Овариальный цикл состоит из двух фаз - фолликулярной и лютеиновой, которые разделены овуляцией и менструацией. Длительность овариального (менструального) цикла в норме варьирует от 21 до 35 дней.

В фолликулярной фазе под влиянием ФСГ происходит стимуляция роста и развития одного или нескольких примордиальных фолликулов, а также дифференцировка и пролиферация клеток гранулезы. ФСГ также стимулирует процессы роста и развития первичных фолликулов, выработку эстрогенов клетками фолликулярного эпителия. Эстрадиол же, в свою очередь, повышает чувствительность клеток гранулезы к действию ФСГ. Наряду с эстрогенами секретируются небольшие количества прогестерона. Из множества начинающих рост фолликулов окончательной зрелости достигнет только 1, реже – 2-3. Предовуляторный выброс гонадотропинов определяет сам процесс овуляции. Объем фолликула быстро увеличивается параллельно с истончением стенки фолликула. Наблюдающееся в течение 2-3 дней до овуляции значи­тельное увеличение уровня эстрогенов обусловлено гибелью большого числа зрелых фолликулов с высвобождением фолликулярной жидкости. Высокие концентрации эстрогенов по механизму отрицательной обратной связи ингибируют секрецию ФСГ гипофизом. Овуляторный выброс ЛГ и в меньшейстепени ФСГ связан с существованием механизма положительной обратной связи сверхвысоких концентраций эстрогенов и уровня ЛГ, а также с резким падением уровня эстрадиола в течение 24 ч, предшествующих овуляции.

Овуляция яйцеклетки происходит лишь в присутствии ЛГ или хорионического гонадотропина. Более того, ФСГ и ЛГ выступают как синергисты в период развития фолликула, и в это время тека-клетки активно секретируют эстрогены.

После овуляции отмечается резкое снижение уровня ЛГ и ФСГ в сыворотке крови. С 12-го дня второй фазы цикла отмечается 2-3-дневное повышение уровня ФСГ в крови, которое инициирует созревание нового фолликула, тогда как кон­центрация ЛГ в течение всей второй фазы цикла имеет тенденцию к снижению.

Полость совулировавшего фолликула спадается, а стенки его собираются в складки. Вследствие разрыва сосудов в момент овуляции в полость постовуляторного фолликула происходит кровоизлияние. В центре будущего желтого те­ла появляется соединительнотканный рубец - стигма

Овуляторный выброс ЛГ и последующее за ним поддержание высокого уровня гормона в течение 5-7 дней активирует процесс пролиферации и желе­зистого метаморфоза клеток зернистой зоны с образованием лютеиновых клеток, т.е. наступает лютеиновая фазаовариального цикла.

Эпителиальные клетки зернистого слоя фолликула интенсивно размножа­ются и, накапливая липохромы, превращаются в лютеиновые клетки; сама оболочка обильно васкуляризуется. Стадия васкуляризации характеризуется быстрым размножением эпителиальных клеток гранулезы и интенсивным врастанием между ними капилляров. Сосуды проникают в полость постовуляторного фолликула со стороны thecae internae в лютеиновую ткань в ради­альном направлении. Каждая клетка желтого тела богато снабжена капилля­рами. Соединительная ткань и кровеносные сосуды, достигая центральной полости, заполняют ее кровью, окутывают последнюю, ограничивая от слоя лютеиновых клеток. В желтом теле - один из самых высоких уровней крово­тока в организме человека. Формирование этой уникальной сети кровеносных сосудов заканчивается в течение 3-4 дней после овуляции и совпадает с пери­одом расцвета функции желтого тела (Bagavandoss P., 1991).

Ангиогенез состоит из трех фаз: фрагментации существующей базальной мембраны, миграции эндотелиальных клеток и их пролиферации в ответ на митогенный стимул. Ангиогенная активность находится под контролем основ­ных ростовых факторов: фактора роста фибробластов (ФРФ), эпидермального фактора роста (ЭФР), фактора роста тромбоцитов (ФРТ), инсулиноподобного фактора роста-1 (ИФР-1), а также цитокинов, таких как тумор некротического фактора (ТНФ) и интерлейкинов (ИЛ-1; ИЛ-6) (Bagavandoss P., 1991).

С этого момента желтое тело начинает продуцировать значительные количе­ства прогестерона. Прогестерон временно инактивирует положительный меха­низм обратной связи, и секреция гонадотропинов контролируется только нега­тивным влиянием эстрадиола. Это приводит к снижению уровня гонадотропинов в середине фазы желтого тела до минимальных значений (Erickson G.F., 2000).

Прогестерон, синтезируемый клетками желтого тела, ингибирует рост и развитие новых фолликулов, а также участвует в подготовке эндометрия к внедрению оплодотворенной яйцеклетки, снижает возбудимость миометрия, подавляет действие эстрогенов на эндометрий в секреторной фазе цикла, сти­мулирует развитие децидуальной ткани и рост альвеол в молочных железах. Плато сывороточной концентрации прогестерона соответствует плато рек­тальной (базальной) температуры (37,2-37,5°С), что лежит в основе одного из методов диагностики произошедшей овуляции и является критерием оцен­ки полноценности лютеиновой фазы. В основе повышения базальной темпе­ратуры лежит снижение под воздействием прогестерона периферического кровотока, что уменьшает теплопотерю. Увеличение его содержания в крови совпадает с повышением базальной температуры тела, которая является инди­катором овуляции.

Прогестерон, являясь антагонистом эстрогенов, ограничивает их пролиферативный эффект в эндометрии, миометрии и эпителии влагалища, вызывая стиму­ляцию секреции железами эндометрия секрета, содержащего гликоген, уменьшая строму подслизистого слоя, т.е. вызывает характерные изменения эндометрия, необходимые для имплантации оплодотворенной яйцеклетки. Прогестерон сни­жает тонус мышц матки, вызывает их расслабление. Кроме того, прогестерон вы­зывает пролиферацию и развитие молочных желез и в период беременности спо­собствует угнетению процесса овуляции.если опло­дотворения не произошло, то через 10-12 дней наступает регресс менструаль­ного желтого тела, если же оплодотворенная яйцеклетка внедрилась в эндо­метрий и образующаяся бластула стала синтезировать ХГ, то желтое тело становится желтым телом беременности .

Клетками гранулезы желтого тела секретируется полипептидный гормон релаксин, который принимает важное участие в период родов, вызывая релак­сацию связок таза и расслабление шейки матки, а также увеличивает синтез гликогена и задержку воды в миометрии, уменьшая при этом его сократитель­ную способность.

Если не произошло оплодотворение яйцеклетки, желтое тело переходит в ста­дию обратного развития, что сопровождается менструацией. Лютеиновые клетки подвергаются дистрофическим изменениям, уменьшаются в размерах, при этом наблюдается пикноз ядер. Соединительная ткань, врастая между распадающими­ся лютеиновыми клетками, замещает их, и желтое тело постепенно превращает­ся в гиалиновое образование - белое тело.

Период регресса желтого тела харак­теризуется выраженным снижением уровней прогестерона, эстрадиола и ингибина А. Снижение уровней ингибина А и эстрадиола, а также возрастание частоты импульсов секреции Гн-РГ обеспечивают преобладание секреции ФСГ над ЛГ. В ответ на повышение уровня ФСГ окончательно формируется пул антральных фолликулов, из которых в дальнейшем будет выбран доминантный фолликул. Простагландин F 2 a, окситоцин, цитокины, пролактин и радикалы 0 2 обладают лютеолитическим эффектом, что может быть основанием для развития недоста­точности желтого тела при наличии воспалительного процесса в придатках. Менструация происходит на фоне регресса желтого тела. К ее окончанию уровни эстрогенов и прогестерона достигают своего минимума. На этом фоне происходят активация тонического центра гипоталамуса и гипофиза и повышение секреции преимущественно ФСГ, активирующего рост фолликулов. Повышение уровня эстрадиола ведет к стимуляции пролиферативных процессов в базальном слое эндо­метрия, что обеспечивает адекватную регенерацию эндометрия.

Циклические изменения в эндометрии касаются его поверхност­ного слоя, состоящего из компактных эпителиальных клеток, и промежуточного, которые отторгаются во время менструации.

Как известно, различают I фазу - фазу пролиферации (ранняя стадия - 5-7-й день, средняя - 8-10-й день, поздняя -10-14-й день) и II фазу, фазу секреции (ранняя -15-18-й день, первые признаки секреторных превращений; средняя - 19-23-й день, наиболее выраженная секреция; поздняя - 24-26-й день, начинающийся регресс, регресс с ишемией - 26-27-й день), III фазу, фазу кровоте­чения или менст­руации (десквамация - 28-2-й день и регенерация - 3-4-й день).

В норме фаза пролиферации продолжается 14 дней . Возникающие в эту фазу изменения в эн­дометрии обусловлены действием нарастающего количе­ства эстрогенов, секретируемых растущим и созревающим фолликулом (Хмельницкий O.K., 2000).

В ранней стадии фазы пролиферации (5-7-й день цикла) эндометрий тон­кий, деление функцио­нального слоя на зоны отсутствует, поверхность его вы­стлана уплощенным цилиндрическим эпите­лием, имеющим кубическую фор­му. Железистые крипты в виде прямых или слегка извитых трубочек с узким просветом, на поперечных срезах имеют круглую или овальную форму. Эпи­телий желези­стых крипт призматический, ядра овальные, расположены у основания, хорошо окрашиваются, апи­кальный край эпителиальных клеток в световом микроскопе представляется ровным, четко очерчен­ным.

В средней стадии фазы пролиферации нарастает активность щелочной фосфатазы в эндомет­рии. В строме отмечаются явления отека, разрыхления. Цитоплазма стромальных клеток становится более различима, ядра их выяв­ляются довольно отчетливо, по сравнению с ранней стадией нарастает число митозов. Сосуды стромы по-прежнему единичны, с тонкими стенками.

В поздней стадии фазы пролиферации (11-14-й день цикла) отмечается не­которое утолщение функционального слоя, однако деление на зоны еще от­сутствует. Поверхность эндометрия выстлана высоким цилиндрическим эпи­телием. Железистые структуры приобретают более извитую, штопорообразную форму, более тесно прилежат друг к другу, чем в предыдущих стадиях. Эпителий же­лезистых крипт - высокий цилиндрический. Апикальные края его представляются при световой микроскопии ровными, четкими. При элек­тронной же микроскопии обнаруживаются микроворсинки, представляющие собой плотные цитоплазматические отростки, покрытые плазматической мембра­ной. Увеличиваясь в размерах, они создают дополнительную площадь для распределения ферментов. Как раз в эту стадию активность щелочной фосфатазы достигает своего максимума (Топчиева О.И. и соавт., 1978).

В конце фазы пролиферации при светооптическом исследовании обнару­живаются мелкие субнуклеарные вакуоли, в которых определяются мелкие гранулы гликогена. Гликоген в этой стадии образуется в связи с предовуляторной секрецией гестагенов в достигшем зрелости фолликуле. Спи­ральные артерии стромы, которые подрастают из базального слоя в среднюю стадию фазы пролифе­рации, еще не сильно извиты, поэтому в гистологических сре­зах обнаруживаются лишь один-два пе­ререзанных поперек сосуда с тонкими стенками (Топчиева О.И. и соавт., 1978; Железнов Б.И., 1979).

Таким образом, эстрогены одновременно с пролиферацией клеток эпите­лия стимулируют в те­чение фазы пролиферации развитие секреторного аппа­рата клетки, подготавливая его для дальней­шей полноценной функции в фазе секреции. Этим и объясняется последовательность событий, имеющая глубо­кий биологический смысл. Вот почему без предварительного воздействия эс­трогенов на эндометрий прогестерон практически не действует. На сегодня выявлено, что рецепторы прогестерона, обеспечивающие чувствительность к этому гормону, активируются предшествующим действием эстрогенов.

Фаза секреции длится 14 дней , непосредст­венно связанная с гор­мональной активностью желтого тела и соответствую­щей секрецией прогестерона. Укорочение или удлинение фа­зы секреции более чем на два дня у женщин, находящихся в репродук­тивном возрасте, следует рассматривать как патологическое состояние, поскольку та­кие циклы, как правило, оказываются ановуляторными. Колебания секретор­ной фазы от 9 до 16 дней могут иметь место в начале или в конце репродук­тивного периода, т.е. при становлении или угасании маточно-овариального цикла.

В диагностике 1-ой недели секреторной фазы особое значение приобрета­ют изменения в эпи­телии, позволяющие говорить о произошедшей овуляции. Характерные изменения 1-ой недели в эпителии связаны с нарастающей функцией желтого тела. На 2-ой неделе день прошедшей овуляции наиболее точно может быть оп­ределен по состоянию клеток стромы. Изменения 2-ой недели в строме связа­ны с наивысшей функцией желтого тела и на­ступающего затем его регресса и снижения концентрации прогестерона.

