Интерфаза между 1 2 делениями мейоза. Особенности второго мейотического деления. Какую биологическую роль играет митоз

Биологическое значение мейоза : благодаря мейозу про­исходит редукция числа хромосом. Из одной диплоидной клетки образуется 4 гаплоидных.

Благодаря мейозу обра­зуются генетически различные клетки (в том числе гаметы) , т. к. в процессе мей­оза трижды происходит перекомбинация генетического материала:

1) за счёт кроссинговера;

2) за счёт случайного и независимо­го расхождения гомологичных хромосом;

3) за счёт случайного и независимо­го расхождения кроссоверных хроматид.

Первое и второе деление мейоза складываются из тех же фаз, что и митоз, но сущность изменений в наследственном аппарате другая.

Профаза 1 . (2n4с) Самая продолжительная и сложная фаза мейоза. Состоит из ряда последовательных стадий. Гомо­логичные хромосомы начинают притягиваться друг к другу сходными участками и конъюгируют.

Конъюгацией называют процесс тесного сближения гомологичных хромо­сом. Пару конъюгирующих хромосом называют бивален­том. Биваленты продолжают укорачиваться и утолщать­ся. Каждый бивалент образован четырьмя хроматидами. Поэтому его называют тетрадой.

Важнейшим событием является кроссинговер – обмен участками хромосом. Кроссинговер приводит к первой во время мейоза реком­бинации генов.

В конце профазы 1 формируется веретено деления, исчезает ядерная оболочка. Биваленты перемещаются в экватори­альную плоскость.

Метафаза 1. (2n; 4с) Заканчивается формирование веретена деления. Спирализация хромосом максимальна. Биваленты располагаются в плоскости экватора. Причем центромеры гомологичных хромосом обращены к разным полюсам клетки. Расположение бивалентов в экваториаль­ной плоскости равновероятное и случайное, то есть каждая из отцовских и материнских хромосом может быть повер­нута в сторону того или другого полюса. Это создает пред­посылки для второй за время мейоза рекомбинации генов.

Анафаза 1. (2n; 4с) К полюсам расходятся целые хро­мосомы, а не хроматиды, как при митозе. У каждого полюса оказывается половина хромосомного набора. Причем пары хромосом расходятся так, как они располагались в плоскости экватора во время метафазы. В результате возникают самые разнообразные сочетания от­цовских и материнских хромосом, происходит вторая рекомбинация генетического материала.

Телофаза 1. (1n; 2с) У животных и некоторых растений хроматиды деспирализуются, вокруг них формируется ядерная оболочка. Затем происходит деление цитоплазмы (у животных) или образуется разделяющая клеточная стен­ка (у растений). У многих растений клетка из анафазы 1 сразу же переходит в профазу 2.

Второе деление мейоза

Интерфаза 2. (1n; 2с) Харак­терна только для животных клеток. Репликация ДНК не происходит. Вторая стадия мейоза включает также профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза 2. (1n; 2с) Хромосомы спирализуются, ядер­ная мембрана и ядрышки разрушаются, центриоли, если они есть, перемещаются к полюсам клетки, формируется веретено деления.

Метафаза 2. (1n; 2с) Формируются метафазная пластинка и веретено деления, нити веретена деления прикреп­ляются к центромерам.

Анафаза 2. (2n; 2с) Центромеры хромосом делятся, хроматиды становятся самостоятельными хромосомами, и нити веретена деления растягивают их к полюсам клетки. Число хромосом в клетке становится диплоидным, но на каждом полюсе формируется гаплоидный набор. Поскольку в метафазе 2 хроматиды хромосом располагаются в плоскости экватора случайно, в анафазе происходит третья рекомбинация генетического материала клетки.

Телофаза 2. (1n; 1с) Нити веретена деления исчезают, хромосомы деспирализуются, вокруг них восстанавливается ядерная оболочка, делится цитоплазма.

Таким образом, в результате двух последовательных делений мейоза диплоидная клетка дает начало четырём дочерним, генетически различным клеткам с гаплоидным набором хромосом.

Задача 1.

Хромосомный набор соматических клеток цветкового растения N равен 28. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в клетках семязачатка перед началом мейоза, в метафазе мейоза I и метафазе мейоза II. Объясните, какие процессы происходят в эти периоды и как они влияют на изменения числа ДНК и хромосом.

