В анафазе митоза происходит расхождение дочерних хромосом. Стадии митоза. Учебное видео: митоз клетки и его стадии

Митоз - непрямое деление клетки, наиболее распространенный способ репродукции эукариотических клеток. Биологическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении хромосом между дочерними ядрами, что обеспечивает образование генетически идентичных дочерних клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений.

Важнейшим компонентом клеточного цикла является митотический (пролиферативный) цикл. Он представляет собой комплекс взаимосвязанных и согласованных явлений во время деления клетки, а также до и после него. Митотический цикл - это совокупность процессов, происходящих в клетке от одного деления до следующего и заканчивающихся образованием двух клеток следующей генерации. Кроме этого, в понятие жизненного цикла входят также период выполнения клеткой своих функций и периоды покоя. В это время дальнейшая клеточная судьба неопределенна: клетка может начать делиться (вступает в митоз) либо начать готовиться к выполнению специфических функций.

Основные стадии митоза.

1.Редупликация (самоудвоение) генетической информации материнской клетки и равномерное распределение ее между дочерними клетками. Это сопровождается изменениями структуры и морфологии хромосом, в которых сосредоточено более 90% информации эукариотической клетки.

2.Митотический цикл состоит из четырех последовательных периодов: пресинтетического (или постмитотического) G1, синтетического S, постсинтетического (или премитотического) G2 и собственно митоза. Они составляют автокаталитическую интерфазу (подготовительный период).

Стадии митоза.

Процесс митоза принято подразделять на четыре основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу .Так как он непрерывен, смена фаз осуществляется плавно - одна незаметно переходит в другую.

В профазе увеличивается объем ядра, и вследствие спирализации хроматина формируются хромосомы. К концу профазы видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Постепенно растворяются ядрышки и ядерная оболочка, и хромосомы оказываются беспорядочно расположенными в цитоплазме клетки. Центриоли расходятся к полюсам клетки. Формируется ахроматиновое веретено деления, часть нитей которого идет от полюса к полюсу, а часть - прикрепляется к центромерам хромосом. Содержание генетического материала в клетке остается неизменным (2n2хр).

В метафазе хромосомы достигают максимальной спирализации и располагаются упорядоченно на экваторе клетки, поэтому их подсчет и изучение проводят в этот период. Содержание генетического материала не изменяется (2n2хр).

В анафазе каждая хромосома «расщепляется» на две хроматиды, которые с этого момента называются дочерними хромосомами. Нити веретена, прикрепленные к центромерам, сокращаются и тянут хроматиды (дочерние хромосомы) к противоположным полюсам клетки. Содержание генетического материала в клетке у каждого полюса представлено диплоидным набором хромосом, но каждая хромосома содержит одну хроматиду (2nlxp).

В телофазе расположившиеся у полюсов хромосомы деспирализуются и становятся плохо видимыми. Вокруг хромосом у каждого полюса из мембранных структур цитоплазмы формируется ядерная оболочка, в ядрах образуются ядрышки. Разрушается веретено деления. Одновременно идет деление цитоплазмы. Дочерние клетки имеют диплоидный набор хромосом, каждая из которых состоит из одной хроматиды (2n1хр).

Биологическое значение митоза.

Оно состоит в том, что митоз обеспечивает наследственную передачу признаков и свойств в ряду поколений клеток при развитии многоклеточного организма. Благодаря точному и равномерному распределению хромосом при митозе все клетки единого организма генетически одинаковы.

Митотическое деление клеток лежит в основе всех форм бесполого размножения как у одноклеточных, так и у многоклеточных организмов. Митоз обусловливает важнейшие явления жизнедеятельности: рост, развитие и восстановление тканей и органов и бесполое размножение организмов.

Поведение хромосом в митозе.

1) Профаза:

· хроматин спирализуется (скручивается, конденсируется) до состояния хромосом

· ядрышки исчезают

· ядерная оболочка распадается

· центриоли расходятся к полюсам клетки, в цитоплазме начинается формирование веретена деления

2) Метафаза – заканчивается формирование веретена деления: хромосомы выстраиваются по экватору клетки, образуется метафазная пластинка.