В раннюю стадию фазы секреции (на 15-18-й день цикла) толщина эндоме­трия заметно нарас­тает по сравнению с фазой пролиферации. Самым харак­терным признаком наступления фазы сек­реции - ее ранней стадии - явля­ется появление в эпителии желез субнуклеарных вакуолей. При обычном светооптическом исследовании проявление секреции в виде субнуклеарных ва­куолей на­блюдается обычно на 16-й день цикла, что свидетельствует о свер­шившейся овуляции и выраженной гормональной функции менструального желтого тела. К 17-му дню цикла (3-й день после овуляции) гранулы гликоге­на содержатся в большинстве желез и располагаются на одном уровне в базальных отделах клеток под ядром. В результате этого и ядра, находящиеся над вакуолями, также распола­гаются в ряд, на одном уровне. Затем на 18-й день (4-й день после овуляции) гранулы гликогена пе­ремещаются в апикаль­ные отделы клеток, как бы обходя ядро. В результате этого ядра вновь слов­но опускаются вниз к основанию клетки. Нередко к этому сроку ядра в раз­личных клетках оказыва­ются на разных уровнях. Изменяется и их форма - они становятся более округлыми, митозы исче­зают. Цитоплазма клеток ста­новится базофильной, в апикальной части их выявляются кислые мукополисахариды.

Наличие субнуклеарных вакуолей является признаком свершившейся ову­ляции. Однако надо помнить, что они отчетливо выявляются при световой микроскопии спустя 36-48 часов после овуля­ции. Следует учитывать, что субнуклеарные вакуоли могут наблюдаться и при других ситуациях, характери­зующихся действием прогестерона. При этом, однако, они не будут выявлять­ся однотипно во всех железах, и форма и величина их будут различны. Так, нередко субнуклеарные вакуоли обна­руживаются в отдельных железах в тка­ни "смешанного" гипопластического и гиперпластического эндометрия.

Наряду с субнуклеарной вакуолизацией для ранней стадии фазы секреции характерно измене­ние конфигурации железистых крипт: они извилисты, рас­ширены, однотипны и правильно располо­жены в рыхлой, несколько отечной строме, что свидетельствует о действии прогестерона на стромальные элемен­ты. Спиральные артерии в раннюю стадию фазы секреции приобретают более изви­той вид, однако "клубков", характерных для последующих стадий секре­ции, еще не наблюдается.

В средней стадии фазы секреции (19-23-й день цикла) в эндометрии отме­чаются наиболее вы­раженные секреторные превращения, которые происхо­дят в результате наивысшей концентрации гормонов желтого тела. Функцио­нальный слой при этом утолщен. В нем отчетливо прослеживается подразде­ление на спонгиозный (губчатый) или глубокий и компактный или поверхно­стный слои. В компактном слое железистые крипты менее извиты, преоблада­ют клетки стромы, эпителий, высти­лающий поверхность компактного слоя, высокий призматический, не секретирующий. Железистые крипты штопорообразной формы довольно тесно прилежат друг к другу, просветы их все бо­лее расширяются, особенно к 21-22-му дню цикла (то есть к 7-8-му дню после овуляции) и становятся бо­лее складчатыми. Процесс выделения гликогена пу­тем апокриновой секреции в просвет желез закан­чивается к 22-му дню цикла (8-й день после овуляции), что приводит к образованию больших, растя­нутых желез, заполненных хорошо различимыми при окраске на гликоген мелкоди­сперсными грану­лами.

В строме в среднюю стадию фазы секреции возникает децидуальноподобная реакция, отме­чаемая главным образом вокруг сосудов. Затем децидуальная реакция из островкового типа приоб­ретает диффузный характер, в осо­бенности в поверхностных отделах компактного слоя. Соедини­тельноткан­ные клетки становятся крупными, округлой или полигональной формы, напо­минают вид торцовой мостовой, на 8-й день после овуляции в них обнаружи­вается гликоген.

Самым точным индикатором средней стадии фазы секреции, свидетельст­вующим о высокой концентрации прогестерона, являются изменения спи­ральных артерий, которые в среднюю стадию секреции резко извиты и обра­зуют "клубки". Они обнаруживаются не только в спонгиозном, но и в самых поверхностных отделах компактного слоя, поскольку с 9-го дня после овуля­ции отек стромы уменьшается, то к 23-му дню цикла клубки спиральных артерий уже выражены наиболее четко. На­личие развитых спиральных сосудов в функциональном слое эндометрия считается одним из наиболее достоверных признаков, определяющих полноценное прогестероновое воздействие. Сла­бое же раз­витие "клубков" спиральных сосудов в эндометрии секреторной фазы расценивается как проявление недостаточности функции желтого тела и недостаточной подготовленности эндометрия к импланта­ции.

Как указывают О.И. Топчиева и соавт. (1978), структура эндометрия сек­реторной фазы средней стадии на 22-23-й день цикла может наблюдаться при длительной и повышенной гормональной функции менструального желтого тела, т.е. при персистенции желтого тела (в подобных случаях бы­вает особен­но сильно выражена сочность и децидуальноподобное превращение стромы, а также секреторная функция желез), или в ранние сроки беременности в те­чение первых дней после им­плантации - при маточной беременности за пре­делами зоны имплантации; а также равномерно во всех участках слизистой оболочки тела матки при прогрессирующей внематочной беременности.

Поздняя стадия фазы секреции (24-27-й день цикла) наступает в том слу­чае, если оплодотворе­ние яйцеклетки не произошло и беременность не насту­пила. В этом случае на 24-й день цикла (10-й день после овуляции) трофика эндометрия в связи с началом регресса желтого тела и, соответст­венно, сни­жением концентрации прогестерона нарушается, и в нем развивается целый ряд дистро­фических процессов, т.е. в эндометрии возникают изменения рег­рессивного характера.

При обычной светооптической микроскопии за 3-4 дня до ожидаемой мен­струации (на 24-25-й день цикла) отмечается уменьшение сочности эндомет­рия вследствие потери им жидкости, наблю­дается сморщивание стромы функционального слоя. Железы вследствие сморщивания стромы эндо­метрия становятся еще более складчатыми, тесно располагаются друг к другу и при­обретают на про­дольных срезах пилообразные, а на поперечных - звездча­тые очертания. Наряду с железами, в ко­торых секреторная функция уже пре­кратилась, всегда имеется некоторое количество желез со структурой, соот­ветствующей более ранним стадиям секреторной фазы. Эпителий железистых крипт характеризуется неравномерной окраской ядер, часть из которых пикнотична, в цитоплазме появ­ляются мелкие капли липидов.

В этот период в строме предецидуальные клетки сближаются друг с дру­гом и выявляются не только в виде островков вокруг клубков спиральных со­судов, но и диффузно по всему компактному слою. Среди предецидуальных клеток обнаруживаются мелкие клетки с темными ядрами - эндо­метриальные зернистые клетки, которые, как показали электронно-микроскопические исследова­ния, трансформируются из соединительнотканных клеток, т.е. бо­лее крупных предецидуальных кле­ток, которые располагаются преимущест­венно в компактном слое. При этом отмечается обеднение клеток гликогеном, ядра их становятся пикнотичными.

На 26-27-й день цикла в строме можно обнаружить расширение капилляров и кровоизлияния в поверхностных слоях. Это связано с тем, что по мере развития цикла спиральные артериолы удлиняются быстрее, чем увели­чивается толщина эндо­метрия, так что сосуды приспосабливаются к эндомет­рию за счет повышения извилистости. В пред­менструальный период спирализациястановится такой выраженной, что замедляет кровоток и вы­зывает стаз и тромбоз. Этот момент, наряду с рядом других биохимических процессов, объясняет эн­дометриальный некроз и дистрофические изменения кровенос­ных сосудов, которые приводят к мен­струальному кровотечению. Незадолго до начала менструации расширение сосудов сменяется спаз­мом, который объ­ясняют действием различных типов токсических продуктов распада белка или дру­гих биологически активных веществ на фоне падения уровня прогестерона.

Фаза кровотечения, менструация (28-4-й день цикла), характеризуется со­четанием процессов десквамации и регенерации.

Сенсорная система организма.

118. Охарактеризовать строение и функции органа зрение.

Ответ: к нему относят: глазное яблоко и вспомогательные органы глаза (мышцы гладного яблока, веки, ресницы, и слезная пара)

Строение глазного яблока. Имеет форму нара и состоит из оболочек и внутреннего ядра

Оболочки: 1) Наружняя (фиброзная) ее основная роль защитная. , а также придает форму, различают ее отделы:а) передняя. Роговица. Прозрачная нет сосудов, огромное кол-во неврных окончаний. Б) склера. белая, плотная, есть сосуды, содержит нервные окончание.

2) Средняя оболочка. Сосудистая, темная, функ.пипательная. различают 3 отдела: а) передний. Радужная оболочка (радужка) .в центре отверстие (зрачок) , радужка регулирует поступление световых лучей в глаз изменяя величину зрачка. Для этого в зрачке имеется 2 мышцы 1-расширяет зрачок, 2- суживаающий зрачок. В этом отделе содержит пигмент, от его кол-во зависит цвет глаз. б) Средний отдел. Сосудистая оболочка.- эта утолщенная часть оболочки, расположенная в виде кольца вокруг хрусталика который с помощью сухожилий прикреплено к реесничетому телу. Основа рыхлая соед.ткань, а в ней находятся глазные мышечные клетки которые составляют ресничатую мышцу. Участвует в акомодации глаза(способность глазаа хорошо видеть на различном расстоянии) в) задний отдел. Собственная сосудистая оболочка глаза.питание глазного яблока.

3) Внутренняя оболочка. Сетчатка глаза. Желтоватый цвет, тонкая глазная пластина, нет светоочувствительности (слепая часть) второй отдел задней, светочувствителен. Содержит до 10 слоев нервных клеток. Важные первые 3:1)состоит из зрительных или фоторецепторов нервных клеток. имеют разные формы в виде колбочек, палочек,они являются светочувств нервных клеток. Палочки образуют высок.чувств. так как работает при изменении освещение, дают цветное зрение. Колбочки –слаб.чувств. работают при ярком освещении, цветовосприятие есть 3 типа колбочек- 1) эритролабы 2) хлоролабы 3) цианолабы. Человек различает около 150 цветов. Второй слой связывает 1 слой с 3 . третий слой,крупные нейроны, образовывают зрительный нерв. Образуется в самом центре сетчатки и формирует диски зрительного нерва. Сбоку от слепого пятна, есть несколько участков окрашенные в желтый цвет, и назыв.желтое пятно и в этом месте находится колбочки, а палочек нету.

Внутр.ядро глазного яблока.

1) Воденая влага- это жидкость омывает роговицу, учавствует в поддержке внутр.глазного давление.

2) Хрусталик- имеет форму выпуклой линзы

3) Стекловидное тело-желеобразное вещество.

Все ядро прозрачное и в целом составляет оптическую систему глаза.

119. Охарактеризовать строение и функции органа слуха и равновесия.

Ответ: различают 3 отдела:

1) Наружнее ухо. Относят: ушная раковина, и наружний слуховой проход.Функц. улавливание ии проведение звуковых колебаний. Ушная раковина состоит из хреща.наруж.ушная раковина имеет образовательные выступы:а) завиток-край нижней раковины б) противозавиток- кпереди от раковины в) козелок- выступ огранич.в слуховой провой проход. позволяют улавливать звуки.

Наружний слуховой проход. Изогнутый канал у взрослого человека до 3,5см, Начало наружнее отверстие, а заканчивается в слепой барабанной перепонки. Различают 2 отдела: а) хрящевой б) костный (височная кость)соед.между собой под тупым углом который открыт к переди и к низу. При осмотре наружнее слуховой проход, его выпремляют, отодвигая ушную раковину назад и вверх. У маленьких детей эти 2 отдела соед. Немного подругому оттягивают назад и вниз.

Барабанная перепонка. Тонкая прозрачная плостинка, образует соед.ткань, снаружи центре углубление.

2) Среднее ухо. Относят: барабанная полость, 3 слуховых косточек, слуховая(евстахивая) труба. Звукапроводящий отдел органа слуха. Находится в пирамиде височной кости.

Барабанная полость –различают 6 стенок, 5 из которых образованны височной костью, а 6 стенка образованна внутр. Поверхностью барабанной перепонки в этой полости распологаются 3 слуховые косточки:1) молоточек 2) наковальня 3) стремечко. Эти косточки соединяются суставами между собой и + 2 мышцы: 1)напрягают 2) ослабляют

Слуховая труба – по этой трубе проводится воздух для того чтобы уровновесить давление на барабанную перепонку. У взрослого человека длинна около 4 см, а у детей она шире и короче.

3) Внутреннее ухо. Находится в пирамиде височной кости. Состоит из лабиринтов: 1) костный лабиринт, а в нем перепончатый лабиринт. Орган равновесия часть внутреннего ухо, полукруглых каналах (вистибюлярный аппарат) Связан и с можечком.

120. Охарактеризовать строение и функции кожи и ее производных.

Ответ: Образует общий покров нашего тела. Важнейший орган который выполняет функции: защита, выделение, терморегуляция, обмен газов, орган осезание, по всей площади находятся рецепторы. Кожный покров человека состоит из 2-х слоев.

1) Поверхностный слой. Эпидермис. (плоский,неороговивающий эпителий)

2) Глубокий слой. Соед.ткань, с примесью эластичных волокон, состоит из 2 слоев:а) верхний плотный слой (выступает на поверхности кожи) б) нижний слой в подкожно-жировой клетчатки. ткань более рыхлая, находится стержень волоска. Жировая клетчатка участвует в терморегуляции.