Решение: В соматических клетках 28 хромосом, что соответствует 28 ДНК.

1. Перед началом мейоза количество ДНК – 56, так как оно удвоилось, а число хромосом не изменилось – их 28.
2. В метафазе мейоза I количество ДНК – 56, число хромосом – 28, гомологичные хромосомы попарно располагаются над и под плоскостью экватора, веретено деления сформировано.
3. В метафазе мейоза II количество ДНК – 28, хромосом – 14, так как после редукционного деления мейоза I число хромосом и ДНК уменьшилось в 2 раза, хромосомы располагаются в плоскости экватора, веретено деления сформировано.

Задача 2.

Хромосомный набор соматических клеток пшеницы равен 28. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в клетках семязачатка перед началом мейоза, в анафазе мейоза I и анафазе мейоза II. Объясните, какие процессы происходят в эти периоды и как они влияют на изменения числа ДНК и хромосом.

Задача 3.

Для соматической клетки животного характерен диплоидный набор хромосом. Определите хромосомный набор (n) и число молекул ДНК (с) в клетке в профазе мейоза I и метафазе мейоза II. Объясните результаты в каждом случае.

Задача 4.

Хромосомный набор соматических клеток пшеницы равен 28. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в клетке семязачатка в конце мейоза I и мейоза II. Объясните результаты в каждом случае.

Задача 5.

Хромосомный набор соматических клеток крыжовника равен 16. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в телофазе мейоза I и анафазе мейоза II. Объясните результаты в каждом случае.

Задача 6.

В соматических клетках дрозофилы содержится 8 хромосом. Определите, какое число хромосом и молекул ДНК содержится при гаметогенезе в ядрах перед делением в интерфазе и в конце телофазы мейоза I.

Задача 7.

Хромосомный набор соматических клеток пшеницы равен 28. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в ядре (клетке) семязачатка перед началом мейоза I и мейоза II. Объясните результаты в каждом случае.

Задача 8.

Хромосомный набор соматических клеток пшеницы равен 28. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в ядре (клетке) семязачатка перед началом мейоза I и в метафазе мейоза I. Объясните результаты в каждом случае.

Задача 9.

В соматических клетках дрозофилы содержится 8 хромосом. Определите, какое число хромосом и молекул ДНК содержится при гаметогенезе в ядрах перед делением в интерфазу и в конце телофазы мейоза I. Объясните, как образуется такое число хромосом и молекул ДНК.

1. Перед началом деления число хромосом = 8, число молекул ДНК = 16 (2n4с); в конце телофазы мейоза I число хромосом = 4, число молекул ДНК = 8.

2. Перед началом деления молекулы ДНК удваиваются, но число хромосом не изменяется, потому что каждая хромосома становится двухроматидной (состоит из двух сестринских хроматид).

3. Мейоз – редукционное деление, поэтому число хромосом и молекул ДНК уменьшается вдвое.

Задача 10.

У крупного рогатого скота в соматических клетках 60 хромосом. Каково будет число хромосом и молекул ДНК в клетках семенников в интерфазе перед началом деления и после деления мейоза I?

1. В интерфазе перед началом деления: хромосом – 60, молекул ДНК – 120; после мейоза I: хромосом – 30, ДНК – 60.

2. Перед началом деления молекулы ДНК удваиваются, их число увеличивается, а число хромосом не изменяется – 60, каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид.

3) Мейоз I – редукционное деление, поэтому число хромосом и молекул ДНК уменьшается в 2 раза.

Задача 11.

Какой хромосомный набор характерен для клеток пыльцевого зерна и спермиев сосны? Объясните, из каких исходных клеток и в результате какого деления образуются эти клетки.

1. Клетки пыльцевого зерна сосны и спермии имеют гаплоидный набор хромосом – n.

2. Клетки пыльцевого зерна сосны развиваются из гаплоидных спор МИТОЗОМ.

3. Спермии сосны развиваются из пыльцевого зерна (генеративной клетки) МИТОЗОМ.

Деление клеток посредством мейоза проходит в два основных этапа: мейоз I и мейоз II. В конце мейотического процесса образуются четыре . Прежде чем делящаяся клетка попадет в мейоз, она проходит через период , называемый интерфазой.

