Или папоротниковидные растения (лат. Polypodióphyta ) - отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 400 млн. лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской - начале мезозойской эры.

Современные папоротники - одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Внешний облик их настолько характерен, что люди обычно называют все их одинаково - «папоротники», не подозревая, что это самая большая группа споровых растений: существует около 300 родов и более 10 000 видов папоротников. Разнообразие форм листьев, удивительная экологическая пластичность, устойчивость к переувлажнению, громадное количество производимых спор обусловили широкое распространение папоротников по Земному шару. Папоротники встречаются в лесах - в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев - как эпифиты, в расселинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Папоротники - вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Но самое их большое разнообразие - там, где тепло и сыро: тропики и субтропики.

У папоротников ещё нет настоящих листьев. Но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист - вовсе не лист, а по своей природе - целая система ветвей, да ещё расположенных в одной плоскости. Так это и называется - плосковетка, или вайя, или, ещё одно название, - предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка. Этот парадокс объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа - почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа. Но папоротники эволюционно не успели ещё разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, где заканчивается «стебель», на каком уровне ветвления, и где начинается «лист». Но листовая пластинка уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные.

Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.

Морфология

Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.

Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного). Листья папоротника называются вайями.

В лесах умеренной зоны обычно папоротники имеют короткий стебель, представляющий собой корневище, находящееся в почве. В стебле хорошо развита проводящая ткань, между пучками которой располагаются клетки основной - паренхимной ткани.

Вайи (листья папоротника) развёртываются над поверхностью почвы, вырастая из почек корневища. Эти листоподобные органы обладают верхушечным ростом и могут достигать больших размеров, обычно они служат для выполнения двух функций - фотосинтеза и спорообразования. Спорангии размещаются на нижней поверхности листа, в них развиваются гаплоидные споры.

Жизненный цикл

В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение - спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.

На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами, происходит оплодотворение, появляется молодое растение.

У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут специальных приспособлений для раскрывания. У более продвинутых - спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца. Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных - небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильной редукцией, особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.

Филогенез

По некоторым данным, папоротники произошли от плаунов. Однако часть учёных считает, что хвощи, плауны, мхи и данный отдел произошли от псилофитов. В девонском периоде от споровых папоротников произошли семенные. Они относились к первым голосеменным растениям. От них произошли все остальные голосеменные и, вероятно, цветковые растения.

Классификация

Для классификации папоротников в разное время были предложены многочисленные схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году Аланом Смитом (англ. Alan R. Smith ), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другими была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях.

Хозяйственное значение

Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.

Пищевое применение имеют такие виды, как Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum ), Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris ), Осмунда коричная (Osmunda cinnamomea ) и другие.

Некоторые виды ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в умеренных широтах папоротников являются представители рода Щитовник (Dryopteris ), корневища которого содержат производные флороглюцина. Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Кочедыжник (Athyrium ) и Страусник (Matteuccia ).

Некоторые папоротники (нефролепис, костенец, птерис и другие) с XIX века используются как комнатные растения.

Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста.

Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.

Папоротник в мифологии

В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя папоротники не цветут.

В славянской и балтийской мифологии в Янову ночь или в ночь на Ивана купала влюблённые ищут этот мифический цветок папоротника, веря, что он принесёт их паре вечное счастье.

Образ в культуре и искусстве

Исаак Левитан. Папоротники в бору.
1895. Холст, масло. 82 х 127. Государственный художественный музей, Нижний Новгород, Россия.

Папоротник - травянистое растение, представитель семейства Осмундовых. Его родиной ученые считают Северный Китай, Корею, Дальний Восток. Встречается папоротник в лесах России, Украины, Финляндии, Средней Азии, Мексики. Растение представляет собой зеленый стебель с перисто-рассеченными листьями (см. фото). Папоротник считается одним из самых древних растений на планете, возникшим в девонский период. Спрессованная древесина папоротника, по версии ученых, стала материалом для угля.

Для того, чтобы понять, что собой представляет это растение, необходимо проследить этапы его развития: стебель папоротника растет под землей, весной начинают формироваться молодые листья под названием вайи, затем листья подрастают и больше всего напоминают огромную улитку, листья разворачиваются и становятся похожими на крючок. Папоротник не цветет, а размножается при помощи спор.

Свое научное название Pteridium aguillinum (папоротник орляк) растение получило благодаря сходству с крылом огромной птицы (с греческого языка preton переводиться как «крыло», aqulia означает «орел»).

С папоротником связано много интересных легенд. Люди очень насторожено относились к этому растению, поскольку выглядело оно очень загадочно. Наши предки не понимали, как размножается это растение, если оно никогда не цветет. Цветение папоротника люди ждали как особого праздника. Согласно известному поверью, человек, который найдет цветок этого растения на праздник Ивана Купала, сумеет несказанно разбогатеть, так как в эту ночь раскрывается сама земля и показывает скрытые богатства. На Руси верили, что это растение открывает любые замки и что перед папоротником не скроешь ни одну тайну. Согласно древней легенде, папоротник появился благодаря богине любви Венере, якобы она обронила свой прекрасный волос, и из него выросло это удивительное растение. Другая легенда гласит, что девушка упала с утеса, и на том месте возник источник, а ее волосы стали растением, похожим на крыло птицы.

Полезные свойства

Полезные свойства папоротника обусловлены его ценным химическим составом. Растение богато алколоидами, крахмалом, эфирными маслами, флавоноидами, дубильными веществами. Побеги папоротника содержат каротин, токоферол (витамин Е), рибофлавин, или витамин В2. Наличие алкалоидов делает растение прекрасным обезболивающим средством .

Папоротник содержит большое количество белков, похожих на белок зерновых культур, который легко усваивается и положительно воздействует на организм. При регулярном употреблении растение положительно воздействует на процессы роста.

Папоротник благотворно влияет на работу нервной системы , тонизирует организм. Есть сведенья, что растение помогает выводить радионуклиды из организма человека.

В лекарственных целях используют корневище растения, которое заготавливают в сентябре. Папоротник эффективен при варикозном расширении вен, воспалении седалищного нерва, при судорогах икроножной мышцы. При этих заболеваниях курс лечения составляет 3 недели.