Производные кожи

Волосы - ороговевшие нитевидные придатки кожи толщиной 0,005-0,6 мм и длинной от нескольких миллиметров до 1,5 м, их цвет, размеры и распределение связаны с возрастом, полом, расовой принадлежностью и участком тела. Волосы покрывают все тело, за исключением ладоней, подошв, боковых, ладонных или подошвенных поверхностей пальцев, красной каймы губ, головки полового члена, клитора и малых половых губ. Из 2 млн волос, имеющихся на теле человека. Около 100 000 находится на волосистой части головы. Они разделяются на три вида:

длинные - толстые, длинные, пигментированные, покрывают волосистую часть головы, а после полового созревания - лобок, подмышечные впадины, у мужчин - также усы, бороду и другие части тела;

щетинистые - толстые, короткие, пигментированные, образуют брови, ресницы, обнаруживаются в наружном слуховом проходе и преддверии носовой полости;

пушковые - тонкие, короткие, бесцветные, покрывают остальные части тела (численно преобладают); под влиянием гормонов при половом созревании в некоторых частях тела могут превращаться в длинные.

Волос состоит из стержня, выступающего над кожей, и корня, погруженного в нее до уровня подкожной жировой клетчатки (у пушковых волос менее глубоко, чем у длинных и щетинистых). Корень окружен волосяным фолликулом - цилиндрическим эпителиальным образованием, вдающимся в дерму и гиподерму и оплетенным соединительнотканной волосяной сумкой. Вблизи поверхности эпидермиса фолликул образует расширение - воронку, куда впадают протоки апокринных потовых и сальных желез. На дистальном (глубоком) конце фолликула также имеется расширение - волосяная луковица, в которую врастает соединительнотканный волосяной сосочек с большим количеством кровеносных сосудов, осуществляющих питание луковицы.

Эпителиальные клетки луковицы служат камбиальными элементами (матрицей), обеспечивающими рост волоса. Они делятся и, смещаясь, дифференцируются, образуя (в зависимости от положения в луковице) клетки разных видов. Эти клетки, подвергаясь ороговению, участвуют в формировании различных частей волоса и его внутреннего корневого влагалища. В луковице находятся и меланоциты, обуславливающие пигментацию волоса.

Мозговое вещество волоса (образуется клетками центральной части луковицы) имеется только в длинных и щетинистых волосах, состоит из крупных слабо пигментированных, вакуолизированных клеток, лежащих наподобие монетных столбиков и содержащих в цитоплазме оксифильные гранулы трихогиалина (предшественника рогового вещества). Клетки полностью ороговевают только на уровне сальных желез, заполняясь мягким кератином.

Корковое вещество волоса (образуется средней частью луковицы) располагается вокруг мозгового и состоит из уплощенных веретенообразных клеток, которые быстро ороговевают, заполняясь твердым (механически и химически устойчивым) кератином.

Кутикула волоса (образуется наружным краем средней части луковицы) окружает корковое вещество и состоит из клеток, превращающихся в роговые чешуйки, содержащие твердый кератин, которые черепицеобразно накладываются друг на друга выступающими краями кверху.

Внутреннее эпителиальное влагалище (образуется периферической частью луковицы) окружает корень волоса до уровня протоков сальных желез, где оно исчезает. В него входят три слоя, хорошо различимые лишь вблизи луковицы и сливающиеся выше в единый роговой слой (изнутри кнаружи):

• кутикула внутреннего эпителиального влагалища сходна с кутикулой волоса, однако ее чешуйки содержат кератин, своими выступающими краями направлены внизу и сцеплены с чешуйками кутикулы волоса;
• внутренний (гранулосодержащий) слой (Гексли) вблизи луковицы образован кубическими клетками (содержащими гранулы трихогиалина), которые, смещаясь наверх, заполняются мягким кератином и разрушаются;
• наружный (бледный) слой (Генле) образован одним рядом светлых кубических клеток, заполняющихся мягким кератином и разрушающихся.

Наружное эпителиальное влагалище является продолжением эпидермиса в фолликул. Утрачивает роговой слой на уровне сальных желез и, истончаясь до 1-2 слоев, сливается с луковицей.

Мышца, поднимающая волос, состоит из гладкомышечных клеток, одним концом вплетается в волосяную сумку, другим - в сосочковый слой дермы. При ее сокращении косо лежащий корень волоса принимает более вертикальное положение, а кожа в области прикрепления мышцы втягивается ("гусиная кожа").

Рост волос осуществляется со средней скоростью 0,35 мм в сутки и происходит циклически и асинхронно в соседних участках кожи (у человека). Цикл состоит из трех фаз:

• фазы активного роста (анагена) включают удлинение фолликула, активацию сосочка и луковицы (клеток матрицы и меланоцитов), рост внутреннего влагалища и собственно волоса. Длительность фазы анагена обусловлена генетически и занимает на волосистой части головы от 2 до 5 лет (в среднем, 1000 суток);
• фазы регрессивных изменений (катагена) характеризуются прекращением деления клеток матрицы, исчезновением отростков меланоцитов, утолщением терминальной части волоса с формированием так называемой "колбы волоса", разрушением внутреннего влагалища, укорочением фолликула. Длится на волосистой части головы, в среднем 2-3 недели;
• фазы покоя (телогена) - колба удерживается в укороченном фолликуле, ее удаление произойдет лишь в анагене; размножения и ороговения эпителиальных клеток не происходит. Длится около 100 суток.

Факторы влияющие на рост волос : рост усиливается андрогенами в андрогензависимых зонах, однако на голове они его угнетают, а при длительном воздействии могут вызвать необратимую атрофию фолликула (что приводит к облысению у генетически предрасположенных мужчин). Эстрогены замедляют рост и удлиняют анаген, кортизол тормозит, а тироксин ускоряет начало анагена.

Ноготь представляет собой образование в виде пластинки, лежащей на дорсальной поверхности дистальной фаланги пальцев. Он состоит из ногтевой пластинки и ногтевого ложа.

Ногтевая пластинка состоит из твердого кератина, образована многими слоями роговых чешуек, прочно связанных друг с другом, и лежит на ногтевом ложе. Проксимальная ее часть - корень ногтя, находится в задней ногтевой щели и покрыта эпонихием (надкожицей), за исключением небольшой светлой зоны полулунной формы (луночки). Дистально пластинка заканчивается свободным краем, лежащим над подногтевой пластинкой (гипонихием). Латерально ногтевая пластинка ограничена двумя кожными складками - ногтевыми валиками, от которых она отделена боковыми ногтевыми щелями.

Ногтевое ложе - эпителиальное образование, состоящее из базального и шиповатого слоев и лежащее под ногтевой пластинкой, которая соответствует его роговому слою. Оно образует продольные эпидермальные гребешки, чередующиеся со складками подлежащей дермы, которая содержит многочисленные сосуды, а также коллагеновые и эластические волокна, прочно прикрепляющие ее к надкостнице фаланговых костей.

Матрица ногтя - утолщенная проксимальная часть ногтевого ложа, образованная активно делящимися клетками (ее дистальная граница соответствует краю лунки). Новообразованные клетки включаются в корень ногтя, где быстро (без образования кератогиалина) превращаются в роговые чешуйки, обеспечивая непрерывное медленное движение ногтевой пластинки по ложу, со средней скоростью 0,1 мм в сутки (на руках), рост ногтя. Поперечные светлые полоски на ногтевой пластинке свидетельствуют о временной дисфункции матрицы, продольные - о ее локальных повреждениях.

Кровоснабжение кожи характеризуется наличием двух артериальных и венозных сплетений - глубокого и поверхностного, соединенного связующими сосудами. Глубокое сплетение образовано сетью сосудов в глубоких отделах дермы и подкожной жировой клетчатке. Поверхностное сплетение располагается под сосочковым слоем дермы, от него артериолы направляются в сосочки, где разветвляются на многочисленные капилляры с непрерывной эндотелиальной выстилкой собирающиеся в венулы.Фенестрированные капилляры находятся в волосяных сосочках и окружают потовые железы. Имеются артериоло-венулярные анастомозы гломусного типа , обеспечивающие регуляцию температуры кожи (особенно многочисленны в дерме пальцев, ушей и носа).

Иннервация кожи обеспечивается эфферентными и афферентными нервными волокнами, образующими субэпидермальное и дермальное сплетение. Эфферентные волокна иннервируют гладкомышечную ткань кровеносных сосудов, мышцы, поднимающей волос, а также потовые железы. Афферентные волокна связаны с инкапсулированными нервными окончаниями (пластинчатые тельца, концевые колбы, осязательные тельца и другие), лежащими в дерме и являющимися механорецепторами, а также со свободными окончаниями в эпидермисе и дерме (ноцицепторами и терморецепторами).

Матка

– полый гладкомышечный орган грушевидной формы, уплощенный в переднезаднем направлении. В матке различают тело, перешеек и шейку. Верхняя выпуклая часть тела называется дном матки. Полость матки имеет форму треугольника, в верхних углах которого открываются отверстия маточных труб. Внизу полость матки, сужаясь, переходит в перешеек и заканчивается внутренним зевом.

Шейка матки

– это узкая цилиндрической формы нижняя часть матки. В ней различают влагалищную часть, вдающуюся во влагалище ниже сводов, и надвлагалищную верхнюю часть, располагающуюся выше сводов. Внутри шейки матки проходит узкий шеечный (цервикальный) канал длиной 1–1,5 см, верхний отдел которого заканчивается внутренним зевом, а нижний – наружным. Канал шейки матки содержит слизистую пробку, препятствующую проникновению микроорганизмов из влагалища в матку. Длина матки у взрослой женщины составляет в среднем 7–9 см, толщина стенок 1–2 см. Масса небеременной матки 50–100 г. Стенки матки состоят из трех слоев. Внутренний слой – слизистая оболочка (эндометрий) с множеством желез, покрытая мерцательным эпителием. В слизистой оболочке различают два слоя: слой, прилегающий к мышечной оболочке (базальный), и поверхностный слой – функциональный, который подвергается циклическим изменениям. Большую часть стенки матки составляет средний слой – мышечный (миометрий). Мышечная оболочка образована гладкомышечными волокнами, составляющими наружный и внутренний продольные и средний циркулярный слои. Наружный – серозный (периметрий) слой представляет собой брюшину, покрывающую матку. Матка расположена в полости малого таза между мочевым пузырем и прямой кишкой на одинаковом расстоянии от стенок таза. Тело матки наклонено кпереди, к симфизу (антеверзия матки), имеет тупой угол по отношению к шейке (антефлексия матки), открытый кпереди. Шейка матки обращена кзади, наружный зев примыкает к заднему своду влагалища.

Маточные трубы

начинаются от углов матки, идут в стороны к боковым стенкам таза. Имеют длину 10–12 см, толщину 0,5 см.

Стенки труб состоят из трех слоев: внутреннего – слизистого, покрытого однослойным мерцательным эпителием, реснички которого мерцают в сторону матки, среднего – мышечного и наружного – серозного. В трубе различают интерстициальную часть, проходящую в толще стенки матки, истмическую – наиболее суженную среднюю часть и ампулярную – расширенную часть трубы, заканчивающуюся воронкой. Края воронки имеют вид бахромок – фимбрий.

Яичники

являются парными железами миндалевидной формы, размером 3,5–4, 1–1,5 см, массой 6–8 г. Располагаются по обе стороны матки, позади широких связок, прикрепляясь к их задним листкам. Яичник покрыт слоем эпителия, под которым располагается белочная оболочка, глубже размещается корковое вещество, в котором находятся многочисленные первичные фолликулы в разной стадии развития, желтые тела. Внутри яичника располагается мозговой слой, состоящий из соединительной ткани с многочисленными сосудами и нервами. В период половой зрелости в яичниках ежемесячно ритмично происходит процесс созревания и выхода в брюшную полость зрелых яйцеклеток, способных к оплодотворению. Этот процесс направлен на осуществление репродуктивной функции. Эндокринная функция яичников проявляется в выработке половых гормонов, под влиянием которых в период полового созревания происходит развитие вторичных половых признаков и половых органов. Эти гормоны участвуют в циклических процессах, подготавливающих организм женщины к беременности.

Связочный аппарат половых органов и клетчатка малого таза

Подвешивающий аппарат матки состоит из связок, к которым относятся парные круглые, широкие, воронкотазовые и собственные связки яичников. Круглые связки отходят от углов матки, кпереди от маточных труб, идут через паховый канал, прикрепляются в области лонного сочленения, притягивая дно матки вперед (антеверзия). Широкие связки отходят в виде двойных листков брюшины от ребер матки до боковых стенок таза. В верхних отделах этих связок проходят маточные трубы, к задним листкам прикреплены яичники. Воронкотазовые связки, являясь продолжением широких связок, идут от воронки трубы до стенки таза. Собственные связки яичников идут от дна матки кзади и ниже отхождения маточных труб прикрепляются к яичникам. К закрепляющему аппарату относятся крестцово-маточные, основные, маточно-пузырные и пузырно-лобковые связки. Крестцово-маточные связки отходят от задней поверхности матки в области перехода тела в шейку, охватывают с двух сторон прямую кишку и прикрепляются на передней поверхности крестца. Эти связки притягивают шейку матки кзади. Основные связки идут от нижнего отдела матки к боковым стенкам таза, маточно-пузырные – от нижнего отдела матки кпереди, к мочевому пузырю и далее к симфизу, как пузырно-лобковые. Пространство от боковых отделов матки до стенок таза занимает околоматочная параметральная клетчатка (параметрий), в которой проходят сосуды и нервы.