Интерфаза

• Фаза G1: этап развития клетки перед синтезом ДНК. На этой стадии клетка подготавливаясь к делению увеличивается в массе.
• S-фаза: период, в течение которого синтезируется ДНК. Для большинства клеток эта фаза занимает короткий промежуток времени.
• Фаза G2: период после синтеза ДНК, но до начала профазы. Клетка продолжает синтезировать дополнительные белки и увеличиваться в размерах.

В последней фазе интерфазы клетка все еще имеет нуклеолы. окружено ядерной мембраной, а клеточное хромосомы дублируются, но находятся в форме . В две пары , образованных из репликации одной пары, расположены за пределами ядра. В конце интерфазы клетка переходит в первый этап мейоза.

Мейоз I:

Профаза I

В профазе I мейоза происходят следующие изменения:

• Хромосомы конденсируются и присоединяются к ядерной оболочке.
• Возникает синапсис (попарное сближение гомологичных хромосом) и образуется тетрада. Каждая тетрада состоит из четырех хроматид.
• Может произойти генетическая рекомбинация.
• Хромосомы сгущаются и отсоединяются от ядерной оболочки.
• Подобно , центриоли мигрируют друг от друга, а ядерная оболочка и ядрышки разрушаются.
• Хромосомы начинают миграцию к метафазной (экваториальной) пластине.

В конце профазы I клетка входит в метафазу I.

Метафаза I

В метафазе I мейоза происходят следующие изменения:

• Тетрады выравниваются на метафазной пластине.
• гомологичных хромосом ориентированы на противоположные полюса клетки.

В конце метафазы I клетка входит в анафазу I.

Анафаза I

В анафазе I мейоза происходят происходят следующие изменения:

• Хромосомы перемещаются в противоположные концы клетки. Подобно митозу, кинетохоры взаимодействуют с микротрубочками, чтобы переместить хромосомы к полюсам клетки.
• В отличие от митоза, остаются вместе после того, как перемещаются в противоположные полюса.

В конце анафазы I клетка входит в телофазу I.

Телофаза I

В телофазе I мейоза происходят следующие изменения:

• Волокна веретена продолжают перемещать гомологичные хромосомы на полюса.
• Как только движение завершено, каждый полюс клетки имеет гаплоидное количество хромосом.
• В большинстве случаев цитокинез (деление ) происходит одновременно с телофазой I.
• В конце телофазы I и цитокинеза образуются две дочерние клетки, каждая из которых имеет половину числа хромосом исходной родительской клетки.
• В зависимости от типа клетки могут возникать различные процессы при подготовке к мейозу II. Однако генетический материал не реплицируется снова.

В конце телофазы I клетка входит в профазу II.

Мейоз II:

Профаза II

В профазе II мейоза происходят следующие изменения:

• Ядерная и ядра разрушаются, пока появляется веретено деления.
• Хромосомы больше не реплицируются в этой фазе.
• Хромосомы начинают мигрировать к метафазной пластинке II (на экваторе клеток).

В конце профазы II клетки входят в метафазу II.

Метафаза II

В метафазе II мейоза происходят следующие изменения:

• Хромосомы выстраиваются на метафазной пластинке II в центре клеток.
• Кинетохорные нити сестринских хроматид расходятся к противоположным полюсам.

В конце метафазы II клетки входят в анафазу II.

Анафаза II

В анафазе II мейоза происходят следующие изменения:

• Сестринские хроматиды разделяются и начинают перемещаться к противоположным концам (полюсам) клетки. Волокна веретена деления, не связанные с хроматидами, вытягиваются и удлиняют клетки.
• Как только парные сестринские хроматиды отделены друг от друга, каждая из них считается полной хромосомой, называемые .
• При подготовке к следующему этапу мейоза два полюса клеток также отдаляются друг от друга во время анафазы II. В конце анафазы II каждый полюс содержит полную компиляцию хромосом.

После анафазы II клетки входят в телофазу II.

Телофаза II

В телофазе II мейоза происходят следующие изменения:

• Образуются отдельные ядра на противоположных полюсах.
• Происходит цитокинез (деление цитоплазмы и образование новых клеток).
• В конце мейоза II производятся четыре дочерние клетки. Каждая клетка имеет половину числа хромосом от исходной родительской клетки.