3) Анфаза – дочерние хромосомы отделяются друг от друга (хроматиды становятся хромосомами) и расходятся к полюсам.

4) Телофаза:

· хромосомы деспирализуются (раскручтваются, деконденсируются) до состояния хроматина

· появляются ядро и ядрышки

· нити веретена деления разрушаются

· происходит цитокинез – разделение цитоплазмы материнской клетки на две дочерних

Продолжительность митоза – 1-2 часа.

• < Назад
• Вперёд >

Фаза G1характеризуется возобновлением интенсивных процессов биосинтеза, который в период митоза резко замедляется, а на короткое время цитокинеза – прекращается вовсе. Общее содержание белка за время этой фазы увеличивается непрерывно. Для большинства клеток существует критическая точка в фазе G1 так называемая точка рестрикции. При ее прохождении в клетке происходят внутренние изменения, после которых клетка должна пройти все последующие фазы клеточного цикла. Границу между фазами S и G2 определяет появление вещества - активатора S-фазы.

Фаза G2 рассматривается как период подготовки клетки к началу митоза. Ее длительность меньше остальных периодов. В ней происходит синтез белков деления (тубулин) и наблюдается фосфорилирование белков, участвующих в конденсации хроматина.

Во время профазы происходят два параллельных процесса. Это постепенная конденсация хроматина, появление отчетливо видимых хромосом и дезинтеграция ядрышка, а также формирование веретена деления, обеспечивающего правильное распределение хромосом между дочерними клетками. Эти два процесса пространственно разделены ядерной оболочкой, которая сохраняется в течение всей профазы и разрушается только в ее конце. Центром организации микротрубочек у большинства животных и некоторых растительных клеток служит клеточный центр или центросома. В интерфазной клетке он располагается сбоку от ядра. В центральной части центросомы располагаются две центриоли, погруженные в ее материал под прямым углом друг к другу. От периферической части центросомы отходят многочисленные трубочки, образованные белком тубулином. Они существуют и в интерфазной клетке, образуя в ней цитоскелет. Микротрубочки пребывают в состоянии очень быстрой сборки и разборки. Они нестабильны и их массив постоянно обновляется. Например, в клетках фибробластов в культуре in vitro среднее время жизни микротрубочек составляет менеее 10 мин. В начале митоза микротрубочки цитоплазмы распадаются, а затем начинается их восстановление. Сначала они появляются в околоядерной зоне, формируя лучистую структуру – звезду. Центром ее образования является центросома. Микротрубочки являются полярными структурами так как молекулы тубулина, из которых они образуются ориентированы определенным образом. Один конец ее удлиняется втрое быстрее других. Быстро растущие концы названы плюс концами, медленно растущие минус-концами. Плюс концы ориентированы вперед по направлению роста. Центриоль – это небольшая цилиндрическая органелла толщиной около 0,2 мкм и длиной 0,4 мкм. Ее стенку образуют девять групп триплетов трубочек. В триплете одна трубочка полная и две примыкающие к ней неполные. Каждый триплет наклонен в сторону центральной оси. Соседние триплеты соединены между собой поперечными сшивками. Новые центриоли возникают только путем удвоения уже существующих. Этот процесс совпадает со временем синтеза ДНК в S-фазе. В G1 периоде происходит раздвигание центриолей, образующих пару, на несколько микрон. Затем на каждой из центриолей, в ее средней части, под прямым углом строится дочерняя центриоль. Рост дочерних центриолей завершается в G2 фазе, но они еще погружены в единую массу центросомного материала. В начале профазы каждая пара центриолей становится частью отдельной центросомы, от которой отходит радиальный пучок микротрубочек – звезда. Сформировавшиеся звезды отодвигаются друг от друга по двум сторонам ядра, становясь впоследствии полюсами веретена деления.