Физиология женской половой системы

Женская половая система обладает четырьмя специфическими функциями: менструальной, половой, детородной и секреторной.

Менструальным циклом называются ритмически повторяющиеся сложные изменения в половой системе и во всем организме женщины, подготавливающие ее к беременности. Продолжительность одного менструального цикла считают от первого дня последней менструации до первого дня последующей менструации. В среднем он составляет 28 дней, реже 21–22 или 30–35 дней. Продолжительность менструации в норме составляет 3–5 дней, кровопотеря – 50–150 мл. Менструальная кровь имеет темный цвет и не свертывается. Изменения во время менструального цикла наиболее выражены в органах половой системы, особенно в яичниках (яичниковый цикл) и слизистой оболочке матки (маточный цикл). Важная роль в регуляции менструального цикла принадлежит гипоталамо-гипофизарной системе. Под влиянием рилизинг-факторов гипоталамуса в передней доле гипофиза происходит выработка гонадотропных гормонов, стимулирующих функцию половых желез: фолликулостимулирующего (ФСГ), лютеинизирующего (ЛГ) и лютеотропного (ЛТГ). ФСГ способствует созреванию фолликулов в яичниках и продукции фолликулярного (эстрогенного) гормона. ЛГ стимулирует развитие желтого тела, а ЛТГ – выработку гормона желтого тела (прогестерона) и секрецию молочных желез. В первую половину менструального цикла преобладает выработка ФСГ, во вторую половину – ЛГ и ЛТГ. Под влиянием этих гормонов происходят циклические изменения в яичниках.

Яичниковый цикл.

Этот цикл составляют 3 фазы:

1) развитие фолликула – фолликулярная фаза;

2) разрыв созревшего фолликула – фаза овуляции;

3) развитие желтого тела – лютеиновая (прогестероновая) фаза.

В фолликулярной фазе яичникового цикла происходит рост и созревание фолликула, что соответствует первой половине менструального цикла. Происходят изменения всех составных частей фолликула: увеличение, созревание и деление яйцеклетки, округление и размножение клеток фолликулярного эпителия, который превращается в зернистую оболочку фолликула, дифференцировка соединительно-тканной оболочки на наружную и внутреннюю. В толще зернистой оболочки накапливается фолликулярная жидкость, которая отодвигает клетки фолликулярного эпителия с одной стороны к яйцеклетке, с другой – к стенке фолликула. Фолликулярный эпителий, окружающий яйцеклетку, называется лучистым венцом . По мере созревания фолликул вырабатывает эстрогенные гормоны, оказывающие сложное воздействие на половые органы и весь организм женщины. В период полового созревания они вызывают рост и развитие половых органов, появление вторичных половых признаков, в период половой зрелости – повышение тонуса и возбудимости матки, пролиферацию клеток слизистой оболочки матки. Способствуют развитию и функции молочных желез, пробуждают половое чувство.

Овуляцией называется процесс разрыва зрелого фолликула и выход из его полости созревшей яйцеклетки, покрытой снаружи блестящей оболочкой и окруженной клетками лучистого венца. Яйцеклетка попадает в брюшную полость и далее в маточную трубу, в ампулярном отделе которой происходит оплодотворение. Если оплодотворения не произошло, то через 12–24 ч яйцеклетка начинает разрушаться. Овуляция происходит в середине менструального цикла. Поэтому это время является наиболее благоприятным для зачатия.

Фаза развития желтого тела (лютеиновая) занимает вторую половину менструального цикла. На месте разорвавшегося фолликула после овуляции образуется желтое тело, продуцирующее прогестерон. Под его влиянием происходят секреторные превращения эндометрия, необходимые для имплантации и развития плодного яйца. Прогестерон понижает возбудимость и сократимость матки, способствуя тем самым сохранению беременности, стимулирует развитие паренхимы молочных желез и подготавливает их к секреции молока. При отсутствии оплодотворения в конце лютеиновой фазы наступает обратное развитие желтого тела, прекращается продукция прогестерона, и в яичнике начинается созревание нового фолликула. Если произошло оплодотворение и наступила беременность, то желтое тело продолжает расти и функционировать в течение первых месяцев беременности и носит название желтого тела беременности .

Маточный цикл.

Этот цикл сводится к изменениям в слизистой оболочке матки и имеет одинаковую продолжительность с яичниковым. В нем различают две фазы – пролиферацию и секрецию с последующим отторжением функционального слоя эндометрия. Первая фаза маточного цикла начинается после того, как заканчивается отторжение (десквамация) эндометрия при менструации. В стадии пролиферации происходит эпителизация раневой поверхности слизистой оболочки матки за счет эпителия желез базального слоя. Функциональный слой слизистой оболочки матки резко утолщается, железы эндометрия приобретают извилистые очертания, просвет их расширяется. Фаза пролиферации эндометрия совпадает с фолликулярной фазой яичникового цикла. Фаза секреции занимает вторую половину менструального цикла, совпадая с фазой развития желтого тела. Под влиянием гормона желтого тела прогестерона функциональный слой слизистой оболочки матки еще более разрыхляется, утолщается и четко разделяется на две зоны: спонгиозную (губчатую), граничащую с базальным слоем, и более поверхностную, компактную. В слизистой оболочке откладываются гликоген, фосфор, кальций и другие вещества, создаются благоприятные условия для развития зародыша, если произошло оплодотворение. При отсутствии беременности в конце менструального цикла желтое тело в яичнике погибает, уровень половых гормонов резко снижается, а функциональный слой эндометрия, достигший фазы секреции, отторгается и наступает менструация.

Разновидности

Десквамация бывает двух видов:

• физиологическая (происходит на кожных покровах и некоторых железистых органах);
• патологическая (возникает под воздействием воспалений на слизистые оболочки или других процессов).

Причины

Десквамация как явление постоянное может наблюдаться на поверхности кожных покровов. В процессе кожного слущивания происходит удаление клеток эпидермиса. Физиологическое слущивание также обнаруживается при секреторных процессах, которые происходят в некоторых железистых органах. К примеру, фаза десквамации наблюдается в грудной железе по окончании периода лактации.

Как патологическое явление данный процесс возникает во время воспалений полостных органов и слизистых оболочек. В этом случае наблюдается нарушение межклеточных связей и отслоение эпителия. Как правило, десквамированные клетки погибают, однако иногда они проявляют жизнеспособность и способны вести пролиферативную и фагоцитарную деятельность. Примером может служить эндотелий сосудов или альвеолярный легочный эпителий.

В связи с нарушением нервной трофики, возникновением экссудативного диатеза, воздействием глистных инвазий, появлением заболеваний пищеварительной системы возможно проявление десквамации языка.

Десквамация эндометрия наблюдается при воздействии гормонов на слизистую оболочку влагалища и матки. Данный процесс начинается по окончании менструального цикла. В этот период отторгается функциональный слой эндометрия. Длительность такого процесса обычно не превышает 5−6 дней. Функциональный слой является участками некротизированной ткани, который полностью отторгается в период менструации. В начале менструального цикла завершается фаза десквамации эндометрия.

Десквамация как метод диагностики

Десквамация может проводиться в качестве способа диагностирования некоторых заболеваний. Так, десквамация кожных покровов зачастую используется с целью выявления кандиозов, онкологических болезней и прочих нарушений. Популярный метод диагностирования доброкачественных и злокачественных новообразований в полости рта – это десквамация эпителия языка. При этом мельчайшие частицы соскабливаются для детального изучения. Если правила данной процедуры будут нарушены, развивается десквамативный глоссит.

Лечение

Процесс физиологического слущивания считается нормой, поэтому не требует лечения. Что касается патологического процесса, в данном случае терапия предусматривает избавление от причины, которая привела к нарушениям (снятие воспалительного процесса и прочее).

Существуют 3 типа секреции гонадотропинов : тонический, циклический и эпизодический, или пульсирующий. Тоническая, или базальная, секреция гонадотропинов регулируется по­средством отрицательной обратной связи, а циклическая - механизмом по­ложительной обратной связи с участием эстрогенов. Пульсирующая секреция обусловлена активностью гипоталамуса и высво­бождением гонадолиберинов.

Развитие фолликула в первой половине цикла осуществляется благодаря тонической секреции ФСГ и ЛГ.

ФСГ приводит к синтезу в определенном фолликуле эст­рогенов, которые, увеличивая количество рецепторов к ФСГ, способствуют его накоплению (путем связывания его рецепторами), дальнейшему созрева­нию фолликула и увеличению секреции эстрадиола. Повышение секреции эстрадиола приводит к торможению образования ФСГ. Другие фолликулы в это время подвергаются атрезии. Концентрация эстрадиола в крови достигает максимума в предовуляторный период, что приводит к высвобождению боль­шого количества гонадолиберина и последующего пика высвобождения ЛГ и ФСГ. Предовуляторное повышение ЛГ и ФСГ стимулирует разрыв граафова пузырька и овуляцию.

ЛГ является основным регулятором синтеза стероидов в яичниках. Рецеп­торы к ЛГ локализуются на лютеальных клетках. Он активирует ферменты, участвующие в биосинтезе прогестерона. Под влиянием ЛГ в яичниках увеличивается количество холестерина, необходи­мого для синтеза гормонов. Таким образом, в желтом теле под влиянием ЛГ усиливаются процессы стероидогенеза на участке конверсии холестерина в прегнанолон.

Повышение уровня ЛГ и ФСГ приводит к торможению их синтеза и высвобождения, а повышенная концен­трация гонадолиберина в гипоталамусе угнетает его синтез и высвобождение в портальную систему гипофиза. Адреналин и норадреналин стиму­лируют высвобождение гонадолиберина. Холецистокинин, гастрин, нейротензин, опиоиды и соматостатин угнетают высвобождение гонадолиберина.

Роль пролактина - рост молочных желез и регу­ляция лактации. Это осуществляется путём стимуляции синтеза лактальбумина, жиров и углеводов молока. Пролактин регулирует также обра­зование желтого тела и выработку им прогестерона, влияет на водно-солевой обмен, задерживая воду и натрий в организме, усиливает эффекты альдостерона и вазопрессина, повышает образование жира из углеводов.

Окситоцин избирательно действует на гладкую мускулатуру матки, вы­зывая ее сокращения при родах. Под влиянием высоких концентраций эст­рогенов резко возрастает чувствительность рецепторов к окситоцину, чем и объясняется повышение сократительной активности матки перед родами. Участие окситоцина в процессе лактации заключается в усилении сокра­щения миоэпителиальных клеток молочных желез, за счёт чего увеличивает­ся выделение молока. Увеличение секреции окситоцина, в свою очередь, про­исходит под влиянием импульсов от рецепторов шейки матки, а также механорецепторов сосков грудной железы при кормлении грудью.

1. Менструальный цикл (яичниковый и маточный).

Овариальный цикл состоит из двух фаз - фолликулярной и лютеиновой, которые разделены овуляцией и менструацией. Длительность овариального (менструального) цикла в норме варьирует от 21 до 35 дней.

В фолликулярной фазе под влиянием ФСГ происходит стимуляция роста и развития одного или нескольких примордиальных фолликулов, а также дифференцировка и пролиферация клеток гранулезы. ФСГ также стимулирует процессы роста и развития первичных фолликулов, выработку эстрогенов клетками фолликулярного эпителия. Эстрадиол же, в свою очередь, повышает чувствительность клеток гранулезы к действию ФСГ. Наряду с эстрогенами секретируются небольшие количества прогестерона. Из множества начинающих рост фолликулов окончательной зрелости достигнет только 1, реже – 2-3. Предовуляторный выброс гонадотропинов определяет сам процесс овуляции. Объем фолликула быстро увеличивается параллельно с истончением стенки фолликула. Наблюдающееся в течение 2-3 дней до овуляции значи­тельное увеличение уровня эстрогенов обусловлено гибелью большого числа зрелых фолликулов с высвобождением фолликулярной жидкости. Высокие концентрации эстрогенов по механизму отрицательной обратной связи ингибируют секрецию ФСГ гипофизом. Овуляторный выброс ЛГ и в меньшейстепени ФСГ связан с существованием механизма положительной обратной связи сверхвысоких концентраций эстрогенов и уровня ЛГ, а также с резким падением уровня эстрадиола в течение 24 ч, предшествующих овуляции.

Овуляция яйцеклетки происходит лишь в присутствии ЛГ или хорионического гонадотропина. Более того, ФСГ и ЛГ выступают как синергисты в период развития фолликула, и в это время тека-клетки активно секретируют эстрогены.

После овуляции отмечается резкое снижение уровня ЛГ и ФСГ в сыворотке крови. С 12-го дня второй фазы цикла отмечается 2-3-дневное повышение уровня ФСГ в крови, которое инициирует созревание нового фолликула, тогда как кон­центрация ЛГ в течение всей второй фазы цикла имеет тенденцию к снижению.