Результат мейоза

Конечным результатом мейоза является производство четырех дочерних клеток. Эти клетки имеют в двое меньше хромосом относительно родительской. При мейозе продуцируются только половые . Другие делятся посредством митоза. Когда половые объединяются во время оплодотворения, они становятся . Диплоидные клетки имеют полный набор гомологичных хромосом.

Образовательные задачи:

• продолжить формирование знаний о размножении, охарактеризовать мейоз,
• сформировать знания об изменении молекул ДНК и хромосом на протяжении мейоза, раскрыть биологическое значение мейоза.

Воспитательные задачи:

• продолжить нравственное, гигиеническое воспитание, доказывая опасность наркотиков, алкоголя и курения на формирование веретена деления.

Развивающие задачи:

• обсуждая проблемные вопросы, применяя сравнение,
• анализ, синтез при самостоятельной работе с учебником и заполнении таблицы, развивать у учащихся логическое мышление и интеллектуальные, творческие способности.

Оборудование урока:

• динамическое пособие “Перекрест хромосом”, “Деление клетки”,
• таблицы, иллюстрирующие стадии мейоза,
• презентация, посвященная стадиям мейоза.

Этапы урока

I. Актуализация знаний учащихся (стадия вызова).

Проверка знаний о непрямом делении клетки в процессе беседы на следующие вопросы:

1.Что такое диплоидный набор хромосом? (Двойной набор хромосом, характерен для соматических клеток).

2. Что такое гаплоидный набор хромосом? (Одинарный набор хромосом, характерен для половых клеток).

3. Какой набор хромосом и ДНК в пресинтетический период интерфазы? (2п2с).

4. Какой набор хромосом и ДНК в постсинтетический период интерфазы? (2п4с).

5. Какой набор хромосом и ДНК в профазе и метафазе митоза? (2п4с).

6. Какой набор хромосом и ДНК в анафазе митоза? (4п4с).

7. Какой набор хромосом и ДНК в телофазе митоза? (2п2с).

8. Сколько молекул ДНК в ядре соматической клетки человека перед митозом? (92 молекулы).

9. Сколько молекул ДНК в ядре соматической клетки после митоза? (46).

10. Как называются хромосомы в интерфазный период? (Хроматин).

II. Изучение нового материала. Стадия осмысления.

1. Рассказ учителя о мейозе – особом виде деления клеток, результатом которого является уменьшение в два раза числа хромосом в новых образующихся специальных клетках.

2.Беседа о сложном механизме мейоза и особенностях двух его этапов, о превращении хромосом в хроматиды, о конъюгации и кроссинговере.

Особенности первого мейотического деления

Интерфаза 1.

Предсинтетический период (G1-период).

Особенности:

а) дочерние клетки, начинающие жизненный цикл, по объему и общему содержанию белков и РНК вдвое меньше, чем исходная родительская клетка;

б) в начале периода возобновляется синтез РНК;

в) наступает активный синтез белка, ферментов метаболизма РНК и ферментов, необходимых для образования предшественников ДНК;

г) синтез пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов и четырех нуклеозидтрифосфатов, входящих в состав молекулы ДНК;

д) идет рост клетки, необходимый для достижения определенной “критической массы” цитоплазмы, определяющий начало синтеза ДНК;

е) накопление АТФ в виде резервуара энергии, обеспечивающей механическую и химическую работу митотического аппарата;

ж) в этом периоде клетки имеют диплоидное содержание ДНК (2п2с)

Синтетический период (S-период). Это отрезок времени, в течение которого происходит редупликация ДНК (2п4с).

Особенности:

а) продолжает возрастать уровень синтеза РНК в соответствии с увеличением количества ДНК;

б) параллельно синтезу ДНК в клетке идет интенсивный синтез гистонов в цитоплазме и происходит их миграция в ядро, где они связываются с ДНК.

Постсинтетический период (G-период,2п4с). Это отрезок времени, характеризующийся процессами, направленными на подготовку клетки к делению.

Особенности:

а) интенсивный синтез белка, который идет на цитоплазматический белки дочерних клеток;

б) образование митотического аппарата;

в) усиленный синтез общего белка,РНК, синтез белков, которые определяют деление клетки;

г) масса цитоплазмы удваивается;

д) резко возрастает объем ядра.