Использование в кулинарии

В кулинарии папоротник использовали еще в древности. В пищевых целях используют всего два вида папоротника – орляк и страусник. Съедобными являются так называемые рахисы, или побеги растения. А его молодые листья добавляют в салаты, жарят, маринуют, используют вместо приправы. На вкус побеги папоротника напоминают грибы. Благодаря большому наличию белков растение полюбили жители Японии, Кореи, Дальнего Востока. Калорийность данного продукта составляет 34 кКал на 100 граммов.

Существует два вида приготовления папоротника: варка и консервирование. В любом случае, перед приготовлением растения его побеги нужно предварительно отварить . Не следует пренебрегать этим этапом и жарить свежие рахисы: так вы испортите блюдо, ведь папоротник будет горчить. Листья промывают в подсоленной воде. Когда вода закипит, через несколько минут ее сливают, растение промывают и снова заливают посоленной водой. Далее папоротник варят до готовности. Побеги не должны ломаться, достаточно довести их до состояния, когда они будут легко сгибаться. Сваренное растение откидывают на дуршлаг и используют согласно кулинарным рецептам.

Популярным вариантом приготовления папоротника является его засолка . Благодаря засолке продукт может храниться длительное время, к тому же вы получаете отличный «полуфабрикат», который очень быстро можно превратить в потрясающе вкусное блюдо. Растение тщательно моют, затем помещают в стеклянную банку и засыпают солью, папоротник складывают слоями, пересыпая их поваренной солью. Далее емкость с растением придавливают сверху чем-то тяжелым и ставят на 14 дней в прохладное место. Через две недели необходимо будет слить рассол, а побеги переложить в другую емкость. Причем складывают растение опять же слоями с той разницей, что слой, который был сверху, должен оказаться в самом низу . Папоротник опять заливают рассолом с минимальным содержанием соли 22%. В таком виде папоротник может храниться в течение нескольких лет.

В продаже есть специально заготовленный папоротник для пищевых целей. Купленный продукт необходимо замочить в чистой воде на несколько часов, чтобы ушла лишняя горечь и соль. На протяжении этого времени воду лучше периодически сливать и заливать растение новой водой. Спустя два часа папоротник перекладывают в кастрюлю и варят около 15 минут без добавления специй. Параллельно необходимо порезать лук и мясо. Далее мясо и лук следует обжарить на растительном масле. Папоротник после термической обработки режут на маленькие кусочки и обжаривают вместе с остальными ингредиентами. По окончании приготовления в блюдо добавляют 1 ст. л. соевого соуса. Подают блюдо горячим.

Известный рецепт приготовления этого растения – «папоротник по-корейски ». Лук и морковь, нарезанные «соломкой», тушат на оливковом масле до золотистого состояния. К овощам на сковороду добавляют ростки папоротника и тщательно перемешивают. Полученную массу вновь хорошенько перемешивают и заправляют приправой для приготовления моркови по-корейски. Далее овощи тушат до готовности на протяжении 15 минут.

Польза папоротника и лечение

Польза растения давно известна народной медицине. Папоротник используют в качестве болеутоляющего средства при болях в суставах, головной боли. При ревматизме рекомендуется принимать теплые ванны с отваром папоротника. Также отвары растения эффективны при желтухе, болезнях кишечника и селезёнки. Наружно растение применяют при экземе, нарывах, золотухе. Порошок из корней папоротника снимает застойные явления в кишечнике и селезенке.

Отвар корневища папоротника можно приготовить в домашних условиях. Для этого следует 10 граммов измельченного корневища кипятить в течение 10 минут в 200 мл воды. Принимать отвар следует по 1 ч. л. вместе с пчелиным мёдом. Иногда отвар смешивают с мукой и принимают, разделив «тесто» на 10 частей. Папоротник является сильнодействующим средством, препараты, на основе которого нельзя принимать без врачебных показаний . После приема растения обязательно ставят клизму и принимают солевое слабительное. Прием других видов слабительного строго запрещен.

Наружно отвар папоротника применяют в качестве ванн или обтираний. Для того, чтобы приготовить ванну с отваром, понадобится 50 граммов корневища на 3 литра воды. Отвар настаивают несколько часов, а затем выливают в прохладную ванну.

Вред папоротника и противопоказания

Вред организму растение может нанести при неконтролируемом употреблении. Применять папоротник лучше под наблюдением фитотерапевта или лечащего врача, поскольку растение ядовито .

Противопоказано применять папоротник беременным женщинам.

Противопоказаниям к его применению также являются лихорадка, анемия, туберкулез, заболевания печени и почек, язва, хронические заболевания .

В случае передозировки больному следует промыть желудок и немедленно обратится за медицинской помощью.

Несмотря на большое разнообразие папоротников, ни один из них не цветет. Зато растение эффективно размножается спорами и корневищами. Из статьи вы узнаете не только названия папоротников, но и ознакомитесь с их особенностями произрастания.

Папоротники – древняя группа растений, относящаяся к споровым многолетним группам. Появились на земле еще в эпоху динозавров. Сегодня многообразие папоротников представлено 10 тысячами видов. Размеры варьируют от крошечных до огромных.

Живут в водоемах и пустынях, на болотах и скалах, в тропиках и на севере. В умеренной зоне присутствует несколько десятков разновидностей папоротников, которые имеют ажурные перистые вайи вместо настоящих листьев, а также прочные стебли – рахисы.

Видео «Уход за папоротником»

В этом видео эксперт расскажет, как правильно ухаживать за папоротником.

Основные виды

Все многообразие папоротников вмещается в один класс. Современная классификация папоротников включает 300 родов и 8 подклассов, в которые входит более тысячи видов. Три подкласса уже исчезли с лица Земли, остались только такие актуальные группы:

• мараттиевые;
• ужовниковые;
• настоящие папоротники;
• марсилиевые;
• сальвиниевые.

Мараттиевые

В каменноугольном периоде эта группа была наиболее многочисленная и процветающая. Среди современных мараттиевых представителей насчитывается всего 7 основных родов, обитающих во влажных тропических лесах и горных массивах. Способны образовывать густые лиановые заросли высотой 4–5 м.

Наиболее известны 3 таких рода:

1. Мараттия. Включает 60 видов, в высоту достигают 2 м.
2. Ангиоптерис. Состоит из более чем 100 видов. Широкий, толстый стебель имеет клубневидную форму и достигает в диметре 1 м. Огромные крупные лианы вырастают до 5–6 м и царственно возвышаются над землей.
3. Макроглоссум. Поселился на Суматре и Калимантане.

Характерная черта – парный орган с огромным количеством крахмала в основании листьев.