Полость совулировавшего фолликула спадается, а стенки его собираются в складки. Вследствие разрыва сосудов в момент овуляции в полость постовуляторного фолликула происходит кровоизлияние. В центре будущего желтого те­ла появляется соединительнотканный рубец - стигма

Овуляторный выброс ЛГ и последующее за ним поддержание высокого уровня гормона в течение 5-7 дней активирует процесс пролиферации и желе­зистого метаморфоза клеток зернистой зоны с образованием лютеиновых клеток, т.е. наступает лютеиновая фаза овариального цикла.

Эпителиальные клетки зернистого слоя фолликула интенсивно размножа­ются и, накапливая липохромы, превращаются в лютеиновые клетки; сама оболочка обильно васкуляризуется. Стадия васкуляризации характеризуется быстрым размножением эпителиальных клеток гранулезы и интенсивным врастанием между ними капилляров. Сосуды проникают в полость постовуляторного фолликула со стороны thecae internae в лютеиновую ткань в ради­альном направлении. Каждая клетка желтого тела богато снабжена капилля­рами. Соединительная ткань и кровеносные сосуды, достигая центральной полости, заполняют ее кровью, окутывают последнюю, ограничивая от слоя лютеиновых клеток.В желтом теле - один из самых высоких уровней крово­тока в организме человека. Формирование этой уникальной сети кровеносных сосудов заканчивается в течение 3-4 дней после овуляции и совпадает с пери­одом расцвета функции желтого тела (BagavandossP., 1991).

Ангиогенез состоит из трех фаз: фрагментации существующей базальной мембраны, миграции эндотелиальных клеток и их пролиферации в ответ на митогенный стимул. Ангиогенная активность находится под контролем основ­ных ростовых факторов: фактора роста фибробластов (ФРФ), эпидермального фактора роста (ЭФР), фактора роста тромбоцитов (ФРТ), инсулиноподобного фактора роста-1 (ИФР-1), а также цитокинов, таких как тумор некротического фактора (ТНФ) и интерлейкинов (ИЛ-1; ИЛ-6) (BagavandossP., 1991).

С этого момента желтое тело начинает продуцировать значительные количе­ства прогестерона. Прогестерон временно инактивирует положительный меха­низм обратной связи, и секреция гонадотропинов контролируется только нега­тивным влиянием эстрадиола. Это приводит к снижению уровня гонадотропинов в середине фазы желтого тела до минимальных значений (EricksonG.F., 2000).

Прогестерон, синтезируемый клетками желтого тела, ингибирует рост и развитие новых фолликулов, а также участвует в подготовке эндометрия к внедрению оплодотворенной яйцеклетки, снижает возбудимость миометрия, подавляет действие эстрогенов на эндометрий в секреторной фазе цикла, сти­мулирует развитие децидуальной ткани и рост альвеол в молочных железах. Плато сывороточной концентрации прогестерона соответствует плато рек­тальной (базальной) температуры (37,2-37,5°С), что лежит в основе одного из методов диагностики произошедшей овуляции и является критерием оцен­ки полноценности лютеиновой фазы. В основе повышения базальной темпе­ратуры лежит снижение под воздействием прогестерона периферического кровотока, что уменьшает теплопотерю. Увеличение его содержания в крови совпадает с повышением базальной температуры тела, которая является инди­катором овуляции.

Прогестерон, являясь антагонистом эстрогенов, ограничивает их пролиферативный эффект в эндометрии, миометрии и эпителии влагалища, вызывая стиму­ляцию секреции железами эндометрия секрета, содержащего гликоген, уменьшая строму подслизистого слоя, т.е. вызывает характерные изменения эндометрия, необходимые для имплантации оплодотворенной яйцеклетки. Прогестерон сни­жает тонус мышц матки, вызывает их расслабление. Кроме того, прогестерон вы­зывает пролиферацию и развитие молочных желез и в период беременности спо­собствует угнетению процесса овуляции. если опло­дотворения не произошло, то через 10-12 дней наступает регресс менструаль­ного желтого тела, если же оплодотворенная яйцеклетка внедрилась в эндо­метрий и образующаяся бластула стала синтезировать ХГ, то желтое тело становится желтым телом беременности .

Клетками гранулезы желтого тела секретируется полипептидный гормон релаксин, который принимает важное участие в период родов, вызывая релак­сацию связок таза и расслабление шейки матки, а также увеличивает синтез гликогена и задержку воды в миометрии, уменьшая при этом его сократитель­ную способность.

Если не произошло оплодотворение яйцеклетки, желтое тело переходит в ста­дию обратного развития, что сопровождается менструацией. Лютеиновые клетки подвергаются дистрофическим изменениям, уменьшаются в размерах, при этом наблюдается пикноз ядер. Соединительная ткань, врастая между распадающими­ся лютеиновыми клетками, замещает их, и желтое тело постепенно превращает­ся в гиалиновое образование - белое тело.

Период регресса желтого тела харак­теризуется выраженным снижением уровней прогестерона, эстрадиола и ингибина А. Снижение уровней ингибина А и эстрадиола, а также возрастание частоты импульсов секреции Гн-РГ обеспечивают преобладание секреции ФСГ над ЛГ. В ответ на повышение уровня ФСГ окончательно формируется пул антральных фолликулов, из которых в дальнейшем будет выбран доминантный фолликул. ПростагландинF 2 a, окситоцин, цитокины, пролактин и радикалы 0 2 обладают лютеолитическим эффектом, что может быть основанием для развития недоста­точности желтого тела при наличии воспалительного процесса в придатках. Менструация происходит на фоне регресса желтого тела. К ее окончанию уровни эстрогенов и прогестерона достигают своего минимума. На этом фоне происходят активация тонического центра гипоталамуса и гипофиза и повышение секреции преимущественно ФСГ, активирующего рост фолликулов. Повышение уровня эстрадиола ведет к стимуляции пролиферативных процессов в базальном слое эндо­метрия, что обеспечивает адекватную регенерацию эндометрия.

Циклические изменения в эндометрии касаются его поверхност­ного слоя, состоящего из компактных эпителиальных клеток, и промежуточного, которые отторгаются во время менструации.

Как известно, различают Iфазу - фазу пролиферации (ранняя стадия - 5-7-й день, средняя - 8-10-й день, поздняя -10-14-й день) иIIфазу, фазу секреции (ранняя -15-18-й день, первые признаки секреторных превращений; средняя - 19-23-й день, наиболее выраженная секреция; поздняя - 24-26-й день, начинающийся регресс, регресс с ишемией - 26-27-й день),IIIфазу, фазу кровоте­чения или менст­руации (десквамация - 28-2-й день и регенерация - 3-4-й день).

В норме фаза пролиферации продолжается 14 дней . Возникающие в эту фазу изменения в эн­дометрии обусловлены действием нарастающего количе­ства эстрогенов, секретируемых растущим и созревающим фолликулом (ХмельницкийO.K., 2000).

В ранней стадии фазы пролиферации (5-7-й день цикла) эндометрий тон­кий, деление функцио­нального слоя на зоны отсутствует, поверхность его вы­стлана уплощенным цилиндрическим эпите­лием, имеющим кубическую фор­му. Железистые крипты в виде прямых или слегка извитых трубочек с узким просветом, на поперечных срезах имеют круглую или овальную форму. Эпи­телий желези­стых крипт призматический, ядра овальные, расположены у основания, хорошо окрашиваются, апи­кальный край эпителиальных клеток в световом микроскопе представляется ровным, четко очерчен­ным.

В средней стадии фазы пролиферации нарастает активность щелочной фосфатазы в эндомет­рии. В строме отмечаются явления отека, разрыхления. Цитоплазма стромальных клеток становится более различима, ядра их выяв­ляются довольно отчетливо, по сравнению с ранней стадией нарастает число митозов. Сосуды стромы по-прежнему единичны, с тонкими стенками.

В поздней стадии фазы пролиферации (11-14-й день цикла) отмечается не­которое утолщение функционального слоя, однако деление на зоны еще от­сутствует. Поверхность эндометрия выстлана высоким цилиндрическим эпи­телием. Железистые структуры приобретают более извитую, штопорообразную форму, более тесно прилежат друг к другу, чем в предыдущих стадиях. Эпителий же­лезистых крипт - высокий цилиндрический. Апикальные края его представляются при световой микроскопии ровными, четкими. При элек­тронной же микроскопии обнаруживаются микроворсинки, представляющие собой плотные цитоплазматические отростки, покрытые плазматической мембра­ной. Увеличиваясь в размерах, они создают дополнительную площадь для распределения ферментов. Как раз в эту стадию активность щелочной фосфатазы достигает своего максимума (Топчиева О.И. и соавт., 1978).

В конце фазы пролиферации при светооптическом исследовании обнару­живаются мелкие субнуклеарные вакуоли, в которых определяются мелкие гранулы гликогена. Гликоген в этой стадии образуется в связи с предовуляторной секрецией гестагенов в достигшем зрелости фолликуле. Спи­ральные артерии стромы, которые подрастают из базального слоя в среднюю стадию фазы пролифе­рации, еще не сильно извиты, поэтому в гистологических сре­зах обнаруживаются лишь один-два пе­ререзанных поперек сосуда с тонкими стенками (Топчиева О.И. и соавт., 1978; Железнов Б.И., 1979).

Таким образом, эстрогены одновременно с пролиферацией клеток эпите­лия стимулируют в те­чение фазы пролиферации развитие секреторного аппа­рата клетки, подготавливая его для дальней­шей полноценной функции в фазе секреции. Этим и объясняется последовательность событий, имеющая глубо­кий биологический смысл. Вот почему без предварительного воздействия эс­трогенов на эндометрий прогестерон практически не действует. На сегодня выявлено, что рецепторы прогестерона, обеспечивающие чувствительность к этому гормону, активируются предшествующим действием эстрогенов.

Фаза секреции длится 14 дней , непосредст­венно связанная с гор­мональной активностью желтого тела и соответствую­щей секрецией прогестерона. Укорочение или удлинение фа­зы секреции более чем на два дня у женщин, находящихся в репродук­тивном возрасте, следует рассматривать как патологическое состояние, поскольку та­кие циклы, как правило, оказываются ановуляторными. Колебания секретор­ной фазы от 9 до 16 дней могут иметь место в начале или в конце репродук­тивного периода, т.е. при становлении или угасании маточно-овариального цикла.

В диагностике 1-ой недели секреторной фазы особое значение приобрета­ют изменения в эпи­телии, позволяющие говорить о произошедшей овуляции. Характерные изменения 1-ой недели в эпителии связаны с нарастающей функцией желтого тела. На 2-ой неделе день прошедшей овуляции наиболее точно может быть оп­ределен по состоянию клеток стромы. Изменения 2-ой недели в строме связа­ны с наивысшей функцией желтого тела и на­ступающего затем его регресса и снижения концентрации прогестерона.

В раннюю стадию фазы секреции (на 15-18-й день цикла) толщина эндоме­трия заметно нарас­тает по сравнению с фазой пролиферации. Самым харак­терным признаком наступления фазы сек­реции - ее ранней стадии - явля­ется появление в эпителии желез субнуклеарных вакуолей. При обычном светооптическом исследовании проявление секреции в виде субнуклеарных ва­куолей на­блюдается обычно на 16-й день цикла, что свидетельствует о свер­шившейся овуляции и выраженной гормональной функции менструального желтого тела. К 17-му дню цикла (3-й день после овуляции) гранулы гликоге­на содержатся в большинстве желез и располагаются на одном уровне в базальных отделах клеток под ядром. В результате этого и ядра, находящиеся над вакуолями, также распола­гаются в ряд, на одном уровне. Затем на 18-й день (4-й день после овуляции) гранулы гликогена пе­ремещаются в апикаль­ные отделы клеток, как бы обходя ядро. В результате этого ядра вновь слов­но опускаются вниз к основанию клетки. Нередко к этому сроку ядра в раз­личных клетках оказыва­ются на разных уровнях. Изменяется и их форма - они становятся более округлыми, митозы исче­зают. Цитоплазма клеток ста­новится базофильной, в апикальной части их выявляются кислые мукополисахариды.

Наличие субнуклеарных вакуолей является признаком свершившейся ову­ляции. Однако надо помнить, что они отчетливо выявляются при световой микроскопии спустя 36-48 часов после овуля­ции. Следует учитывать, что субнуклеарные вакуоли могут наблюдаться и при других ситуациях, характери­зующихся действием прогестерона. При этом, однако, они не будут выявлять­ся однотипно во всех железах, и форма и величина их будут различны. Так, нередко субнуклеарные вакуоли обна­руживаются в отдельных железах в тка­ни "смешанного" гипопластического и гиперпластического эндометрия.

Наряду с субнуклеарной вакуолизацией для ранней стадии фазы секреции характерно измене­ние конфигурации железистых крипт: они извилисты, рас­ширены, однотипны и правильно располо­жены в рыхлой, несколько отечной строме, что свидетельствует о действии прогестерона на стромальные элемен­ты. Спиральные артерии в раннюю стадию фазы секреции приобретают более изви­той вид, однако "клубков", характерных для последующих стадий секре­ции, еще не наблюдается.