Профаза 1. Самаяпродолжительная фаза, поэтому ее делят на пятьстадий.

1 .Лептотена.

Происходит спирализация хромосом, они укорачиваются и становятся видимыми как обособленные структуры.

2. Зиготена .

Гомологичные хромосомы сближаются по длине и образуют пары. Эти хромосомы имеют одинаковую длину, их центромеры занимают одинаковое положение, и они обычно содержат одинаковое число генов, расположенных в одной и той же линейной последовательности. Начинается синапс (конъюгация) хромосом.

Конъюгация начинается в нескольких точках хромосом, а затем хромосомы соединяются по всей длине. Пару конъюгировавших гомологичных хромосом называют бивалентами. При этом происходит как более плотная упаковка на молекулярном уровне, так и внешне заметное скручивание (спирализация). Так как каждая из гомологичных хромосом обладает своей центромерой, то в биваленте имеются две центромеры.

3 . Пахитена.

Каждая гомологичная хромосома на стадии пахитены продольно расщепляется в плоскости, перпендикулярной плоскости конъюгации. Таким образом, каждый элемент теперь уже состоит из четырех хроматид. Эти точки называются хиазмами (перекрест). В результате гены из одной хромосомы оказываются связанными с генами из другой хромосомы, что приводит к новым генным комбинациям в образующихся хроматидах. Этот процесс называют кроссинговером.

4. Диплотена.

Гомологичные хромосомычастично деспирализуются и несколько отходят друг от друга. Вместе с тем они сохраняют взаимосвязь с помощью мостиков – хиазм, которые служат структурным выражением кроссинговера, имеющего место в предыдущую стадию.

5. Диакинез.

На этой стадии хромосомы полностью уплотнены и интенсивно окрашиваются. Ядерная оболочка и ядрышко исчезают. Центриоли, если они есть, мигрируют к полюсам и затем образуют нити веретена.

Метафаза1.

Гомологичные хромосомы (биваленты) выстраиваются в экваториальной плоскости. Их центромеры выглядят двойными, но ведут себя как единые структуры.

Анафаза 1 .

По нитям веретена расходятся к полюсам центромеры, каждая из которых связана с двумя хроматидами. Таким образом, в анафазе первого деления расходятся не дочерние хроматиды гомологичных хромосом , как при митозе, а непосредственно гомологичные хромосомы и на каждом полюсе имеется гаплоидный набор п2с, а во всей клетке 2п4с.

Телофаза 1.

Расхождение гомологичных хромосом к противоположным полюсам означает завершение первого мейотического деления. Число хромосом в наборе стало вдвое меньше, но каждая хромосома состоит из двух хроматид. У животных и у некоторых растений хроматиды деспирализуются.

Особенности второго мейотического деления.

Интерфаза 2.

Эта стадия наблюдается только в животных клетках. Синтетический период отсутствует и дальнейшей репликации ДНК не происходит. После короткой интерфазы 2 наступает профаза 2.

Профаза 2.

В клетках, где выпадает интерфаза 2, эта стадия тоже отсутствует, В профазе 2 ядрышки и ядерные мембраны разрушаются, а хроматиды укорачиваются и утолщаются, Происходит образование веретена, которое знаменует начало метафазы 2.

Метафаза 2.

На этой стадии число хромосом меньше, чем в соматических клетках. Хромосомы выстраиваются в плоскости экватора, а центромеры ведут себя как двойные структуры.

Анафаза 2.

Центромеры делятся, и две сестринские хроматиды направляются к противоположным полюсам. Отделившиеся друг о друга хроматиды называются хромосомами и на каждом полюсе клетки формируется гаплоидный набор (пс).

Телофаза 2.

Эта стадия схожа с телофазой митоза. Хромосомы деспирализуются. Нити веретена исчезают, а центриоли реплицируются, Вокруг каждого ядра, которое содержит теперь гаплоидное число хромосом исходной родительской клетки, вновь образуется ядерная мембрана. Таким образом, из исходной родительской клетки получается четыре дочерние клетки.

III. Стадия рефлексии.

Подведение итогов урока с обсуждением результата мейоза, образования особых гаплоидных клеток с уменьшенным вдвое набором хромосом и стихийно обмененными участками гомологичных хромосом, просмотр презентации, посвященной стадиям мейоза, заполнение таблицы. Сообщение ученика об отклонениях, обусловленных не расхождением хромосом у человека.