Ужовниковые

Считаются самыми загадочными и своеобразными папоротниками, распространены на всех континентах. Название переводится как «змеиный, ужовый язык» за характерный внешний вид.

Отличается средними размерами (до 40 см), и только тропические представители папоротников вырастают большими (порою до 4 м). Например, Ужовник повислый, у которого повисшие листья вырастают до гигантских размеров.

В классификацию входит 3 рода:

• Ужовник;
• Гельминтостахис;
• Гроздовник.

Все ужовниковые отличаются особенными листьями, которые не закручиваются в улитку при почкосложении. Спороносные листочки из бесплодного сегмента имеют вид колоска.

Настоящие папоротники

Это наиболее распространенные и многочисленные виды папоротников. Обитают везде: в тропиках, лесной местности и даже пустынях. Представлены как травянистыми, так и видами. В природе и на участке встречаются:

• представители многорожковых. Предпочитают тенистые влажные леса;
• Пузырник ломкий. Очень ядовит, натуралист может встретить его в горных массивах;
• Страусник обыкновенный. Эффективное противоглистное средство. Разрастается вдоль рек, в затененных лесах, ельниках;
• Кочедыжник женский – декоративное растение, используется дизайнерами для украшения ландшафтов. Красивые огромные листья вырастают до 1 м;
• Орляк обыкновенный. Съедобный вид с высоким уровнем протеина и крахмала.

Марсилиевые

Относятся к водным растениям, встретить которые можно как в водоемах Европы, так и в африканских озерах. Наиболее популярная – Сальвиния плавающая. Аквариумисты активно сажают мелколистный изящный папоротник по дну. Одна из разновидностей – Азолла – отличается маленькими размерами, и похожа на ряску.

По месту произрастания

Папоротники растут по всему Земному шару. Они комфортно себя чувствуют в горах, лесах, водоемах, тропических джунглях и даже засушливых местностях. Многие из них окультурены и служат украшением дендрариумов, парков и оранжерей.

Почкопокровные

Тенистые леса скрывают большое многообразие почвопокровных папоротников, для которых характерны пышные и обильные листовые пластинки с перистыми вайями темно-зеленого цвета и удлиненный побег. Для уютного произрастания им нужна влажность.

Широко распространены следующие разновидности:

• Голокучник Линнея;
• Кониограмма средняя;
• Голокучник Роберта;
• Фегоптерис буковый.

Скальные

Среди скал, высоко в горах, можно встретить необыкновенные разновидности папоротников. Нежные растения прочно держатся за каменистые и щебенчатые участки. Среди них можно выделить:

• Пузырник ломкий;
• Скребница аптечная;
• Многоножка;
• Вудсия эльбская.

Все представители данной группы сухолюбивые. Чтобы существовать в горах, они обладают плотными вайями.

Так, Спайк мосс – чудо-папоротник, способный обходиться без воды 100 лет. Но стоит опустить его в жидкость, как растение оживает и становится ярко-зеленым. Удивительная находка для флорариума.

Болотистые

Особого внимания, бесспорно, заслуживают болотные папоротники:

• Осмунда королевская. Образует мощную розетку-кочку из дважды перистых вай. Другое название растения – Чистоуст величавый;
• Флебодиум – красивое лиственное растение, которое еще называют голубым папоротником за синеватый оттенок;
• Телиптерис болотный. На водной поверхности образует необыкновенные сплавины, является редким видом;
• Оноклея чувствительная имеет необычную розетку из листьев двух типов, отличающихся по форме. Плавает на поверхности озер;
• Вудвардия виргинская. Крупный представитель, предпочитающий болота.

Водяные

В водоемах Африки и юга Европы встречается Сальвиния плавающая. Ее культивируют для домашних прудов и аквариумов. На поверхности неглубоких озер можно обнаружить Марсилиевые папоротники, вайи которых поразительно напоминают клевер и относятся к съедобным.

Лесные

К лесным обитателям относятся:

• Рhyllitis scolopendrium. Любит буковые и хвойные леса. Расположение сорусов напоминает сороконожку;
• Микросорум сколопендровый. Устойчивый и неприхотливый сорт для выращивания;
• Олений рог. Распространен в тропиках, достигает гигантских размеров;
• Многорядники Брауна и щетинконосый. Имеют толстые корневища, волосистые черешки, кожистые темно-зеленые розетки;
• Циртомиум. Один из редких видов семейства Многоножковые;
• Асплениум (Птичье гнездо) растет в тропических лесах, а также выращивается в горшках как комнатное растение;
• Selaginella moss. Высаживают дома во флорариумах, не требует сложного ухода, нуждается во влаге и поливе.

Благодаря превосходному внешнему виду папоротники способны украсить клумбы, альпийские горки, придать таинственный и необычный вид. Люди с древних времен приспособились использовать части различных растений с лекарственной, пищевой и декоративной целью.

ВВЕДЕНИЕ

Папоротниковидные относятся к числу наиболее древних групп высших растений. По своей древности они уступают только риниофитам и плауновидным и имеют приблизительно один геологический возраст с хвощевидными. Но в то время как риниофиты давно вымерли, а плауновидные и хвощевидные играют в современном растительном покрове Земли очень скромную роль их число их видов невелико, папоротники продолжают процветать. Хотя сейчас они играют несколько меньшую роль, чем в прошлые геологические периоды, тем не менее и в настоящее время насчитывается около 300 родов и более 10 000 видов папоротников.

Папоротники распространены очень широко, фактически по всему земному шару, и встречаются в самых различных местообитаниях, начиная с пустынь и кончая болотами, озерами, рисовыми полями и солоноватыми водами. Но наибольшее их разнообразие наблюдается во влажных тропических лесах, где они обильно произрастают не только на почве под деревьями, но и в качестве эпифитов на стволах и ветвях деревьев, часто в очень большом количестве. В результате приспособления к столь различным условиям среды у папоротников выработались очень разные жизненные формы и возникло очень большое разнообразие во внешней форме, внутреннем строении, физиологических особенностях и размерах. По своим размерам папоротники варьируют от тропических древовидных форм до крошечных растеньиц длиной всего лишь в несколько миллиметров.

На территории Пензенской области произрастают несколько видов Папоротниковидных. И целью данной курсовой работы является исследование всех видов папоротников, которые произрастают на территории Пензенской области.