Прометафаза начинается с быстрого распада ядерной оболочки на мембранные фрагменты, не отличимые от фрагментов ЭПС. Они сдвигаются к периферии клетки хромосомами и веретеном деления. На центромерах хромосом образуется белковый комплекс, который на электронных фотографиях выглядит как пластинчатая трехслойная структура – кинетохор. Обе хроматиды несут по одному кинетохору, именно к нему прикрепляются белковые микротрубочки веретена деления. Методами молекулярной генетики выяснено, что информация определяющая специфическую конструкцию кинетохоров заключена в нуклеотидной последовательности ДНК в районе центромеры. Микротрубочки веретена, прикрепленные к кинетохорам хромосом играют очень важную роль, они во-первых, ориентируют каждую хромосому относительно веретена деления так, чтобы два ее кинетохора были обращены к противоположным полюсам клетки. Во-вторых, микротрубочки перемещают хромосомы, чтобы их центромеры оказались в плоскости экватора клетки. Этот процесс в клетках млекопитающих занимает от 10 до 20 мин и завершается к концу прометафазы. Число микротрубочек, связанных с каждым кинетохором, различно у разных видов. У человека их бывает от 20 до 40, у дрожжей – 1. С хромосомами связываются плюс концы микротрубочек. Кроме кинетохорных микротрубочек веретено деления содержит еще полюсные микротрубочки, которые отходят от противоположных полюсов и на экваторе сшиваются специальными белками. Микротрубочки, которые отходят от центросомы и не включаются в веретено деления, называют астральными они образуют звезду.

Метафаза. Занимает значительную часть митоза. Она легко распознается по двум признакам: двухполюсной структуре веретена деления и метафазной хромосомной пластинке. Это относительно стабильное состояние клетки, многие клетки можно оставить в метафазе на несколько часов или дней, если их обработать веществами деполимеризующими трубочки веретена. После удаления агента митотическое веретено способно к восстановлению и клетка способна завершить митоз.

Анафаза начинается быстрым синхронным расщеплением всех хромосом на сестринские хроматиды, каждая из которых имеет свой кинетохор. Расщепление хромосом на хроматиды связано с репликацией ДНК в районе центромеры. Репликация такого небольшого участка происходит за несколько секунд. Сигнал к началу анафазы исходит из цитозоля, он связан с кратковременным быстрым повышением концентрации ионов кальция в 10 раз. Электронная микроскопия показала, что у полюсов веретена происходит скопление мембранных пузырьков, богатых кальцием. В ответ на анафазный сигнал сестринские хроматиды начинают движение к полюсам. Это связано сначала с укорочением кинетохорных трубочек (анафаза А), а затем – раздвигание самих полюсов,связанное с удлинением полярных микротрубочек (анафаза В). Процессы относительно самостотельны, на что указывает их разная чувствительность к ядам. У разных организмов вклад анафазы А и анафазы В в окончательное расхождение хромосом различен. Например, в клетках млекопитающих анафаза В начинается вслед за анафазой А и заканчивается, когда веретено достигает длины в 1,5-2 раза больше, чем в метафазе. У простейших анафаза В преобладает, в силу чего веретено удлиняется в 15 раз. Укорочение кинетохорных трубочек идет путем их деполимеризации. Субъединицы теряются с плюс конца, т.е. со стороны кинетохора, в результате кинетохор передвигается вместе с хромосомой к полюсу. Что касается полюсных микротрубочек. То в анафазе происходит их сборка и удлинение по мере расхождение полюсов. К концу анафазы хромосомы полностью разделяются на две идентичные группы на полюсах клетки.