Сравнительная диаграмма.

Отклонения, обусловленные не расхождением хромосом у человека.

Заключительная беседа по теме “Мейоз”.

1. Какой набор хромосом и ДНК перед первым делением мейоза? (2п4с).

2. Какой набор хромосом и ДНК перед вторым делением мейоза? (п2с).

3. Какие хромосомы называют гомологичными? (Парные одинаковые хромосомы, несущие одинаковые гены.)

4. Какие важнейшие процессы происходят в профазу I мейоза? (Конъюгация и кроссинговер.)

5. Что характерно для интерфазы между первым и вторым делениями мейоза? (Отсутствует S – период.)

6. Какой набор хромосом и ДНК в профазу II и метафазу II? (п2с.)

7. Какой набор хромосом и ДНК в конце второго мейотического деления? (пс.)

1. В интерфазе митотического цикла ДНК удваивается:

б) в синтетический период;

в) в постсинтетический период;

г) в метафазе.

2. Активный рост клетки происходит:

а) в предсинтетический период;

б) в синтетический период;

в) в постсинтетический период

г) в метафазе.

3. Клетка имеет набор хромосом и ДНК 2п4с и готовится к делению:

а) в предсинтетический период;

б) в синтетический период;

в) в постсинтетический период

г) в метафазе.

4. Начинается спирализация хромосом, растворяется ядерная оболочка:

а) в профазе;

б) в анафазе;

в) в телофазе;

г) в метафазе.

5. Хромосомы выстраиваются по экватору клетки:

а) в профазе;

б) в анафазе;

в) в телофазе;

г) в метафазе.

6. Хроматиды отходят друг от друга и становятся самостоятельными хромосомами:

а) в профазе;

б) в анафазе;

в) в телофазе;

г) в метафазе.

7. Конъюгация гомологичных хромосом происходит в период:

а) профазы 1;

б) метафазы 1;

в) анафазы 1;

г) телофазы 1;

д) профазы 2;

е) метафазы 2;

ж) анафазы 2;

з) телофазы 2.

8. Кроссинговер в мейозе происходит во время периода:

а) профазы 1;

б) метафазы 1;

в) анафазы 1;

г) телофазы 1;

д) профазы 2;

е) метафазы 2;

ж) анафазы 2;

з) телофазы 2.

9. Какой набор хромосом получается при митотическом делении диплоидного ядра?

а) гаплоидный;

б) диплоидный.

10. Какой набор хромосом будет в клетках после деления митозом, если в материнской было 6 хромосом?

11. Какой набор хромосом будет в клетках после деления мейозом, если в материнской было 6 хромосом?

1V. Домашнее задание: изучить параграф 30.

Мейоз – это особый способ деления эукариотических клеток, при котором исходное число хромосом уменьшается в два раза (от древнегреч. «мейон» – меньше – и от «мейозис» – уменьшение).

Главной особенностью мейоза является конъюгация (спаривание) гомологичных хромосом с последующим расхождением их в разные клетки. Поэтому в первом делении мейоза вследствие образования бивалентов к полюсам клетки расходятся не однохроматидные, а двухроматидные хромосомы. В результате число хромосом уменьшается в два раза, и из диплоидной клетки образуются гаплоидные клетки.

Исходное число хромосом в клетке, которая вступает в мейоз, называется диплоидным (2n). Число хромосом в клетках, образовавшихся в ходе мейоза, называется гаплоидным (n).

Мейоз состоит из двух последовательных клеточных делений, которые соответственно называются мейоз I и мейоз II. В первом делении происходит уменьшение числа хромосом в два раза, поэтому его называют редукционным. Во втором делении число хромосом не изменяется; поэтому его называют эквационным (уравнивающим).

Предмейотическая интерфаза отличается от обычной интерфазы тем, что процесс репликации ДНК не доходит до конца: примерно 0,2...0,4 % ДНК остается неудвоенной. Однако в целом, можно считать, что в диплоидной клетке (2n) содержание ДНК составляет 4с. При наличии центриолей происходит их удвоение. Таким образом, в клетке имеется две диплосомы, каждая из которых содержит пару центриолей.