Общая характеристика отдела ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ (РТЕRIDOPHYTA, ИЛИ POLYPODIOPHYTA)

Особенности строения и размножения видов отдела Папоротникообразные

Подобно плауновидным и членистым папоротникообразные являются древнейшей группой, известной с девонского периода. Расцвета они достигли в конце палеозойской-начале мезозойской эры, когда были представлены большим разнообразием жизненных форм и распространены на всех континентах земного шара. Наибольшую роль в сложении растительного покрова Земли играли крупные древовидные папоротники, входившие в состав каменноугольных лесов. В настоящее время папоротники насчитывают более 10 тыс. видов и 300 родов.

Для папоротникообразных характерно сочетание ряда признаков, из которых главнейшими являются макрофилия, отсутствие камбия и отсутствие стробилов. Под макрофилией понимаются прежде всего относительно крупные размеры листьев, которые часто называются вайями. В отличие от плауновых и членистых листья папоротников имеют более сложное морфологическое и анатомическое строение; они состоят из основания - филлоподия, черешка и листовой пластинки, часто многократно рассеченной, с густой сетью жилок. Для листовой пластинки наиболее характерен длительный рост ее вершины. Каждому листу в стебле соответствует листовая лакуна (листовой прорыв). Этот комплекс признаков отражает синтеломное происхождение листьев папоротников, т.е. возникновение их из системы вегетативных, спороносных либо смешанных теломов, что подтверждается палеонтологическими данными.

Ныне живущие папоротники распространены на всех континентах, встречаясь в самых разнообразных экологических условиях. Однако ведущая роль и по количеству видов, и по разнообразию жизненных форм принадлежит папоротникам влажных тропических и субтропических лесов, где многие семейства находятся в расцвете формообразования. Условия обитания наложили существенный отпечаток на их анатомо-морфологические и биологические особенности. Современные папоротники представлены в основном травянистыми растениями, а древовидные составляют незначительное количество. Папоротники умеренных областей, за исключением сальвинии плавающей (Salvinia natans), - многолетние травянистые растения с подземными длинными или короткими корневищами. У длиннокорневищных папоротников - у орляка (Pteridium aqualinum), голокучника Линнея (Gymnocarpium dryopteris) и др. - длина междоузлий измеряется сантиметрами, поэтому над землей листья располагаются на большом расстоянии друг от друга. У большинства же папоротников на коротких корневищах формируется розетка листьев, как правило, отмирающих осенью, при этом их расширенные основания длительное время остаются на корневище, образуя плотный толстый чехол вокруг довольно тонкого, диаметром до I см, стебля.

В зоне влажных тропических и субтропических лесов разнообразие жизненных форм чрезвычайно велико. В тенистых лесах много наземных видов, большинство из них имеют длинные стелющиеся побеги, реже встречаются виды с короткими прямостоячими побегами. Самые мелкие наземные папоротники из рода трихоманес (Тrichomanes) имеют длину от 3-4 мм до 2-4 см, а самые крупные виды ангиоптериса(Angiopteris), образующие часто густые заросли, имеют клубневидные стебли диаметром до 1 м. На них располагаются листья длиной 5-6 м с длинными крепкими черешками и сильно рассеченными листовыми пластинками. Однако наиболее многочисленны и разнообразны эпифитные папоротники, особенно в тропических лесах Старого Света. Вездесущие эпифиты встречаются на моховых подушках, на стволах и в кронах деревьев. Многие приземные эпифиты, в основном из семейства гименофилловых (Hymenophyllaceae), находятся в условиях избыточного увлажнения; их нижние прозрачные листья толщиной в 1-3 слоя клеток лишены устьиц и поглощают атмосферную влагу всей поверхностью. Эпифиты, живущие в кронах и на стволах деревьев, находятся в условиях дефицита влаги, в связи с чем имеют листья плотные, кожистые либо сильноопушенные. Один из замечательных папоротников-эпифитов, придающий своеобразный облик лесам Старого Света, - асплениум гнездовый, или птичье гнездо (Asplenium nidus), издали создает впечатление огромных птичьих гнезд (рис. 1). Его короткие толстые побеги прочно закрепляются на стволах и ветвях деревьев с помощью многочисленных переплетающихся и сильно опушенных корней. На вершинах побегов формируются изумительной красоты розетки кожистых листьев, достигающих иногда длины до 2 м.

Рис. 1 - Жизненные формы папоротников: А, Б - эпифитные папоротники - асплениум гнездовый (Asplenium nidus); платацериум (Р1аcerium); В - листовая лиана лигодиум (Lygodium); Г - древовидная форма

Вся масса листьев и корней способна накапливать гумус и поглощать влагу из атмосферы, обеспечивая себе и питание, и водоснабжение. Во всех тропических лесах широко распространены виды рода платицериума, или оленьего рога (Р1аtусеrium). Их короткие стебли также прикрепляются к коре деревьев многочисленными корнями. Вегетативные листья имеют вид плоских округлых пластинок, которые своими основаниями плотно прижаты к стволу, а их вершины отстоят от стебля, образуя нишу в виде кармана. В ней скапливаются опадающие и перегнивающие кора деревьев и листья самого растения, т.е. они сами формируют себе почву. У платицериума большого (Р. grande) в такой нише, глубиной более 1 м, может скапливаться до 100 кг почвы; под их тяжестью деревья-носители иногда выворачиваются с корнями. Несколько позднее возникают вегетативные или спороносные листья, дихотомически или пальчато-ветвящиеся, за что растения и получили название олений рог.

Аналогичные ниши в виде карманов могут образовывать плоские стебли некоторых папоротников, например малайский вид многоножки (Ро1уроdium imbricatum). Однако наряду с высокоспециализированными описанными формами существует немало мелких эпифитов и эпифиллов, относящихся к родам схизея (Schizаеа) и трихоманес (Тrichomanes). У одних видов мелкие листья покрыты гигроскопическими волосками, снижающими испарение, а во влажные периоды поглощающие влагу из атмосферы. Другие виды, лишенные волосков, способны в наиболее сухое время суток переходить в состояние анабиоза. Значительно меньше папоротников лиан, причем они менее специализированны, чем эпифиты. Одни просто опираются на стволы деревьев своими тонкими длинными стеблями, у других имеются либо изогнутые черешки, либо шипы на листьях, либо придаточные корни на стеблях. Наибольший интерес представляет род лигодиум (Lygodium), имеющий уникальную жизненную форму листовой лианы. Вдоль длинного стелющегося побега с нижней стороны отходят корни, а на верхней стороне двумя рядами располагаются очень своеобразные многократно перисторассеченные листья; их черешки способны к весьма длительному нарастанию, достигая иногда длины 30 м. Обвиваясь вокруг стволов деревьев, они выносят вверх доли листа ближе к свету.