В средней стадии фазы секреции (19-23-й день цикла) в эндометрии отме­чаются наиболее вы­раженные секреторные превращения, которые происхо­дят в результате наивысшей концентрации гормонов желтого тела. Функцио­нальный слой при этом утолщен. В нем отчетливо прослеживается подразде­ление на спонгиозный (губчатый) или глубокий и компактный или поверхно­стный слои. В компактном слое железистые крипты менее извиты, преоблада­ют клетки стромы, эпителий, высти­лающий поверхность компактного слоя, высокий призматический, не секретирующий. Железистые крипты штопорообразной формы довольно тесно прилежат друг к другу, просветы их все бо­лее расширяются, особенно к 21-22-му дню цикла (то есть к 7-8-му дню после овуляции) и становятся бо­лее складчатыми. Процесс выделения гликогена пу­тем апокриновой секреции в просвет желез закан­чивается к 22-му дню цикла (8-й день после овуляции), что приводит к образованию больших, растя­нутых желез, заполненных хорошо различимыми при окраске на гликоген мелкоди­сперсными грану­лами.

В строме в среднюю стадию фазы секреции возникает децидуальноподобная реакция, отме­чаемая главным образом вокруг сосудов. Затем децидуальная реакция из островкового типа приоб­ретает диффузный характер, в осо­бенности в поверхностных отделах компактного слоя. Соедини­тельноткан­ные клетки становятся крупными, округлой или полигональной формы, напо­минают вид торцовой мостовой, на 8-й день после овуляции в них обнаружи­вается гликоген.

Самым точным индикатором средней стадии фазы секреции, свидетельст­вующим о высокой концентрации прогестерона, являются изменения спи­ральных артерий, которые в среднюю стадию секреции резко извиты и обра­зуют "клубки". Они обнаруживаются не только в спонгиозном, но и в самых поверхностных отделах компактного слоя, поскольку с 9-го дня после овуля­ции отек стромы уменьшается, то к 23-му дню цикла клубки спиральных артерий уже выражены наиболее четко. На­личие развитых спиральных сосудов в функциональном слое эндометрия считается одним из наиболее достоверных признаков, определяющих полноценное прогестероновое воздействие. Сла­бое же раз­витие "клубков" спиральных сосудов в эндометрии секреторной фазы расценивается как проявление недостаточности функции желтого тела и недостаточной подготовленности эндометрия к импланта­ции.

Как указывают О.И. Топчиева и соавт. (1978), структура эндометрия сек­реторной фазы средней стадии на 22-23-й день цикла может наблюдаться при длительной и повышенной гормональной функции менструального желтого тела, т.е. при персистенции желтого тела (в подобных случаях бы­вает особен­но сильно выражена сочность и децидуальноподобное превращение стромы, а также секреторная функция желез), или в ранние сроки беременности в те­чение первых дней после им­плантации - при маточной беременности за пре­делами зоны имплантации; а также равномерно во всех участках слизистой оболочки тела матки при прогрессирующей внематочной беременности.

Поздняя стадия фазы секреции (24-27-й день цикла) наступает в том слу­чае, если оплодотворе­ние яйцеклетки не произошло и беременность не насту­пила. В этом случае на 24-й день цикла (10-й день после овуляции) трофика эндометрия в связи с началом регресса желтого тела и, соответст­венно, сни­жением концентрации прогестерона нарушается, и в нем развивается целый ряд дистро­фических процессов, т.е. в эндометрии возникают изменения рег­рессивного характера.

При обычной светооптической микроскопии за 3-4 дня до ожидаемой мен­струации (на 24-25-й день цикла) отмечается уменьшение сочности эндомет­рия вследствие потери им жидкости, наблю­дается сморщивание стромы функционального слоя. Железы вследствие сморщивания стромы эндо­метрия становятся еще более складчатыми, тесно располагаются друг к другу и при­обретают на про­дольных срезах пилообразные, а на поперечных - звездча­тые очертания. Наряду с железами, в ко­торых секреторная функция уже пре­кратилась, всегда имеется некоторое количество желез со структурой, соот­ветствующей более ранним стадиям секреторной фазы. Эпителий железистых крипт характеризуется неравномерной окраской ядер, часть из которых пикнотична, в цитоплазме появ­ляются мелкие капли липидов.

В этот период в строме предецидуальные клетки сближаются друг с дру­гом и выявляются не только в виде островков вокруг клубков спиральных со­судов, но и диффузно по всему компактному слою. Среди предецидуальных клеток обнаруживаются мелкие клетки с темными ядрами - эндо­метриальные зернистые клетки, которые, как показали электронно-микроскопические исследова­ния, трансформируются из соединительнотканных клеток, т.е. бо­лее крупных предецидуальных кле­ток, которые располагаются преимущест­венно в компактном слое. При этом отмечается обеднение клеток гликогеном, ядра их становятся пикнотичными.

На 26-27-й день цикла в строме можно обнаружить расширение капилляров и кровоизлияния в поверхностных слоях. Это связано с тем, что по мере развития цикла спиральные артериолы удлиняются быстрее, чем увели­чивается толщина эндо­метрия, так что сосуды приспосабливаются к эндомет­рию за счет повышения извилистости. В пред­менструальный период спирализация становится такой выраженной, что замедляет кровоток и вы­зывает стаз и тромбоз. Этот момент, наряду с рядом других биохимических процессов, объясняет эн­дометриальный некроз и дистрофические изменения кровенос­ных сосудов, которые приводят к мен­струальному кровотечению. Незадолго до начала менструации расширение сосудов сменяется спаз­мом, который объ­ясняют действием различных типов токсических продуктов распада белка или дру­гих биологически активных веществ на фоне падения уровня прогестерона.

Фаза кровотечения, менструация (28-4-й день цикла), характеризуется со­четанием процессов десквамации и регенерации.

Менструальный цикл - циклические изменения в организме женщины, внешним проявлением которых является менструация.

Циклические изменения в яичниках - овариальный цикл - делятся на фолликулярную и лютеиновую фазы, а изменения в эндометрии - маточный цикл - на пролиферативную и секреторную фазы. В результате отторжения функционального слоя эндометрия возникает менструация. Менархе - первая менструация. Обычно она наблюдается в 10-12 лет, при этом регулярный цикл обычно устанавливается через 1-1,5 года. В среднем цикл составляет 28 дней, в норме - от 21 до 35 дней. Первый день менструации соответствует первому дню менструального цикла. Продолжительность менструации - 2-7 дней (в среднем 4-5 дней), кровопотеря - от 50 до 150 мл (в среднем 70-100 мл).

Менструальный цикл детерминируется сопряженной работой пяти звеньев нейрогуморальной цепи (кора мозга, гипоталамус, гипофиз, яичники, матка).

Основные продукты секреции гипоталамуса - гипофизарные рилизинг-факторы. Гонадотропин рилизинг-гормон (ГнРГ) контролирует секрецию гипофизарных гонадотропинов, лютеинизирующих гормонов (ЛГ) и фолликулостимулирующих гормонов (ФСГ) (рис. 4).

ГнРГ - единственный гормон, регулирующий секрецию двух гипофизарных гормонов в пульсирующем режиме. Постоянная инфузия ГнРГ не стимулирует секрецию гонадотропинов. Пульсирующий режим секреции ГнРГ (рис. 5) необходим из-за очень короткого периода пулураспада РГ - около 2-4 мин. В течение менструального цикла частота и амплитуда пульсации ГнРГ меняются: в фолликулярную фазу они высокие, а в лютеиновую происходит их уменьшение.

Рис. 4. Регуляция менструального цикла

Рис. 5. Схема секреции ГнРГ

Конец каждого менструального цикла и начало следующего характеризуются низким уровнем половых стероидов: прогестерона и эстрогенов.

С прекращением функции желтого тела возрастает продукция ФСГ и ЛГ. Клетки гранулезы взаимодействуют с ФСГ, а клетки внутреннего текального слоя - с ЛГ. Каждый менструальный цикл (рис. 6) от 3 до 30 примордиальных фолликулов под влиянием ФСГ вступают в фазу роста и секретируют эстрогены, уровень которых прогрессивно возрастает в течение 1-й - фолликулярной фазы менструального цикла.

В процессе роста вторичных фолликулов (к 8-му дню менструального цикла) появляется доминантный фолликул, превращающийся в третичный фолликул (преовуляторный, далее граафов пузырек, до 2-3 см в диаметре).

Синтез эстрогенов обеспечивается двумя путями. Первый путь включает ферментативную ароматизацию гранулезными клетками андрогенов в эстрогены. Второй путь связан с синтезом эстрогенов в текальных клетках на поздних стадиях антральной фазы. Таким образом, в середине фолликулярной фазы нарастает уровень фолликулярных эстрогенов и андрогенов, что сопровождается падением концентрации ФСГ (отрицательная обратная связь).

В то же время эстрогены стимулируют секрецию ЛГ в течение всего фолликулярного периода.

ФСГ стимулирует:

Фазу роста примордиальных фолликулов;

Транспорт жидкости в полость фолликула;

Экспрессию рецепторов к ЛГ и пролактику на клетках гранулезы;

Активность ароматазы. ЛГ стимулирует:

Продукцию фолликулярными клетками низкомолекулярных белков, нейтрализующих фактор, подавляющий мейоз;

Мейотическое деление ооцита и переход в стадию 2-го порядка - гаплоидного набора;

Синтез андрогенов-андростендиона и тестостерона - в клетках theca;

Синтез прогестерона (лютеинизацию) в фолликулярных клетках;

Синтез простагландинов в фолликулярных клетках;

Индукцию овуляции.

В преовуляторной фазе на гранулезных клетках фолликула ФСГ индуцирует развитие рецепторов к ЛГ и пролактину. Таким образом, в конце преовуляторной фазы содержание ФСГ и ЛГ нарастает, а фолликулярные клетки становятся нечувствительными к воздействию эстрогенов и андрогенов. Высокие концентрации эстрогенов стимулируют триггерный выброс ЛГ и разрыв стенки граафова пузырька (третичного фолликула) - т.е. овуляцию, происходящую через 10-12 ч после пика уровня ЛГ. Затем яйцеклетка выходит в брюшную полость, и начинается лютеиновая фаза цикла.

Эстрогены:

Стимулируют пролиферацию фолликулярных клеток;

Стимулируют экспрессию рецепторов ФСГ;

Принимают участие (вместе с ФСГ) в образовании в фолликулярных клетках рецепторов к ЛГ;

Усиливают секрецию ЛГ; при высоком содержании эстрогенов гонадолиберин стимулирует клетки, синтезирующие ЛГ;

Подавлялют секрецию ФСГ; при низком содержании эстрогенов гонадолиберин стимулирует клетки, синтезирующие ФСГ.

Андрогены:

Ингибируют экспрессию рецепторов ФСГ на клетках гранулезы;

Ингибируют активность ароматазы.

В полость фолликула быстро врастают образующиеся капилляры, гранулезные клетки подвергаются лютеинизации под действием ЛГ, что приводит к образованию желтого тела.

Уровень эстрогенов начинает снижаться с конца преовуляторной фазы на фоне высоких концентраций ФСГ и ЛГ, продолжает падать в течение ранней лютеиновой фазы и снова возрастает в результате секреции желтого тела.

Желтое тело (corpus luteum) является транзиторной эндокринной железой, которая функционирует 8-14 дней независимо от продолжительности менструального цикла и синтезирует прогестерон, эстрогены (преимущественно 17b-эстрадиол) и пролактин. Уровень прогестерона постепенно возрастает после овуляции и достигает пика через 8-9 дней после овуляции, что приблизительно соответствует времени имплантации. Термогенный эффект прогестерона приводит к повышению температуры тела как минимум на 0,33 °С (эффект длится до завершения лютеиновой фазы).

Прогестерон:

Подготавливает эндометрий к нидации;

Релаксирует миометральные волокна;

Оказывает натрийуретическое действие, стимулируя секрецию альдостерона;

Плацентарный прогестерон метаболизируется в коре надпочечников и яичках плода в качестве предшественника кортикостероидов и тестостерона соответственно.

Таким образом, лютеиновая фаза характеризуется повышенной концентрацией прогестерона и пролактина и низким уровнем ФСГ и ЛГ.

По мере регресса функции желтого тела происходит снижение концентраций половых стероидов и начинается новый менструальный цикл.

Помимо перечисленных гормонов, желтое тело и в последующем плацента вырабатывают релаксин. Он тормозит сократительную активность миометрия путем активации действия прогестерона и повышения уровня цАМФ как в гладкомышечных клетках миометрия, так и в хондроцитах лонного сочленения, вызывая его размягчение.

Белое тело - соединительнотканный рубец на месте завершившего функцию и дегенерировавшего желтого тела.

ОВАРИАЛЬНЫЙ ЦИКЛ

Число оогониев у эмбриона женского пола к середине внутриутробного развития достигает 5-7 млн, однако значительная часть ооцитов подвергается атрезии (рис. 7), связанной с низкой продукцией гонадотропных гормонов. У новорожденной девочки в яичниках содержится уже 1-2 млн ооцитов; к периоду полового созревания их остается от 100 до 400 тыс. В течение репродуктивного периода 98% примордиальных фолликулов погибают, около 2% достигают стадии первичного и вторичного фолликулов, но овулируют не более 400-500. Все начавшие развитие, но не достигшие стадии овуляции фолликулы подвергаются атрезии.

