеток. Обычно профаза и метафаза является самыми длительными периодами.

Средняя продолжительность митоза около двух часов. Животные клетки обычно делятся быстрее, чем клетки растений.

При делении клеток эукариот обязательно образуется двухполюсное веретено деления, состоящее из микротрубочек и связанных с ними белков. Благодаря ему происходит равное распределение наследственного материала между дочерними клетками.

Ниже будет дано описание процессов, которые происходят в клетке в различные фазы митоза. Переход в каждую следующую фазу контролируется в клетке специальными биохимическими контрольными точками, в которых «проверяется», все ли необходимые процессы были правильно завершены. В случае наличия ошибок деление может остановиться, а может - и нет. В последнем случае возникают аномальные клетки.

Фазы митоза

В профазе происходят следующие процессы (в основном параллельно):

Хромосомы конденсируются

Ядрышки исчезают

Ядерная оболочка распадается

Формируются два полюса веретена деления

Митоз начинается с укорочения хромосом. Составляющие их пары хроматид спирализуются, в результате чего хромосомы сильно укорачиваются и утолщаются. К концу профазы их можно увидеть в световой микроскоп.

Ядрышки исчезают, т. к. образующие их части хромосом (ядрышковые организаторы) находятся уже в спирализованном виде, следовательно, неактивны и не взаимодействуют между собой. Кроме того распадаются ядрышковые белки.

В клетках животных и низших растений центриоли клеточного центра расходятся по полюсам клетки и выступают центрами организации микротрубочек . Хотя у высших растений центриолей нет, микротрубочки также образуются.

От каждого центра организации начинают расходиться короткие (астральные) микротрубочки. Формируется структура похожая на звезду. У растений она не образуется. Их полюса деления более широкие, микротрубочки выходят не из малой, а из относительно широкой области.

Распад ядерной оболочки на мелкие вакуоли знаменует конец профазы.

Справа на микрофотографии зеленым цветом подсвечены микротрубочки, синим - хромосомы, красным – центромеры хромосом.

Также следует отметить, что в период профазы митоза происходи фрагментация ЭПС, она распадается на мелкие вакуоли; аппарат Гольджи распадается на отдельные диктиосомы.

Ключевые процессы прометафазы идут большей часть последовательно:

Хаотичное расположение и движение хромосом в цитоплазме.

Соединение их с микротрубочками.

Движение хромосом в экваториальную плоскость клетки.

Хромосомы оказываются в цитоплазме, они беспорядочно двигаются. Оказавшись на полюсах, у них больше шансов скрепиться с плюс-концом микротрубочки. В конце концов нить прикрепляется к кинетохоре.

Такая кинетохорная микротрубочка начинает нарастать, чем отдаляют хромосому от полюса. В какой-то момент к кинетохоре сестринской хроматиды крепится другая микротрубочка, нарастающая с другого полюса деления. Она тоже начинает толкать хромосому, но уже в противоположном направлении. В результате хромосома становится на экваторе.

Кинетохоры представляют собой белковые образования на центромерах хромосом. Каждая сестринская хроматида имеет свой кинетохор, который «созревает» в профазе.

Кроме астральных и кинетохорных микротрубочек есть те, которые идут от одного полюса к другому, как бы распирают клетку в перпендикулярном экватору направлении.

Признаком начала метафазы является расположение хромосом по экватору , образуется так называемая метафазная, или экваториальная, пластинка . В метафазу хорошо видны количество хромосом, их отличия и то, что они состоят из двух сестринских хроматид, соединенных в районе центромеры.

Хромосомы удерживаются за счет сбалансированных сил натяжения микротрубочек разных полюсов.

Сестринские хроматиды разделяются, каждая двигается к своему полюсу.

Полюса удаляются друг от друга.

Анафаза самая короткая фаза митоза. Она начинается, когда центромеры хромосом разделяются на две части. В результате каждая хроматида становится самостоятельной хромосомой и оказывается прикреплена к микротрубочке одного полюса. Нити «тянут» хроматиды к противоположным полюсам. На самом деле микротрубочки разбираются (деполимеризуются), т. е. укорачиваются.

В анафазе животных клеток двигаются не только дочерние хромосомы, но и сами полюса. За счет других микротрубочек они расталкиваются, астральные микротрубочки прикрепляются к мембранам и тоже «тянут».

Движение хромосом останавливается

Хромосомы деконденсируются

Появляются ядрышки

Восстанавливается ядерная оболочка

Большая часть микротрубочек исчезает

Телофаза начинается, когда хромосомы перестают двигаться, остановившись у полюсов. Они деспирализуются, становятся длинными и нитевидными.

Микротрубочки веретена деления разрушаются от полюсов к экватору, т. е. со стороны своих минус-концов.

Вокруг хромосом образуется ядерная оболочка путем слияния мембранных пузырьков, на которые в профазе распалось материнское ядро и ЭПС. На каждом полюсе формируется свое дочернее ядро.

Поскольку хромосомы деспирализуются, ядрышковые организаторы становятся активными и появляются ядрышки.

Возобновляется синтез РНК.

Если на полюсах центриоли еще не парные, то около каждой достраивается парная ей. Таким образом на каждом полюсе воссоздается свой клеточный центр, который отойдет в дочернюю клетку.

Обычно телофаза заканчивается разделением цитоплазмы, т. е. цитокинезом.

Цитокинез может начаться еще в анафазе. К началу цитокинеза клеточные органеллы распределяются относительно равномерно по полюсам.

Разделение цитоплазмы растительных и животных клеток происходит по-разному.

У животных клеток благодаря эластичности цитоплазматическая мембрана в экваториальной части клетки начинает впячиваться во внутрь. Образуется борозда, которая в конце концов смыкается. Другими словами, материнская клетка делится перешнуровкой.

В растительных клетках в телофазе нити веретена не исчезают в области экватора. Они сдвигаются ближе к цитоплазматической мембране, их количество увеличивается, и они образуют фрагмопласт . Он состоит из коротких микротрубочек, микрофиламентов, частей ЭПС. Сюда перемещаются рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи. Пузырьки Гольджи и их содержимое на экваторе образуют срединную клеточную пластинку, клеточные стенки и мембрану дочерних клеток.

Значение и функции митоза

Благодаря митозу обеспечивается генетическая стабильность: точное воспроизводство генетического материала в ряду поколений. Ядра новых клеток содержат столько же хромосом, сколько их содержала родительская клетка, и эти хромосомы являются точными копиями родительских (если, конечно, не возникли мутации). Другими словами, дочерние клетки генетически идентичны материнской.

Однако митоз выполняет и ряд других немаловажных функций:

рост многоклеточного организма,

бесполое размножение,

замещение клеток различных тканей у многоклеточных организмов,

у некоторых видов может происходить регенерация частей тела.