Весьма своеобразны древовидные папоротники, к которым относятся 8 родов. Многие из них, например диксония (Dicksonia), циатея (Суаthеа), приурочены к горным районам тропической и субтропической зон, где они образуют изящные рощи.

Большинство древовидных папоротников достигает высоты от 5-6 до 10 м, редкие экземпляры имеют максимальные размеры 20-25 м при диаметре ствола 50 см. Стволы их, как правило, не ветвятся и образуют на вершине раскидистую ажурную крону из перистых листьев длиной 2-3 м (у циатеи до 5-6 м). У многих видов в кроне выявляются 3 категории листьев - молодые, с еще не развернувшимися улитками, листья направлены вверх; срединные расположены горизонтально, а увядающие листья, отгибаясь вниз, образуют своеобразную «юбочку». При опадании листьев часто на стебле "остаются их основания и нижние части сильно склерофицированных черешков, которые одевают стебель в виде футляра. Кроме того, под каждым листом формируются корни, одни из которых достигают поверхности земли, а другие остаются воздушными. Стеблевые корни также пронизаны склеренхимными пучками, что придает им большую прочность. Черешки, направленные вверх, и корни, направленные вниз, переплетаясь между собой, образуют вокруг стебля прочный цилиндр наподобие панцирной сетки, выполняющий опорную функцию. При значительной высоте растений это оказывается важным обстоятельством, так как древовидные папоротники представляют собой, по существу, гигантские травы.

Поскольку у папоротников камбий отсутствует, у них нет и вторичной древесины; механическая прочность достигается за счет склеренхимной обкладки вокруг проводящих пучков; лишь иногда внешняя кора состоит из механической ткани. Поэтому внешний листо-корневой цилиндр выполняет основную опорную функцию. По мере старения растения основание его ствола отмирает и разрушается, однако ствол не падает, так как он, как на ходулях, удерживается свисающими корнями. Провести четкую границу между травами и древовидными формами невозможно. В пределах одного вида размеры могут варьировать от нескольких дециметров до нескольких метров, что в значительной степени определяется почвенными и температурными условиями. Даже такой краткий перечень жизненных форм говорит о большом морфологическом разнообразии папоротников; это касается листьев, стеблей и побегов в целом. Морфологическая характеристика папоротников часто сталкивается с терминологическими трудностями, так как термины и понятия, разработанные для цветковых, не всегда приемлемы для папоротников. Это прежде всего относится к понятию корневища папоротников, которое в ходе онтогенеза может менять свою природу. У изученных видов корневищных папоротников зигота при делении образует 4 клетки; из одной возникает гаустория, из второй - корень, из третьей - лист, из четвертой - стебель, т.е. стебель, корень и лист - это равноценные гомологичные органы этих папоротников. Чаще всего зародышевый лист и корень опережают в своем развитии стебель, поэтому происходит формирование листа с корнем у основания. В основании черешка первого листа закладывается меристематический бугорок, формирующий новый лист с корнем у основания. Следующий лист возникает из бугорка, расположенного в основании черешка предыдущего листа. Основания всех вновь возникающих листьев и корней в совокупности формируют корневище, уникальное для ныне живущих высших растений. Его иногда называют филлогенным, т.е. развивающимся из листьев. Однако в ходе онтогенеза филлогенное корневище сменяется обычным; при этом мер истом этически и бугорок - точка роста начинает формировать стебель с зачатками листьев. У длиннокорневишных папоротников на вершине, в непосредственной близости от верхушечной (апикальной) инициальной клетки, вычленяется бугорок из меристематических клеток. Из него может развиться либо боковое корневище, либо лист, что также указывает на гомологичность этих органов. Вершина корневища длиннокорневищных папоротников может быть покрыта многочисленными чешуйками или оставаться совсем голой. У короткокорневищиых форм на самой вершине закладываются особые листья с недоразвитой листовой пластинкой и хорошо развитым основанием - филлоподием, они обеспечивают дополнительную защиту зимующих почек. Ветвление растения может осуществляться не только за счет стеблевых почек, но и почками, возникающими на черешках листьев или на листовых пластинках. Часто такие листовые почки сразу формируют молодые розетки, которые опадают и осуществляют вегетативное размножение; такие растения называют живородящими. У некоторых папоротников, например у нефролеписа клубненосного (Nephrolepis tuberosa) из стеблевых почек развиваются тонкие столонообразные корневища, лишенные листьев и покрытые кожистыми чешуйками. Выходя на поверхность земли, они формируют новую розетку. Кроме того, на столонах возникают клубневидные боковые ответвления, осуществляющие вегетативное размножение.

Весьма специфичны листья папоротников - вайи. Для них наиболее характерен длительный рост вершины, проявляющийся в образовании улитки (исключение составляют ужовниковые), и густая сеть обильно ветвящихся жилок. Развитие листьев под землей часто длится несколько лет, а над землей завершается в течение 1 - 1,5 недель. У некоторых видов, например у адиантума (Аdianthum), камптосоруса (Сamptosorus), листья проявляют стеблевую природу - их рахисы вытягиваются в стеблевидную плеть и, достигнув поверхности земли, укореняются с образованием новой розетки. У описанного выше лигодиума рахис листа своим поведением также очень напоминает стебель. Основания листьев, черешки и листовые пластинки у многих видов покрыты чешуйками, которые рассматриваются иногда как микрофиллы, т. е. листья энационного происхождения. Разнообразие их форм, размеров, цвета составляет важный систематический признак. Еще более разнообразны листовые пластинки. Наиболее типичны листья дважды, трижды- и более перисторассеченные, реже встречаются листья пальчаторассеченные и еще реже - дихотомически рассеченные. Центральную часть листовой пластинки, представляющую продолжение черешка, называют рахисом, а боковые доли первого и последующих порядков - соответственно перьями и перышками. Наряду с рассеченными листьями в разных семействах имеются цельные листья, сформировавшиеся в результате полного слияния боковых долей. Характерно, что во влажных тропических лесах цельными листьями обладают, как правило, мелкие папоротники, а все крупные папоротники имеют рассеченные листовые пластинки. Это, по-видимому, стоит в связи с характером тропических ливней, при которых мощные потоки воды свободно проходят сквозь рассеченную листовую пластинку, не нарушая ее целостности. Не менее разнообразно жилкование листьев от наиболее примитивного открытого до более совершенного - сетчатого.