Деление ядра и цитоплазмы связаны. Важную роль при этом играет митотическое веретено. В животных клетках уже в анафазе в плоскости экватора веретена появляется борозда деления. Она закладывается под прямым углом к длинной оси митотического веретена. Образование борозды обусловлено активностью сократимого кольца, которое располагается под мембраной клетки. Оно состоит из тончайших нитей – актиновых филаментов. Сократимое кольцо обладает силой, достаточной для того, чтобы согнуть тонкую стеклянную иглу, введенную в клетку. По мере углубления борозды толщина сократимого кольца не увеличивается, так как часть филаментов теряется при уменьшении его радиуса. После завершения цитокинеза сократимое кольцо полностью распадается, плазматическая мембрана в области борозды деления стягивается. Некоторое время в зоне контакта вновь образованных клеток сохраняется тельце из остатков тесно упакованных микротрубочек. В растительных клетках, имеющих жесткую клеточную оболочку, цитоплазма разделяется путем образования новой стенки на границе между дочерними клетками. В растительных клетках нет сократимого кольца. В плоскости экватора клетки формируется фрагмопласт, постепенно расширяющийся от центра клетки к ее периферии, пока растущая клеточная пластинка не достгнет плазматической мембраны материнской клетки. Мембраны сливаются, полностью разделяя образовавшиеся клетки.

Каждый день в нашем теле происходят незаметные для человеческого глаза и сознания изменения: клетки организма обмениваются друг с другом веществами, синтезируют белки и жиры, разрушаются, взамен них создаются новые.

Если человек случайно порежет руку за готовкой, спустя несколько дней рана затянется, и на ее месте останется лишь белесый шрам; каждые несколько недель наша кожа полностью сменяется; в конце концов, любой из нас когда-то был одной крошечной клеткой и образован многократными её делениями.

В основе всех этих важнейших процессов, без которых невозможна была бы сама жизнь, лежит митоз. Ему можно дать краткое определение: митоз (также его называют кариокинезом) – это непрямое деление клетки, с помощью которого образуются две клетки, совпадающие с исходной по генетическому набору.

Биологическое значение и роль митоза

Для митоза типично копирование информации, содержащейся в ядре в виде молекул ДНК, причем в генетический код не вносится никаких изменений, в отличие от мейоза, поэтому из материнской клетки образуются две дочерние, абсолютно идентичные ей, обладающие такими же свойствами.

Таким образом, биологический смысл митоза содержится в поддержании генетической неизменности и постоянства свойств клеток.

Клетки, прошедшие через митотическое деление, имеют в себе генетическую информацию о строении всего организма, поэтому его развитие вполне возможно из одной-единственной клетки. Это является основой вегетативного размножения растений: если взять клубень картофеля или лист, сорванный с фиалки, и поместить в подходящие условия, удастся вырастить целое растение.

В сельском хозяйстве важно сохранять постоянную урожайность, плодовитость, устойчивость к вредителям и условиям среды, потому понятно, почему по возможности используется именно вегетативный способ размножения растений.

Также с помощью митоза происходит процесс регенерации – замены клеток и тканей. При повреждении или утрате части тела клетки начинают активно делиться, заменяя собой утраченные.

Особо впечатляет регенерация у гидры – небольшого кишечнополостного животного, обитающего в пресной воде.

Длина гидры – несколько сантиметров, на одном конце тела у неё располагается подошва, с помощью которой она прикрепляется к субстрату, а на другом — щупальца, служащие для захватывания пищи.

Если разрезать тело на несколько частей, каждая из них будет способна восстановить недостающую, причем с сохранением пропорций и формы.

К сожалению, чем сложнее устроен организм, тем слабее у него выражена регенерация, потому более развитые животные, в том числе и люди, могут о подобном и не мечтать.

Стадии и схема митоза

Всю жизнь клетки можно уложить в шесть фаз в следующей последовательности:

Нажмите для увеличения

Причем сам процесс деления состоит из последних пяти.

Кратко митоз можно описать так: клетка создает и копит вещества, происходит удвоение ДНК в ядре, хромосомы выходят в цитоплазму, чему предшествует их спирализация, размещаются на экваторе клетки и растаскиваются в виде дочерних хромосом к полюсам с помощью нитей веретена деления.

После все органоиды материнской клетки делятся примерно пополам, образуются две дочерних. Их генетический набор остается прежним:

• 2n, если исходная была диплоидной;
• n, если исходная была гаплоидной.

Стоит отметить: в человеческом организме все клетки, исключая половые, содержат удвоенный набор хромосом (они называются соматическими), потому митоз происходит только в диплоидной форме.