Таким образом, продолжительность жизни ооцита может достигать 40-50 лет. Именно поэтому риск генных дефектов плода значительно увеличивается с возрастом матери.

Рис. 7. Схема секреции ГнРГ

СТРОЕНИЕ ФОЛЛИКУЛА

Примордиальный фолликул покрыт одним слоем фолликулярных клеток (гранулеза) и окружен базальной мембраной. Окружающие ооцит гранулезные клетки («лучистый венец») секретируют гликопротеиновый субстрат, который образует прозрачную зону - zona pellucida - между ооцитом и гранулезными клетками. На поверхности прозрачной зоны существуют видоспецифические рецепторы взаимодействия только с аллогенными сперматозоидами; пенетрация зоны одним сперматозоидом приводит к развитию «зональной реакции», предотвращающей полиспермию.

Клетки стромы яичника образуют слой веретенообразных клеток - теку. Андрогены, обеспечивающие развитие фолликулов, продуцируются исключительно текальными клетками. Последние в результате пролиферации делятся на два слоя: внутренний, имеющий железистое строение, и наружный - соединительнотканный. Между ними скапливается фолликулярная жидкость, содержащая сывороточный транссудат и мукополисахаридный секрет гранулезных клеток. Накопление жидкости придает фолликулу вид пузырька и такой фолликул называ-

ется вторичным или антральным (рис. 8). Находящийся в нем ооцит еще не претерпел второго мейотического деления.

Примордиальный фолликул покрыт одним слоем фолликулярных клеток (гранулеза) и окружен базальной мембраной

Рис. 8. Рост фолликула

Рис. 9. Третичный фолликул («граафов пузырек»)

Развитие ооцита продолжается вплоть до оплодотворения, а превращение ооцита 1-го порядка в ооцит 2-го порядка, обладающего уже гаплоидным набором хромосом, наступает или непосредственно перед овуляцией, или в фаллопиевой трубе.

Во время каждого овариального цикла в яичниках развивается 15-20 фолликулов. Некоторые из них достигают к середине цикла больших размеров (до 8 мм), но только один фолликул становится зрелым третичным фолликулом с диаметром 2-3 см («граафов пузырек», рис. 9).

МАТОЧНЫЙ ЦИКЛ

Изменения гормонального фона прямо влияют на состояние эндометрия, слизистой оболочки маточных труб, цервикального канала и влагалища. Слизистая оболочка матки подвергается циклическим изменениям (пролиферативная, секреторная и менструальная фазы). В эндометрии различают функциональный (отпадающий при менструации) и базальный (сохраняющийся при менструации) слои.

Пролиферативная фаза - первая половина цикла - длится от первого дня менструации до момента овуляции. Характеризуется регенерацией функционального слоя за счет миграции и пролиферации эпителиальных клеток желез базального слоя на поверхность под влиянием эстрогенов (в основном эстрадиола). В эндометрии происходят формирование новых маточных желез и врастание спиральных артерий из базального слоя. Длительность фазы может варьировать. Базальная температура тела нормальная.

Секреторная фаза - вторая половина - продолжается от овуляции до начала менструации. Эпителиальные клетки прекращают деление и гипертрофируются. Маточные железы расширяются, а железистые клетки активно секретируют гликоген, гликопротеины, липиды и муцин. В поверхностных частях функционального слоя увеличивается количество соединительнотканных клеток, вокруг которых формируются коллагеновые и ретикулярные волокна. Спиральные артерии становятся более извитыми, приближаются к поверхности слизистой оболочки. Если не произошла имплантация плодного яйца, уменьшение содержания стероидных гормонов яичника приводит к скручиванию, склерозированию и уменьшению просвета спиральных артерий, снабжающих верхние две трети функционального слоя эндометрия. В результате происходит ухудшение кровотока в функциональном слое, ишемия и отторжение, т.е. кровотечение.

Менструальная фаза - отторжение функционального слоя эндометрия, продолжается 3-7 дней.

С целью определения времени овуляции используются различные методы функциональной диагностики фаз менструального цикла. Определяются следующие параметры.

1. Базальная температура. Она связана с термогенным действием прогестерона (рис. 10).

День цикла 1 23456789 1010 11 12 13 14 15 16 17 1819 20 22 23 24 25 2627 2829

Рис. 10. Базальная (ректальная) температура

2. Растяжимость шеечной слизи. Под действием эстрогенов значительно увеличивается растяжимость слизи. Максимальных значений достигает во время овуляции (рис. 11)

3. Эффект арборизации шеечной слизи (феномен «папоротника»). Данный феномен максимально выражен в период овуляции за счет

высокой концентрации солей натрия, выпадающих в кристаллы (симптом кристаллизации), внешне напоминающие поверхность в виде дерева или папоротника (рис. 12).

4. Кариопикнотический индекс - КПИ (с помощью микроскопического анализа влагалищного мазка).

Рис. 11. Степень растяжимости цервикальной слизи

Рис. 12. Феномен «папоротника»

КПИ является отношением ороговевших клеток с пикнотическими (точечными) ядрами ко всем клеткам влагалищного эпителия в мазке (рис. 13, см. вклейку). Наибольшее значение КПИ соответствует периоду овуляции - 70-80%, в остальные дни менструального цикла - до 30-40%.

Эмбриология - наука о зародыше, о закономерностях его развития. Медицинская эмбриология изучает закономерности развития зародыша человека, структурные, метаболические и функциональные особенности плацентарного барьера (система мать-плацента-плод), причины возникновения уродств и других отклонений от нормы, а также механизмы регуляции эмбриогенеза.

В понятие эмбриогенеза включают период от момента оплодотворения до рождения (для живородящих животных), вылупления из яиц (для яйцекладущих), окончания метаморфоза (для животных с личиночной стадией развития).

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Транспорт гамет. У человека объем эякулята в норме составляет около 3 мл; в нем содержится в среднем 350 млн сперматозоидов. Для обеспечения оплодотворения общее количество сперматозоидов должно быть не менее 150 млн, а концентрация их в 1 мл - не менее 60 млн. Благодаря высокой подвижности сперматозоиды при оптимальных условиях могут через 30 мин - 1 ч достигать полости матки, а через 1,5-2 ч находиться в дистальной (ампулярной) части маточной трубы, где происходит оплодотворение. Спермии сохраняют оплодотворяющую способность до 2 сут.

Вышедший из яичника при овуляции ооцит 1-го порядка имеет диаметр около 130 мкм и окружен плотной блестящей зоной, или мембраной, и венцом фолликулярных клеток, число которых достигает 3-4 тыс. Он подхватывается бахромками маточной трубы (яйцевода) и продвигается по ней. Здесь и заканчивается созревание половой клетки. При этом в результате второго деления образуется ооцит 2-го порядка (яйцеклетка), который утрачивает центриоли и тем самым способность к делению. В ядре яйцеклетки человека содержится 23 хромосомы; одна из них является половой Х-хромосомой.

Свой резерв питательных веществ яйцеклетка человека обычно расходует в течение 12-24 ч после овуляции, а затем погибает, если не будет оплодотворена.

Оплодотворение происходит в ампулярной части яйцевода. Оптимальные условия для взаимодействия сперматозоидов с яйцеклеткой

обычно создаются в течение 12 ч после овуляции. При осеменении многочисленные спермии приближаются к яйцеклетке и вступают в контакт с ее оболочкой. Яйцеклетка начинает совершать вращательные движения вокруг своей оси со скоростью 4 вращения в минуту. Эти движения обусловлены биением жгутиков сперматозоидов и продолжаются около 12 ч. В процессе взаимодействия мужской и женской половых клеток в них происходит ряд изменений. Для спермиев характерны явления капацитации и акросомальная реакция. Капацитация представляет собой процесс активации спермиев в маточной трубе под влиянием слизистого секрета железистых клеток. Активизирует секрецию железистых клеток прогестерон. После капацитации следует акросомальная реакция, при которой происходит выделение из сперматозоидов ферментов - гиалуронидазы и трипсина. Гиалуронидаза расщепляет гиалуроновую кислоту, содержащуюся в блестящей зоне. Трипсин расщепляет белки цитолеммы яйцеклетки и клеток лучистого венца. В результате происходят диссоциация клеток лучистого венца и растворение блестящей зоны.

В яйцеклетке цитолемма в области прикрепления спермия образует приподнимающий бугорок, куда входит один сперматозоид, и возникает плотная оболочка - оболочка оплодотворения, препятствующая вхождению других спермиев и явлению полиспермии. Ядра женской и мужской половых клеток превращаются в пронуклеусы, сближаются, наступает стадия синкариона. Возникает зигота, и к концу 1-х суток после оплодотворения начинается дробление.

Пол ребенка зависит от половых хромосом отца. В связи с большей чувствительностью эмбрионов мужского пола к повреждающему действию различных факторов число новорожденных мальчиков меньше, чем девочек: на 100 мальчиков рождаются 105 девочек.

Движение оплодотворенной яйцеклетки обеспечивается перистальтическими сокращениями мускулатуры трубы и мерцанием ресничек эпителия. Питание зародыша осуществляется за счет небольших запасов желтка в яйцеклетке и, возможно, содержимого маточной трубы.

Транспорт зародыша к матке происходит в иммуносупрессивной среде, в образовании которой важную роль играют сперматозоиды, бластоцистная жидкость, а 2 -маточный протеин (начинает продуцироваться железистым эпителием эндометрия в ближайшие дни после овуляции) и фактор ранней беременности (ФРБ), впервые описанный H. Morton в 1974 г. ФРБ продуцируется яйцеклеткой через 46-48 ч пос-

ле оплодотворения и является одним из первых показателей наступившей беременности и наиболее ранним иммуносупрессивным агентом, предотвращающим отторжение бластоцисты. Факторы иммунологической защиты:

а 2 -протеин эндометриальных желез;

Фактор ранней беременности яйцеклетки;

Иммуноблокирующие белки синцитиотрофобласта;

ХГ и плацентарный лактоген (ПЛ);

Ликопротеиды фибриноида плаценты;

Протеолитические свойства трофобласта.

Дробление зародыша человека начинается к концу 1-х суток и продолжается в течение 3-4 суток после оплодотворения (по мере продвижения зародыша к матке). Дробление зиготы человека - полное, неравномерное, асинхронное. В течение 1-х суток оно происходит медленно. Первое деление завершается через 30 ч; при этом борозда дробления проходит по меридиану и образуется два бластомера. За стадией двух бластомеров следует стадия четырех бластомеров. Через 40 ч образуются четыре клетки (рис. 14, см. вклейку).

С первых же делений формируются два вида бластомеров: «темные» и «светлые». «Светлые» бластомеры дробятся быстрее и располагаются одним слоем вокруг «темных», которые оказываются в середине зародыша. Из поверхностных «светлых» бластомеров в дальнейшем возникает трофобласт, связывающий зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его питание. Внутренние «темные» бластомеры формируют эмбриобласт - из него образуются тело зародыша и все остальные внезародышевые органы, кроме трофобласта. К моменту попадания бластоцисты в матку она увеличивается в размерах благодаря росту числа бластомеров и объема жидкости вследствие усиленного всасывания трофобластом секрета маточных желез и активной выработки жидкости самим трофобластом.

В трофобласте увеличивается количество лизосом, в которых накапливаются ферменты, обеспечивающие лизис тканей матки и тем самым способствующие внедрению зародыша в толщу слизистой оболочки матки, т.е. нидации. Имплантация (нидация) начинается с 7-х суток после оплодотворения и продолжается около 40 ч (рис. 15, см. вклейку). При этом бластоциста оказывается полностью окруженной тканью эндометрия - децидуальной оболочкой.

Слой трофобласта вскоре дифференцируется в наружный слой - синцитиотрофобласт, постоянно пополняющийся ядрами и цитоплазмой за счет лежащего под ним внутреннего слоя цитотрофобласта (слой Лангханса), так как деление ядер наблюдается только в цитотрофобласте. Третье производное трофобласта не имеет способности к размножению и представляет собой мононуклеарный тип клеток, которые изначально были обозначены как «Х-клетки» и известны также как «промежуточный трофобласт». Это основной тип клеток, составляющих плацентарную площадку и с клетками децидуальной оболочки внедряющихся в материнские спиральные артерии, а также формирующих основную массу клеток плацентарных перегородок. Х-клетки являются основным источником человеческого плацентарного лактогена (HPL - human placental lactogen) и большого количества основного протеина беременности (MBP - major basic protein)

В течение первых 2 нед трофобласт потребляет продукты распада материнских тканей (гистиотрофный тип питания). Затем синцитиотрофобласт, разрастаясь в виде ворсинок и продуцируя протеолитические ферменты, внедряется в матку, разрушает материнские децидуальные сосуды, тем самым позволяя крови матери изливаться в неравномерные лакуны - являющиеся будущим «межворсинчатым пространством». Таким образом, трофобласт вступает в непосредственный контакт с кровью материнских сосудов и зародыш начинает получать питание непосредственно из материнской крови (гематотрофный тип питания). Полноценное кровообращение у плода устанавливается примерно на 5-й неделе после оплодотворения.

После завершения имплантации в развитии эмбриона начинается очень ответственный период органогенеза и плацентации. С 20-21-х суток происходит обособление тела зародыша от внезародышевых органов и окончательное формирование осевых зачатков. Органогенез завершается к 12-16-й неделе внутриутробной жизни.