У большинства видов папоротников листья совмещают 2 функции - фотосинтеза и спороношения (рис. 2), однако у многих видов наблюдается диморфизм листьев - одни выполняют функцию фотосинтеза, а другие - только спороношения, например у страусника, трихоманеса. У некоторых видов папоротников (у ужовниковых, у осмунды) имеется диморфизм частей листа, при котором одна часть выполняет функцию фотосинтеза, а другая часть - спороношения. Палеонтологический материал показывает, что все 3 типа листьев существовали уже в раннем палеозое и формировались независимо друг от друга.

Ход развития корней папоротников до сего времени мало изучен. Как уже отмечалось, при формировании зародыша зародышевый корень закладывается одновременно со стеблем и листом, при этом смещается гаусторией вбок. В дальнейшем у одних видов он развивается одновременно с листом, а у других видов несколько задерживается в росте и появляется позднее, поэтому производит впечатление придаточного корня.

Рис. 2 - Спороносные листья папоротников: А - осмунды (Оsmunda); Б - ужовника(Оphioglossum); В - страусника (Маtteuccia); Г - трихоманеса (Тrichomanes); Д - схизеи (Schizaeae); в. ч. л - вегетативная часть листа; сп. ч. л - спороносная часть листа; в. л - вегетативный лист; с.л - спороносный лист

У одних видов корни могут появиться на поверхности побега в год его заложения, а у других видов - лишь через 1-2 года. От настоящих придаточных корней семенных растений корни папоротников (так же, как у плаунов и хвощей) отличаются тем, что не могут закладываться на уже сформированных частях побегов. Корни папоротников живут 3-4 года. У некоторых видов, например у нефролеписа, корни, загибаясь вверх, способны превращаться в олиственные побеги.

Анализ вегетативных органов папоротников выявляет способность превращения одного органа в другой, т.е. указывает на то, что дифференциация на органы у них не всегда жестко закреплена генетически. Это находится в прямой связи с древностью папоротников. Сходство анатомического строения стеблей, черешков листьев и корней также указывает на единство происхождения всех вегетативных органов.

У большинства современных видов папоротников стебли имеют диктиостелу, однако ход морфогенеза у разных видов различен. У многих изученных папоротников стебель молодого растения построен по типу протостелы, затем формируется эктофлоическая или амфифлоическая сифоностела, а с началом образования листовых лакун происходит формирование диктиостелы. Она представляет собой цилиндр, в центре которого расположена паренхима сердцевины, затем следуют внутренняя флоэма, ксилема и внешняя флоэма, пронизанные паренхимой листовых лакун. На поперечном срезе листовые лакуны представлены сердцевинными лучами, а между ними по кольцу располагаются концентрические проводящие пучки с ксилемой в центре и флоэмой по периферии. При мацерации все живые ткани сердцевины, сердцевинных лучей и флоэмы разрушаются и остается лишь ксилема в виде сетчатого цилиндра, отсюда и название диктиостела - сетчатая стела. Флоэма одночленная, состоит только из ситовидных клеток. Ксилема сложена в основном лестничными, частично кольчатыми трахеидами. Наряду с диктиостелой у некоторых древних видов на протяжении всей жизни сохраняется протостела (у лигодиума, глейхении), эктофлоическая сифоностела (у циатеи) или амфифлоическая сифоностела (у видов глейхении, у диптериса). Все это позволяет сделать вывод о направленности эволюции стелы от протостелы через сифоностелу к диктиостеле, что подтверждается палеоботаническим материалом. У пермских папоротников описана протостелическая структура, у триасовых - в основном сифоностелическая, у большинства современных - диктиостела, при которой осуществляется наибольший контакт проводящих тканей с живой паренхимой, а следовательно, улучшается водоснабжение. Размножение папоротников осуществляется в основном за счет спор. Большинство видов папоротников - равноспоровые растения; количество разноспоровых видов невелико. Для всех папоротников характерно отсутствие специализированных спороносных побегов - стробилов. У большинства папоротников спорангии сгруппированы в сорусы; у мараттиевых, срастаясь между собой, они образуют синангии (рис. 3). У наиболее примитивных видов одиночные спорангии располагаются по краям листьев либо на вершинах их лопастей, при этом каждый спорангий снабжается самостоятельной жилкой. Это весьма напоминает верхушечное расположение спорангиев на концах васкуляризованных теломов у риниофитов.

Рис. 3 - Типы размещения спорангиев и сорусов: А - расположение одиночных спорангиев: 1 - верхушечное по отношению к долям листа у даваллиевых (Davalliacеае); 2 - краевое у трихоманеса (Тrichomanes); Б - расположение сорусов: 1 - краевое у гименофилла (Нуmophillum); 2 - на нижней стороне листа у кочедыжника ломкого (Суstopteris fragilis); В - синангии у мараттиевых (Магаttiacеае): 1 - Аngiopteris; 2 - Магattiа; 3 - Сhristensiа; Г -перемещение спорангиев на нижнюю поверхность листа в ходе морфогенеза у схизеи (Schizaea); сп -спорангий

У большинства же папоротников спорангии или сорусы располагаются на нижней поверхности листьев. Чаще всего они приурочены к главной и боковым жилкам, реже (например, у орляка) - близ края листа. Расположение спорангиев на нижней стороне листа оказывается биологически выгодным: во-первых, обеспечивается надежная защита спорангиев во время их созревания и одновременно не снижается интенсивность фотосинтеза. Во-вторых, обеспечивается более равномерное рассеивание спор, в треть их создается возможность большего продуцирования спорангиев на всей поверхности листа, чем только по краю. Ход морфогенеза спороносных листьев у некоторых видов рода схизеи показывает возможный путь перемещения спорагниев на нижнюю поверхность листа в ходе филогенеза. На ранних этапах развития листа схизеи спорангии закладываются по его краям, но в результате более быстрого развития тканей верхней стороны листа происходит загибание его краёв вниз. В результате оказываются на нижней стороне листа. Место прикрепления спорангии к листу называется плацентой. В ходе эволюции происходило разрастание плаценты, и она приобретала продолговатую или шаровидную форму, что увеличивало площадь возможного размещения спорангиев. Кроме того, на плаценте спорангии располагаются в определенной последовательности, a следовательно, и созревание и вскрывание их происходит неодновременно. Растянутость созревания спор во времени гарантирует более надежное их распространение. Увеличение количества спорангиев на плаценте достигается также увеличением длины ножки спорангия. Разрастание плаценты и увеличение длины ножки коррелятивно не связаны, эти два процесса происходили в разных систематических группах независимо друг от друга.