Гаплоидный митоз присущ растительным клеткам, в частности, гаметофитам, например, ростку папоротника в виде сердцевидной пластинки, листостебельному растению у мхов.

Общую схему митоза можно изобразить следующим образом:

Интерфаза

Самому митозу предшествует длительная подготовка (интерфаза), и именно поэтому такое деление называется непрямым.

В эту фазу происходит собственно жизнь клетки. Она синтезирует белки, жиры и АТФ, копит их, растёт, увеличивает количество органоидов для последующего деления.

Стоит отметить: в интерфазе клетки находятся около 90% времени своей жизни.

Она состоит из трех этапов в следующей очередности: пресинтетический (или G1), синтетический (S) и постсинтетический (G2).

В пресинтетический период происходит основной рост клетки и накопление энергии в АТФ для будущего деления, хромосомный набор составляет 2n2c (где n – количество хромосом, а c – число молекул ДНК). Важнейшее событие синтетического периода – удвоение (или репликация, или редупликация) ДНК.

Это происходит следующим образом: связи между соответственными друг другу азотистыми основаниями (аденин – тимин и гуанин – цитозин) разрываются с помощью специального фермента, а затем каждая из одинарных цепей достраивается до двойной по правилу комплементарности. Этот процесс изображен на следующей схеме:

Таким образом хромосомный набор становится 2n4c, то есть появляются пары двухроматидных хромосом.

В постсинтетический период интерфазы происходит окончательная подготовка к митотическому делению: количество органоидов увеличивается, также удваиваются центриоли.

Профаза

Главный процесс, с которого начинается профаза – это спирализация (или скручивание) хромосом. Они становятся более компактными, уплотняются, и в конце концов их возможно разглядеть в самый обычный микроскоп.

Затем образуется веретено деления, состоящее из двух центриолей с микротрубочками, расположенными на разных полюсах клетки. Генетический набор, несмотря на изменение формы материала, остаётся прежним – 2n4c.

Прометафаза

Прометафаза является продолжением профазы. Её главное событие – это разрушение оболочки ядра, в результате которого хромосомы выходят в цитоплазму, располагаются в зоне бывшего ядра. Затем они размещаются в линию в экваториальной плоскости веретена деления, на чем прометафаза завершается. Набор хромосом не изменяется.

Метафаза

В метафазу хромосомы спирализуются окончательно, потому обычно их изучение и подсчет ведется именно в эту фазу.

Затем к хромосомам, расположенным на экваторе клетки, с её полюсов «тянутся» микротрубочки и присоединяются к ним, готовые растащить в разные стороны.

Анафаза

После прикрепления к хромосоме концов микротрубочек с разных сторон, происходит их одновременное расхождение. Каждая хромосома «разрывается» на две хроматиды, и с этого момента они называются дочерними хромосомами.

Нити веретена укорачиваются и тянут дочерние хромосомы к полюсам клетки, при этом хромосомный набор составляет в сумме 4n4c, а у каждого полюса – 2n2c.

Телофаза

Телофаза завершает митотическое деление клетки. Происходит деспирализация – раскручивание хромосом, приведение их в вид, в котором с них возможно считывать информацию. Ядерные оболочки заново образуются, а веретено деления разрушается за ненадобностью.

Завершается телофаза разделением цитоплазмы и органоидов, отделением дочерних клеток друг от друга, формированием у каждой из них клеточных оболочек. Теперь эти клетки вполне самостоятельны, и каждая из них вступает заново в первую фазу жизни – интерфазу.

Заключение

Этой теме в биологии уделяется большое внимание, на уроках в школе ученики должны понять, что с помощью митоза все эукариотические организмы размножаются, растут, восстанавливаются после повреждений, без него не обходится ни одно обновление клеток или регенерация.

Что немаловажно, митоз обеспечивает постоянство генов в ряду поколений, а значит и неизменность свойств, лежащую в основе наследственности.

Клетка размножается путем деления. Существуют два способа деления: митоз и мейоз.