Первое деление мейоза (редукционное, или мейоз I)

Сущность редукционного деления заключается в уменьшении числа хромосом в два раза: из исходной диплоидной клетки образуется две гаплоидные клетки с двухроматидными хромосомами (в состав каждой хромосомы входит 2 хроматиды).

Профаза I (профаза первого деления) включает ряд стадий.

Лептотена (стадия тонких нитей). Хромосомы видны в световой микроскоп в виде клубка тонких нитей.

Зиготена (стадия сливающихся нитей). Происходит конъюгация гомологичных хромосом (от лат. conjugatio – соединение, спаривание, временное слияние). Гомологичные хромосомы (или гомологи) – это парные хромосомы, сходные между собой в морфологическом и генетическом отношении. В результате конъюгации образуются биваленты. Бивалент – это относительно устойчивый комплекс из двух гомологичных хромосом. Гомологи удерживаются друг около друга с помощью белковых синаптонемальных комплексов. Количество бивалентов равно гаплоидному числу хромосом. Иначе биваленты называются тетрады, так как в состав каждого бивалента входит 4 хроматиды.

Пахитена (стадия толстых нитей). Хромосомы спирализуются, хорошо видна их продольная неоднородность. Завершается репликация ДНК. Завершается кроссинговер – перекрест хромосом, в результате которого они обмениваются участками хроматид.

Диплотена (стадия двойных нитей). Гомологичные хромосомы в бивалентах отталкиваются друг от друга. Они соединены в отдельных точках, которые называются хиазмы (от древнегреч. буквы χ – «хи»).

Диакинез (стадия расхождения бивалентов). Хиазмы перемещаются к теломерным участкам хромосом. Биваленты располагаются на периферии ядра. В конце профазы I ядерная оболочка разрушается, и биваленты выходят в цитоплазму.

Метафаза I (метафаза первого деления). Формируется веретено деления. Биваленты перемещаются в экваториальную плоскость клетки. Образуется метафазная пластинка из бивалентов.

Анафаза I (анафаза первого деления). Гомологичные хромосомы, входящие в состав каждого бивалента, разъединяются, и каждая хромосома движется в сторону ближайшего полюса клетки. Разъединения хромосом на хроматиды не происходит.

Телофаза I (телофаза первого деления). Гомологичные двухроматидные хромосомы полностью расходятся к полюсам клетки. В норме каждая дочерняя клетка получает одну гомологичную хромосому из каждой пары гомологов. Формируются два гаплоидных ядра, которые содержат в два раза меньше хромосом, чем ядро исходной диплоидной клетки. Каждое гаплоидное ядро содержит только один хромосомный набор, то есть каждая хромосома представлена только одним гомологом. Содержание ДНК в дочерних клетках составляет 2с.

В большинстве случаев (но не всегда) телофаза I сопровождается цитокинезом.

После первого деления мейоза наступает интеркинез – короткий промежуток между двумя мейотическими делениями. Интеркинез отличается от интерфазы тем, что не происходит репликации ДНК, удвоения хромосом и удвоения центриолей: эти процессы произошли в предмейотической интерфазе и, частично, в профазе I.

Второе деление мейоза (эквационное, или мейоз II)

В ходе второго деления мейоза уменьшения числа хромосом не происходит. Сущность эквационного деления заключается в образовании четырех гаплоидных клеток с однохроматидными хромосомами (в состав каждой хромосомы входит одна хроматида).

Профаза II (профаза второго деления). Не отличается существенно от профазы митоза. Хромосомы видны в световой микроскоп в виде тонких нитей. В каждой из дочерних клеток формируется веретено деления.

Метафаза II (метафаза второго деления). Хромосомы располагаются в экваториальных плоскостях гаплоидных клеток независимо друг от друга. Эти экваториальные плоскости могут быть параллельны друг другу или взаимно перпендикулярны.

Анафаза II (анафаза второго деления). Хромосомы разделяются на хроматиды (как при митозе). Получившиеся однохроматидные хромосомы в составе анафазных групп перемещаются к полюсам клеток.

Телофаза II (телофаза второго деления). Однохроматидные хромосомы полностью переместились к полюсам клетки, формируются ядра. Содержание ДНК в каждой из клеток становится минимальным и составляет 1с.

Таким образом, в результате описанной схемы мейоза из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидные клетки. Дальнейшая судьба этих клеток зависит от таксономической принадлежности организмов, от пола особи и ряда других факторов.