Большое биологическое значение имеет защита сорусов в период их созревания. В простейшем случае сорусы прикрываются загибающимся вниз краем листа. У более специализированных видов формируется особое покрывало индузиум, возникающее в результате локального разрастания плаценты либо поверхностных тканей листа. По характеру заложения и строению стенки спорангия папоротники подразделяются на лепто- и эуспорангиатн ы е. У эуспорангиатных папоротников спорангий возникает из группы клеток и имеет многослойную стенку, у лептоспорангиатных он возникает из одной клетки и имеет однослойную стенку. И тот и другой тип спорангиев обнаружены у древних папоротников. Механизмы вскрывания спорангиев также чрезвычайно многообразны. В простейшем случае на вершине спорангия имеется небольшой участок сильно утолщенных клеток - пора. При подсыхании спорангия происходит его разрыв на контакте тонкостенных и толстостенных клеток. Однако уже у древних папоротников возникло так называемое кольцо - полоска из толстостенных клеток. У представителей одних семейств оно занимает горизонтальное положение, у других - косое, у третьих - вертикальное. Примитивным считается кольцо сплошное, или замкнутое; более совершенным - неполное, при котором часть клеток кольца остается неутолщенным (так называемое устье); по нему происходит разрыв стенки. Примером может служить спорангий щитовника мужского (Driopteris filix-mas ), имеющий форму двояковыпуклой линзы и расположенный на длинной ножке. Однослойная стенка спорангия состоит из крупных тонкостенных клеток. По гребню спорангия, начиная от ножки, проходит кольцо, состоящее на 2/3 из толстостенных клеток, а 1/3 приходится на устье. Клетки кольца имеют утолщения на трех стенках - на двух радиальных и на внутренней - тангентальной. При подсыхании клетки кольца теряют воду, что приводит к уменьшению их объема. Большая сила сцепления втягивает тонкую внешнюю тангентальную стенку внутрь клетки, и она прогибается, притягивая при этом радиальные стенки друг к другу. Это приводит к уменьшению длины окружности кольца и создает большое натяжение в области устья. Происходит

стремительный разрыв стенки спорангия, а кольцо при этом выворачивается наружу, разбрасывая споры. По мере дальнейшего испарения воды тонкая тангентальная стенка касается внутренней, сила сцепления исчезает, и кольцо пружинисто возвращается в свое прежнее положение, разбрасывая остатки спор.

У представителей примитивных семейств спорангии крупные, немногочисленные, содержащие большое количество спор (8-15 тыс.). В продвинутых семействах многочисленные последовательно возникающие спорангии мелкие, содержат, как правило, от 64 до 16 спор. Это обеспечивает автономность спорангиев и увеличивает надежность сохранения спор.

Споры могут находиться в покоящемся состоянии от нескольких недель до нескольких лет и даже десятков лет. Для их прорастания необходимы влага, положительные температуры, определенная кислотность почв, интенсивность и качество света, специфичное для каждого вида.

Существуют разные варианты прорастания спор и хода морфогенеза гаметофитов, которые оказываются характерными не только для отдельных семейств и даже родов. Поэтому некоторые птеридологи при классификации папоротников базируются на особенностях развития и строения гаметофитов.

Гаметофиты большинства равноспоровых папоротников ведут наземный образ жизни, осуществляя автотрофное питание. Продолжительность их жизни, как правило, исчисляется несколькими месяцами, и лишь у отдельных наиболее примитивных видов гаметофиты живут несколько лет (иногда до 10-15). При общей тенденции к сокращению продолжительности жизни гаметофиты некоторых видов папоротников стали вторично многолетними. Формирование гаметофита в значительной степени зависит от спектрального состава света - в синих лучах происходит длительное нарастание нити, а в красных лучах формируются пластинчатые формы. Вначале рост однослойной пластинки осуществляется за счет краевых клеток, а затем на вершине таллома обособляется одна инициальная клетка, которая формирует верхушечную меристему. При этом пластинка (размером в несколько миллиметров) приобретает сердцевидную форму с подушковидной центральной частью. Физиологически активная меристема выделяет специфический гормон, близкий к ростовым гормонам, - антеридиоген; он стимулирует формирование антеридиев на близрасположенных заростках. На нижней стороне пластинки у ее основания среди многочисленных ризоидов развиваются антеридии. Немного позднее у вершины пластинки на многослойной подушке формируются архегонии. Неодновременность развития антеридиев и архегониев способствует перекрестному оплодотворению. Как показали опыты, при большом скоплении заростков концентрация антеридиогена в окружающей среде настолько возрастает, что на вновь формирующихся молодых гаметофитах антеридии могут возникать очень рано, иногда на стадии 2-3-клеточной нити. Высокая концентрация антеридиогена приостанавливает дальнейшее развитие гаметофита, а следовательно, и формирование архегониев, поэтому он остается однополым мужским. В отсутствие антеридиогена при благоприятных условиях происходит быстрое развитие заростка, завершающееся фазой сердцевидной пластинки с хорошо развитой меристемой. На заростке, минуя стадию образования антеридиев, формируются архегонии, т.е. он оказывается однополым женским. При слабом воздействии антеридиогена гаметофит проходит все стадии морфогенеза, формируя сначала антеридии, а затем архегонии, - возникает обоеполый заросток. В природе взаимные влияния гаметофитов друг на друга оказываются сложнее и труднее поддаются наблюдениям.

Описанный тип морфогенеза гаметофита хотя и наиболее распространенный, но не единственный. У схизейных и некоторых гименофилловых заростки в течение всей жизни сохраняют обильно ветвящуюся нитевидную форму, поэтому антеридии и архегонии возникают у них без видимой закономерности на боковых ветвях. У мараттиевых зеленые заростки размером 2-3 см многослойные, мясистые, живут по нескольку лет. У ужовниковых, некоторых схизейных и гдейхениевых гаметофиты клубневидной или червеобразной формы ведут подземный образ жизни, питаясь микотрофно, поэтому они бесцветные. Однако попадая на поверхность земли, они зеленеют, из чего можно заключить, что их подземное существование вторично. Антеридии примитивных семейств крупные, с множеством сперматозоидов, а у более продвинутых представителей они мелкие, содержащие до 32 сперматозоидов. Архегонии у всех папоротников однотипные, погруженные в ткань гаметофита. Ход прорастания зиготы и формирование молодого растения описаны выше.