Митоз (от греч. митос - нитка), или непрямое деление клетки, представляет собой непрерывный процесс, в результате которого происходит сначала удвоение, а затем равномерное распределение наследственного материала, содержащегося в хромосомах, между двумя образующимися клетками. В этом его биологическое значение. Деление ядра влечет за собой деление всей клетки. Этот процесс называется цитокинезом (от греч. цитос - клетка).

Состояние клетки между двумя митозами называют интерфазой, или интеркинезом, а все происходящие в ней во время подготовки к митозу и в период деления изменения - митотическим, или клеточным, циклом.

У разных клеток митотические циклы имеют разную продолжительность. Большую часть времени клетка находится в состоянии интеркинеза, митоз длится сравнительно недолго. В общем митотическом цикле собственно митоз занимает 1/25-1/20 времени, и у большинства клеток он продолжается от 0,5 до 2 ч.

Толщина хромосом столь мала, что при рассмотрении интерфазного ядра в световой микроскоп они не видны, удается лишь различить гранулы хроматина в узлах их скручивания. Электронный микроскоп позволил обнаруживать хромосомы и в неделящемся ядре, хотя они в это время очень длинны и состоят из двух нитей хроматид, диаметр каждой из которых составляет всего 0,01 мкм. Следовательно, хромосомы в ядре не исчезают, а принимают форму длинных и тонких нитей, которые почти не видны.

Во время митоза ядро проходит четыре последовательные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза (от греч. про - раньше, фазис - проявление). Это первая фаза деления ядра, во время которой внутри ядра появляются структурные элементы, имеющие вид тонких двойных нитей, что и обусловило название этого типа деления - митоз. В результате спирализации хромонем хромосомы в профазе уплотняются, укорачиваются и становятся отчетливо видимыми. К концу профазы можно хорошо наблюдать, что каждая хромосома состоит из двух тесно соприкасающихся одна с другой хроматид. В дальнейшем обе хроматиды соединяются общим участком - центромерой и начинают постепенно передвигаться к клеточному экватору.

В середине или в конце профазы ядерная оболочка и ядрышки исчезают, центриоли удваиваются и отходят к полюсам. Из материала цитоплазмы и ядра начинает формироваться веретено деления. Оно состоит из двух видов нитей: опорных и тянущих (хромосомных). Опорные нити составляют основу веретена, они тянутся от одного полюса клетки к другому. Тянущие нити соединяют центромеры хроматид с полюсами клетки и обеспечивают в последующем движение к ним хромосом. Митотический аппарат клетки очень чувствителен к различным внешним воздействиям. При действии радиации, химических веществ и высокой температуры клеточное веретено может разрушаться, возникают всевозможные неправильности в делении клетки.

Метафаза (от греч. мета - после, фазис - проявление). В метафазе хромосомы сильно уплотняются и приобретают определенную, характерную для данного вида форму. Дочерние хроматиды в каждой паре разъединены хорошо видимой продольной щелью. Большинство хромосом становится двуплечими. Местом перегиба - центромерой - они прикрепляются к нити веретена. Все хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки, свободные концы их направлены к центру клетки. В это время хромосомы лучше всего наблюдать и подсчитывать. Очень отчетливо видно и клеточное веретено.

Анафаза (от греч. ана - вверх, фазис - проявление). В анафазе вслед за делением центромер начинается расхождение хроматид, ставших теперь отдельными хромосомами, к противоположным полюсам. При этом хромосомы имеют вид разнообразных крючков, обращенных своими концами к центру клетки. Так как из каждой хромосомы возникли две совершенно одинаковые хроматиды, то в обеих образовавшихся дочерних клетках число хромосом будет равно диплоидному числу исходной материнской клетки.

Процесс деления центромер и движения к разным полюсам всех вновь образовавшихся парных хромосом отличается исключительной синхронностью.

В конце анафазы начинается раскручивание хромонемных нитей, и хромосомы, отошедшие к полюсам, видны уже не так четко.