Периоды антенатального развития отражены на рис. 16.

Эмбриональная масса дифференцируется, формируются зародышевые листки: 1) эктодерма; 2) мезодерма; 3) эндодерма. Они тоже дифференцируются (рис. 17, см. вклейку).

Из эктодермы образуется нервная трубка. Замыкание нервной трубки начинается в шейном отделе, затем распространяется кзади и в краниальном направлении, где формируются мозговые пузыри. Примерно на 25-е сутки нервная трубка полностью замыкается, и с внешней сре-

Рис. 16. Периоды антенатального развития

дой сообщаются только два не замкнувшихся отверстия на переднем и заднем концах - передний и задний невропоры. Еще через 5-6 суток оба невропора зарастают. При смыкании боковых стенок нервных валиков и образовании нервной трубки появляется так называемый нервный гребень. Клетки нервного гребня способны к миграциям. В туловище мигрирующие клетки образуют парасимпатические и симпатические ганглии и мозговое вещество надпочечников. Часть клеток остается в области нервного гребня, они сегментируются и дают начало спинномозговым узлам.

Дифференцировка мезодермы начинается с 20-х суток эмбриогенеза.

Клетки мезодермы устремляются к внутренней поверхности полости бластоцисты и дифференцируются в соединительную ткань хориона и ворсин. Место, где эти клетки покидают эмбрион, становится пупочным канатиком, в который прорастают аллантоисные сосуды будущей плаценты.

Изменения в самом зародыше выражаются в том, что дорсальные участки мезодермальных листков разделяются на плотные сегменты, лежащие по сторонам от хорды, - сомиты. Процесс образования сегментов, или сомитов, начинается в головной части зародыша и распространяется в каудальном направлении. И если на 22-е сутки развития у эмбриона имеется 7 пар сегментов, то на 35-е сутки - 44 пары. В процессе дифференцировки мезодермы возникает нефрогенный зачаток и эмбриональ-

ный зачаток соединительной ткани - мезенхима. В образовании мезенхимы частично принимают участие экто- и эндодермальные клетки.

Эндодерма формирует полость - первичную кишку, будущую пищеварительную трубку, которая развивается через стадию формирования желточного мешка. Выделение кишечной эндодермы начинается с момента появления туловищной складки, которая, углубляясь, отделяет зародышевую эндодерму - первичную кишку - от внезародышевой эндодермы - желточного мешка. В начале 4-й недели на переднем конце зародыша образуется эктодермальное впячивание - ротовая ямка. Углубляясь, ямка доходит до переднего конца кишки и после прорыва разделяющей их мембраны превращается в ротовое отверстие будущего ребенка.

Желточный мешок и пищеварительная трубка некоторое время остаются связанными между собой через омфаломезентериальный проток (желточный стебелек), заканчивающийся в потенциальном дивертикуле Меккеля. Желточный стебелек, как и желточный мешок, в последующем атрофируется.

Таким образом, желточный мешок, образованный внезародышевой эндодермой и внезародышевой мезодермой, принимает активное участие в питании и дыхании эмбриона человека очень недолго. Основная роль желточного мешка - кроветворная. В качестве кроветворного органа он функционирует до 7-8-й недели, а затем подвергается обратному развитию. В стенке желточного мешка формируются первичные половые клетки - гонобласты, мигрирующие из него с кровью в зачатки половых желез.

В задней части зародыша в состав образующейся кишки входит и тот участок эндодермы, из которого возникает энтодермальный вырост аллантоиса.

Аллантоис представляет собой небольшой пальцевидный отросток эндодермы, врастающий в амниотическую ножку. У человека аллантоис не очень развит, но его значение в обеспечении питания и дыхания зародыша всеже велико, так как по нему к хориону растут сосуды, конечные разветвления которых залегают в строме ворсин. На 2-м месяце эмбриогенеза аллантоис редуцируется.

На рис. 18 (см. вклейку) показано, как выглядит эмбрион в 4-5 нед.

В периоды органогенеза (рис. 19) и плацентации в результате патогенного действия факторов внешней среды у эмбриона и плода в первую очередь поражаются те органы и системы, которые находятся в это

время в процессе дифференцировки. У различных закладок органов зародыша критические периоды не совпадают по времени друг с другом. Поэтому действие повреждающего фактора обычно вызывает уродства различных органов и систем. Наиболее чувствительная фаза развития - первые 3-6 нед онтогенеза (второй критический период развития).

Рис. 19. Периоды органогенеза

ВНУТРИУТРОБНЫЙ РОСТ ПЛОДА

Динамика роста плода в матке обеспечивается взаимодействием генетического потенциала каждого индивидуального плода и внутриматочной средой, связанной в первую очередь с функцией плаценты и гомеостазом матери. Динамика роста плода при физиологической беременности соответствует гестационному возрасту (табл. 1).

Таблица 1

Динамика роста плода

После 27 нед беременности на динамику роста оказывает влияние пол плода (табл. 2).

Таблица 2а

Таблица 2б

Динамика роста плода в зависимости от пола

Несоответствие размеров плода фактическому сроку беременности определяется понятием «задержка внутриутробного развития» (ЗВУР) плода. Международным критерием ЗВУР является масса тела и/или рост плода, меньшие, чем нормальные для данного гестационного возраста (10-й центиль и ниже). Синдром ЗВУР - одно из клинических проявлений плацентарной недостаточности.

Плацента - внезародышевый орган, за счет которого устанавливается связь зародыша с организмом матери. Плацента человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент. Формирование плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные (эпителиомезенхимные) ворсины, начинают врастать сосуды, образуя третичные ворсины, и заканчивается в 14-16 нед беременности.

В плаценте различают зародышевую, или плодную, часть и материнскую, или маточную.

Плодная часть представлена ветвистым хорионом и приросшей к нему амниотической оболочкой, а материнская - видоизмененной базальной частью эндометрия.

Зародышевая, или плодная, часть плаценты к концу 3-го месяца представлена ветвящейся хориальной пластинкой, состоящей из волокнистой (коллагеновой) соединительной ткани, покрытой цито- и синцитиотрофобластом. Ветвящиеся ворсины хориона (стволовые, или якорные, ворсины) хорошо развиты лишь со стороны, обращенной к

миометрию. Здесь они проходят через всю толщу плаценты и своими вершинами погружаются в базальную часть разрушенного эндометрия.

Структурно-функциональной единицей сформированной плаценты является котиледон, образованный стволовой ворсиной и ее вторичными и третичными разветвлениями. Общее количество котиледонов в плаценте достигает 200.

Материнская часть плаценты представлена базальной пластинкой и соединительнотканными септами, отделяющими котиледоны друг от друга, а также лакунами, заполненными материнской кровью.

На поверхности базальной пластинки, обращенной к хориальным ворсинам, находится аморфная субстанция - фибриноид Рора. Трофобластические клетки базальной пластинки вместе с фибриноидом играют существенную роль в обеспечении иммунологического гомеостаза в системе мать-плод.

Кровь в лакунах непрерывно обновляется. Она поступает из маточных артерий, входящих сюда из мышечной оболочки матки. Эти артерии идут по плацентарным перегородкам и открываются в лакуны. Материнская кровь оттекает от плаценты по венам, берущим начало от лакун.

Кровь матери и кровь плода циркулирует по самостоятельным сосудистым системам и не смешивается между собой. Гемохориальный барьер, разделяющий оба кровотока, состоит из эндотелия сосудов плода, окружающей сосуды соединительной ткани, эпителия хориальных ворсин (цитотрофобласт, синцитиотрофобласт), а кроме того, из фибриноида, который местами покрывает ворсины снаружи.

Плацента выполняет трофическую, экскреторную (для плода), эндокринную (вырабатывает ХГ, прогестерон, ПЛ, эстрогены и др.), защитную (включая иммунологическую защиту) функции.

Значение ХГ

Стимулирует продукцию прогестерона желтым телом.

Стимулирует лейдиговые клетки плодов мужского пола и продукцию тестостерона.

Определяет развитие мужских половых органов.

Является ранним маркером беременности.

Является критерием оценки эффективности лечения трофобластической опухоли, а также индуктором овуляции вследствие биологического сходства с ЛГ

Свойства ПЛ

Участвует в иммунологической защите - угнетает материнские лимфоциты.

Стимулирует липолиз и повышает концентрацию свободных жирных кислот.

Ингибирует глюконеогенез матери.

Увеличивает уровень инсулина в плазме.

Стимулирует синтез белков и аминокислот вследствие инсулиногенного эффекта.

Концентрация ПЛ зависит от массы плаценты.

Амниотическая оболочка. Она бессосудистая и образует самую внутреннюю стенку плодовместилища. Основная его функция - выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, выделяет околоплодные воды, а также принимает участие в обратном всасывании их. При этом в эпителии амниона, покрывающем плацентарный диск, имеет место преимущественно секреция, а в эпителии внеплацентарного амниона - преимущественно резорбция околоплодных вод. Амниотическая жидкость создает необходимую для развития зародыша водную среду, поддерживая до конца беременности необходимый состав и концентрацию солей в околоплодной жидкости. Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.

Амнион рыхло связан с хорионом, в котором располагаются сосуды плода. Его прикрепление к хориону происходит примерно на 12-й неделе беременности; до этого между амнионом и хорионом существует пространство, заполненное жидкостью. К тому же, амнион часто смещается при беременности и способен даже отслоиться задолго до родов. Он также порой формирует тяжи, которые при соприкосновении с плодом могут стать причиной пренатальных ампутаций и других уродств. Так как амнион связан с пуповиной и плотно к ней прикреплен, то остатки тяжей чаще всего обнаруживаются в месте прикрепления пуповины.

Пупочный канатик

Пупочный канатик образуется в основном из мезенхимы, находящейся в амниотической ножке и желточном стебельке. В формировании канатика принимают участие также аллантоис и растущие по нему сосуды. С поверхности все эти образования окружены амниотической оболочкой. Желточный стебелек и аллантоис быстро редуцируются, и в пупочном канатике новорожденного находят лишь их остатки.

Сформированный пупочный канатик - упругое соединительнотканное образование, в котором проходят две пупочные артерии и пупочная вена. Он образован типичной студенистой (слизистой) тканью, в которой содержится огромное количество гиалуроновой кислоты. Именно эта ткань, получившая название вартонова студня, обеспечивает тургор и упругость канатика. Она предохраняет пупочные сосуды от сжатия, обусловливая тем самым непрерывное снабжение эмбриона питательными веществами, кислородом.

В норме пуповина прикреплена на диске плаценты (центральное прикрепление), в 7% наблюдается краевое прикрепление (battledore), а в 1% - на плодных оболочках (оболочечное прикрепление). Аномальные прикрепления больше характерны для многоплодной беременности. Оболочечное прикрепление плаценты не связано с аномалиями плода, но может быть опасно из-за повышенной частоты сосудистых тромбозов и из-за возможности кровотечения из разрывающихся во время родов сосудов.

Длина пуповины во многом определяется двигательной активностью плода. Так, короткая пуповина нередко свидетельствует о его неподвижности вследствие нейромышечной патологии или амниотических сращений. Напротив, длинная пуповина порой является результатом повышенной двигательной активности плода.

Единственная артерия пуповины встречается более чем в 1% случаев, чаще при многоплодной беременности. Около половины таких новорожденных имеют врожденные аномалии, некоторые из которых следует активно диагностировать, и другие перинатальные проблемы. Единственная артерия пуповины, однако, может быть и у совершенно нормального новорожденного; тогда эта находка лишь сигнализирует о необходимости настороженности в отношении наличия патологии у данного новорожденного.

Несмотря на то что организм матери и плода генетически чужеродны по составу белков, иммунологического конфликта обычно не проис-

ходит. Это обеспечивается рядом факторов; из них особенно важны следующие:

1 - синтезируемые синцитиотрофобластом белки, тормозящие иммунный ответ материнского организма;

2 - ХГ и ПЛ, находящиеся в высокий концентрации на поверхности синцитиотрофобласта, принимающие участие в угнетении материнских лимфоцитов;

3 - иммуномаскирующее действие гликопротеинов фибриноида плацеты, заряженного, как и лимфоциты омывающей крови, отрицательно;

4 - протеолитические свойства трофобласта, также способствующие инактивации чужеродных белков;

5 - амниотические воды с антителами, блокирующими антигены А и В (содержащиеся в крови беременной) и не допускающими их в кровь плода в случае несовместимой беременности.

В процессе формирования системы мать-плод существует ряд критических периодов, наиболее значимых для установления взаимодействия между двумя системами и для создания оптимальных условий развития плода.

В онтогенезе человека можно выделить несколько критических периодов развития: в прогенезе, эмбриогенезе и постнатальной жизни. К ним относятся:

1) развитие половых клеток - овогенез и сперматогенез;

2) оплодотворение;

3) имплантация (7-8-е сутки эмбриогенеза);

4) развитие осевых зачатков органов и формирование плаценты (3-8-я неделя развития);

5) стадия усиленного роста головного мозга (15-20-я неделя);

6) формирование основных функциональных систем организма и дифференцировка полового аппарата (20-24-я неделя);

7) рождение;

8) период новорожденности (до 1 года);

9) половое созревание (11-16 лет).