От типичного цикла развития папоротников имеются отклонения. Иногда спорофит может развиваться апогамно, т.е. без оплодотворения, из одной или группы вегег тативных клеток гаплоидного гаметофита. В этом случае спорофит оказывается гапло-идным, а споры формируются без редукционного деления. В других случаях гаметофит возникает апоспорически не из гаплоидной споры, а из дишюидных тканей спорофита (из клеток спорангия, листа и т.д.), т.е. он оказывается диплоидным. В этом случае диплоидная яйцеклетка без оплодотворения развивается в новый спорофит.

Вегетативное размножение широко распространено среди папоротников. Часто оно осуществляется с помощью выводковых почек, возникающих на листьях, стеблях и корнях. В последнем случае корни, загибаясь, выходят на поверхность земли и на вершине формируют почку. Нередко на листьях и стеблях развиваются длинные плети, на которых возникают почки.

Классификация всего отдела папоротниковидных и особенно вымерших форм испытывает существенные затруднения. В ее основу могут быть положены разные признаки - анатомическое и морфологическое строение вегетативных органов спорофита, особенности спороношения (строение спорангиев и их размещение), характер формирования и строение гаметофитов. Наибольшей ревизии подверглись древние вымерщие группы папоротников - первопапоротники. Такие таксоны, как анейрофитовые (Аneurophytopsida) и археоптерисовые (Archaepteridopsida), по наличию ярко выраженной вторичной ксилемы и наличию окаймленных пор на стенках точечных трахеид отнесены к праголосеменным растениям (Ргоgymnospermae). В основу классификации ныне живущих папоротников положено строение стенки спорангия в сочетании с рядом морфологических признаков.

Классификация древних папоротников еще более осложняется тем, что в палеозое имелись синтетические виды, которые объединяли в себе признаки различных таксонов. Перекомбинация признаков, которая вообще была характерна для большинства раннепалеозойских растений, делает выделение таксонов условным.

Папортниковые , или папортники , возникли в девонский период, а уже в карбоне их древовидные формы наравне с другими высшими споровыми растениями составляли обширные влажные леса, остатки которых образовали залежи каменного угля, К настоящему времени сохранилось примерно 12 тыс. видов папоротников, распространенных преимущественно в тропиках и субтропиках, а также в умеренных областях земного шара, включая пустынные районы. Папортники умеренной зоны Северного полушария растут в сырых тенистых лесах, по кустарникам, лесным оврагам, сырым лугам, некоторые виды встречаются в сухих сосновых лесах (например, орляк обыкновенный).

Большинство современных представителей этого отдела - наземные многолетние растения, однако есть и водные формы (например, реликтовый вид однолетняя сальвиния плавающая).

В тропических лесах встречаются древовидные папортники высотой 20-25 м и диаметром ствола до 0,5 м, а также немало лиановидных форм и эпифитов, растущих на стволах и ветвях деревьев.

Листья папоротников (часто их называют вайями ) крупные с перисто-рассеченной листовой пластинкой и хорошо развитой проводящей системой. Общий черешок листа листа прикрепляется к подземному стеблю, представляющему собой корневище . Корни у папоротников придаточные , а листья, возникшие в результате уплощения крупных ветвей, растут, своей верхушкой образуя характерную разворачивающуюся «улитку». Длина листьев может колебаться от 1-2мм до 10м.

У некоторых папоротников (например, у страусника) листья дифференцированы на стерильные (фотосинтезирующие) и фертильные (несущие спорангии). Однако у большинства представителей листья выполняют не только функцию фотосинтеза, но и спорообразования . На их нижней стороне летом образуются спорангии, расположенные одиночно или группами - сорусами . Сорусы, имеющие вид буроватых бугорков , прикрыты особым выростом листа - индузием, или покрывальцем .

По характеру развития и строения спорангиев папоротники подразделяются на две большие группы, не имеющие четкого таксономического характера:

• эуспорангиатные,
• лептоспорангиатные.

Первые - более примитивные - имеют более крупные, массивные, многоспоровые спорангии с многослойной стенкой и онтогенетически развиваются из группы клеток; вторые - более совершенные - имеют мелкие многочисленные спорангии с однослойной стенкой, фиксированное количество спор (чаще 64) и развиваются по ускоренному варианту из одной клетки.

Спорангии также имеют приспособление для эффективного вскрывания и рассеивания спор: кольцо (горизонтальное, косое или вертикальное ). У наиболее совершенных таксонов спорангии собраны в группы (сорусы) и защищены индузием (покрывальцем). У древних видов споры были трехлучевые, позднее появляются однолучевые. Кроме равноспоровых представи­телей богато представлены и разноспоровые, причем появившиеся конвергентно. Гаметофит у примитивных таксонов, как правило, массивный, многоклеточный, многолетний; обычно имеет микоризу и не способен к фото­синтезу; у молодых таксонов гаметофит в виде небольшой зеленой одно­слойной пластинки или нитей. Он имеет короткий срок жизни.

Жизненный цикл папоротников аналогичен жизненному циклу моховидных.

При созревании спорангии вскрываются, и споры высыпаются, подхватываются и переносятся ветром на огромные расстояния от материнского организма. В благоприятных условиях они прорастают в заростки (гаметофиты).

Большинство папоротников - равноспоровые растения; из одинаковых спор развиваются обоеполые гаметофиты (заростки). Они зеленые, мелкие, не более 0,5 см в поперечнике, разные по форме (пластинчатые, сердцевидные, нитчатые и др.), питаются самостоятельно. К почве гаметофит прикреплен ризоидами. На нижней стороне заростка образуются архегонии (с яйцеклеткой) и антеридии, в которых формируются сперматозоиды. Оплодотворение происходит только при наличии воды, обеспечивающей активное движение сперматозоидов к архегонию. Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) дает начало диплоидному зародышу, развивающемуся во взрослое растение.

Папоротниковидные являются важными компонентами многих растительных сообществ, особенно тропических и субтропических лесов. Некоторые папоротники (например, нефролепис, адиантум, и др.) используются как декоративные растения. Они малотребовательны к условиям выращивания и хорошо растут в помещениях.