Телофаза (от греч. телос - конец, фазис - проявление). В телофазе продолжается деспирализация хромосомных нитей, и хромосомы постепенно становятся более тонкими и длинными, приближаясь к тому состоянию, в котором они были в профазе. Вокруг каждой группы хромосом образуется ядерная оболочка, формируется ядрышко. В это же время завершается деление цитоплазмы и возникает клеточная перегородка. Обе новые дочерние клетки вступают в период интерфазы.

Весь процесс митоза, как уже отмечалось, занимает не более 2 ч. Продолжительность его зависит от вида и возраста клеток, а также от внешних условий, в которых они находятся (температура, освещенность, влажность воздуха и т. д.). Отрицательно сказываются на нормальном ходе деления клеток высокие температуры, радиация, различные наркотики и растительные яды (колхицин, аценафтен и др.).

Митотическое деление клеток отличается высокой степенью точности и совершенства. Механизм митоза создавался и совершенствовался на протяжении многих миллионов лет эволюционного развития организмов. В митозе находит свое проявление одно из важнейших свойств клетки как самоуправляемой и, самовоспроизводящейся живой биологической системы.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Митоз условно разделяют на четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза. Две центриоли начинают расходиться к противоположным полюсам ядра. Ядерная мембрана разрушается; одновременно специальные белки объединяются, формируя микротрубочки в виде нитей. Центриоли, расположенные теперь на противоположных полюсах клетки, оказывают организующее воздействие на микротрубочки, которые в результате выстраиваются радиально, образуя структуру, напоминающую по внешнему виду цветок астры («звезда»). Другие нити из микротрубочек протягиваются от одной центриоли к другой, образуя веретено деления. В это время хромосомы спирализуются и вследствие этого утолщаются. Они хорошо видны в световом микроскопе, особенно после окрашивания. Считывание генетической информации с молекул ДНК становится невозможным: синтез РНК прекращается, ядрышко исчезает. В профазе хромосомы расщепляются, но хроматиды все еще остаются скрепленными попарно в зоне центромеры. Центромеры тоже оказывают организующее воздействие на нити веретена, которые теперь тянутся от центриоли к центромере и от нее к другой центриоли.

Метафаза. В метафазе спирализация хромосом достигает максимума, и укороченные хромосомы устремляются к экватору клетки, располагаясь на равном расстоянии от полюсов. Образуется экваториальная, или метафазная, пластинка. На этой стадии митоза отчетливо видна структура хромосом, их легко сосчитать и изучить их индивидуальные особенности. В каждой хромосоме имеется область первичной перетяжки - центромера, к которой во время митоза присоединяются нить веретена деления и плечи. На стадии метафазы хромосома состоит из двух хроматид, соединенных между собой только в области центромеры.

Рис. 1. Митоз растительной клетки. А - интерфаза;
Б, В, Г, Д- профаза; Е, Ж-метафаза; 3, И - анафаза; К, Л, М-телофаза

В анафазе вязкость цитоплазмы уменьшается, центромеры разъединяются, и с этого момента хроматиды становятся самостоятельными хромосомами. Нити веретена деления, прикрепленные к центромерам, тянут хромосомы к полюсам клетки, а плечи хромосом при этом пассивно следуют за центромерой. Таким образом, в анафазе хроматиды удвоенных еще в интерфазе хромосом точно расходятся к полюсам клетки. В этот момент в клетке находятся два диплоидных набора хромосом (4n4с).

Таблица 1. Митотический цикл и митоз

В телофазе хромосомы раскручиваются, деспирализуются. Из мембранных структур цитоплазмы образуется ядерная оболочка. В это время восстанавливается ядрышко. На этом завершается деление ядра (кариокинез), затем происходит деление тела клетки (или цитокинез). При делении животных клеток на их поверхности в плоскости экватора появляется борозда, постепенно углубляющаяся и разделяющая клетку на две половины - дочерние клетки, в каждой их которых имеется по ядру. У растений деление происходит путем образования так называемой клеточной пластинки, разделяющей цитоплазму: она возникает в экваториальной области веретена, а затем растет во все стороны, достигая клеточной стенки (т.е. растет изнутри кнаружи). Клеточная пластинка формируется из материала, поставляемого эндоплазматической сетью. Затем каждая из дочерних клеток образует на своей стороне клеточную мембрану и, наконец, на обеих сторонах пластинки образуются целлюлозные клеточные стенки. Особенности протекания митоза у животных и растений приведены в таблице 2.