Типы мейоза. При зиготном и споровом мейозе образовавшиеся гаплоидные клетки дают начало спорам (зооспорам). Эти типы мейоза характерны для низших эукариот, грибов и растений. Зиготный и споровый мейоз тесно связан со спорогенезом. При гаметном мейозе из образовавшихся гаплоидных клеток образуются гаметы. Этот тип мейоза характерен для животных. Гаметный мейоз тесно связан с гаметогенезом и оплодотворением. Таким образом, мейоз – это цитологическая основа полового и бесполого (спорового) размножения.

Биологическое значение мейоза. Немецкий биолог Август Вайсман (1887) теоретически обосновал необходимость мейоза как механизма поддержания постоянного числа хромосом. Поскольку при оплодотворении ядра половых клеток сливаются (и, тем самым, в одном ядре объединяются хромосомы этих ядер), и поскольку число хромосом в соматических клетках остается константным, то постоянному удвоению числа хромосом при последовательных оплодотворениях должен противостоять процесс, приводящий к сокращению их числа в гаметах ровно вдвое. Таким образом, биологическое значение мейоза заключается в поддержании постоянства числа хромосом при наличии полового процесса. Мейоз обеспечивает также комбинативную изменчивость – появление новых сочетаний наследственных задатков при дальнейшем оплодотворении.

Мейоз - это особый способ деления эукариотических клеток, в результате которого происходит переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная репликация ДНК.

Первое мейотическое деление (мейоз 1) называется редукционным , поскольку именно во время этого деления происходит уменьшение числа хромосом вдвое: из одной диплоидной клетки (2n 4c ) образуются две гаплоидные (1n 2c ).

Интерфаза 1 (в начале - 2n 2c , в конце - 2n 4c ) - синтез и накопление веществ и энергии, необходимых для осуществления обоих делений, увеличение размеров клетки и числа органоидов, удвоение центриолей, репликация ДНК, которая завершается в профазе 1.

Профаза 1 (2n 4c ) - демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом, конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. Конъюгация - процесс сближения и переплетения гомологичных хромосом. Пару конъюгирующих гомологичных хромосом называют бивалентом . Кроссинговер - процесс обмена гомологичными участками между гомологичными хромосомами.

Профаза 1 подразделяется на стадии:

• лептотена (завершение репликации ДНК),
• зиготена (конъюгация гомологичных хромосом, образование бивалентов),
• пахитена (кроссинговер, перекомбинация генов),
• диплотена (выявление хиазм, 1 блок овогенеза у человека),
• диакинез (терминализация хиазм).

1 - лептотена; 2 - зиготена; 3 - пахитена; 4 - диплотена; 5 - диакинез; 6 - метафаза 1; 7 - анафаза 1; 8 - телофаза 1; 9 - профаза 2; 10 - метафаза 2; 11 - анафаза 2; 12 - телофаза 2.

Метафаза 1 (2n 4c ) - выстраивание бивалентов в экваториальной плоскости клетки, прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим - к центромерам хромосом.

Анафаза 1 (2n 4c ) - случайное независимое расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки (из каждой пары гомологичных хромосом одна хромосома отходит к одному полюсу, другая - к другому), перекомбинация хромосом.

Телофаза 1 (1n 2c в каждой клетке) - образование ядерных мембран вокруг групп двухроматидных хромосом, деление цитоплазмы. У многих растений клетка из анафазы 1 сразу же переходит в профазу 2.

Второе мейотическое деление (мейоз 2) называется эквационным.

Интерфаза 2 , или интеркинез (1n 2c ), представляет собой короткий перерыв между первым и вторым мейотическими делениями, во время которого не происходит репликация ДНК. Характерна для животных клеток.

Профаза 2 (1n 2c ) - демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.

Метафаза 2 (1n 2c ) - выстраивание двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим - к центромерам хромосом; 2 блок овогенеза у человека.

Анафаза 2 (2n 2с ) - деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами), перекомбинация хромосом.

Телофаза 2 (1n 1c в каждой клетке) - деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток.

Биологическое значение мейоза . Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. Являясь основой комбинативной изменчивости, мейоз обеспечивает генетическое разнообразие гамет.