Таблица 2. Особенности митоза у растений и у животных

Так из одной клетки формируются две дочерние, в которых наследственная информация точно копирует информацию, содержавшуюся в материнской клетке. Начиная с первого митотического деления оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) все дочерние клетки, образовавшиеся в результате митоза, содержат одинаковый набор хромосом и одни и те же гены. Следовательно, митоз - это способ деления клеток, заключающийся в точном распределении генетического материала между дочерними клетками. В результате митоза обе дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом.

Весь процесс митоза занимает в большинстве случаев от 1 до 2 часов. Частота митоза в разных тканях и у разных видов различна. Например, в красном костном мозге человека, где каждую секунду образуется 10 млн эритроцитов, в каждую секунду должно происходить 10 млн. митозов. А в нервной ткани митозы крайне редки: так, в центральной нервной системе клетки в основном перестают делиться уже в первые месяцы после рождения; а в красном костном мозге, в эпителиальной выстилке пищеварительного тракта и в эпителии почечных канальцев они делятся до конца жизни.

Регуляция митоза, вопрос о пусковом механизме митоза.

Факторы, побуждающие клетку к митозу точно не известны. Но полагают, что большую роль играет фактор соотношения объемов ядра и цитоплазмы (ядерно-плазменное соотношение). По некоторым данным, отмирающие клетки продуцируют вещества, способные стимулировать деление клетки. Белковые факторы, отвечающие за переход в фазу М, первоначально были идентифицированы на основе экспериментов по слиянию клеток. Слияние клетки, находящейся в любой стадии клеточного цикла, с клеткой находящейся в М фазе, приводит к вхождению ядра первой клетки в М фазу. Это означает, что в клетке находящейся в М фазе существует цитоплазматический фактор способный активировать М фазу. Позднее этот фактор был вторично обнаружен в экспериментах по переносу цитоплазмы между ооцитами лягушки, находящимися на различных стадиях развития, и был назван "фактором созревания" MPF (maturation promoting factor). Дальнейшее изучение MPF показало, что этот белковый комплекс детерминирует все события М-фазы. На рисунке показано, что распад ядерной мембраны, конденсация хромосом, сборка веретена, цитокинез регулируются MPF.

Митоз тормозится высокой температурой, высокими дозами ионизирующей радиации, действием растительных ядов. Один из таких ядов называется колхицин. С его помощью можно остановить митоз на стадии метафазной пластинки, что позволяет подсчитать число хромосом и дать каждой из них индивидуальную характеристику, т. е. провести кариотипирование.

Амитоз (от греч. а – отриц. частица и митоз) -прямоеделение интерфазного ядра путем перешнуровывания без преобразования хромосом. При амитозе не происходит равномерное расхождение хроматид к полюсам. И это деление не обеспечивает образование генетически равноценных ядер и клеток. По сравнению с митозом амитоз более кратковременный и экономичный процесс. Амитотическое деление может осуществляться несколькими способами. Наиболее распространенный тип амитоза – это перешнуровывание ядра на две части. Этот процесс начинается с разделения ядрышка. Перетяжка углубляется, и ядро разделяется надвое. После этого начинается разделение цитоплазмы, однако это происходит не всегда. Если амитоз ограничивается только делением ядра, то это приводит к образованию дву- и многоядерных клеток. При амитозе может также происходить почкование и фрагментация ядер.

Клетка, претерпевшая амитоз, в последующем не способна вступить в нормальный митотический цикл.

Амитоз встречается в клетках различных тканей растений и животных. У растений амитотическое деление довольно часто встречается в эндосперме, в специализирующихся клетках корешков и в клетках запасающих тканей. Амитоз также наблюдается в высокоспециализированных клетках с ослабленной жизнеспособностью или дегенерирующих, при различных патологических процессах, таких как злокачественный рост, воспаление и т. п.